高 輝, 劉麗娟, 方江平

(1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所, 西藏 林芝 860000; 2. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西藏農(nóng)牧學(xué)院),西藏 林芝 860000; 3. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(西藏農(nóng)牧學(xué)院), 西藏 林芝 860000;4. 西藏自治區(qū)高原森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)室(西藏農(nóng)牧學(xué)院), 西藏 林芝 860000; 5. 西藏自治區(qū)生態(tài)安全聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室(西藏農(nóng)牧學(xué)院),西藏 林芝 860000; 6. 西華師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 四川 南充 637002)

隨著全球生物多樣性喪失的不斷加劇, 保護(hù)生物多樣性成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)內(nèi)容[1]。生物多樣性形成和維持很大程度上依賴于群落構(gòu)建：生物多樣性在一定程度上可以反映群落組成和結(jié)構(gòu)沿著環(huán)境梯度的變化，如果單純考慮物種多樣性的不足，不同物種在群落中的生態(tài)適應(yīng)性以及它對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響就很難體現(xiàn)出來，所以在探討生態(tài)系統(tǒng)功能和生物多樣性之間的聯(lián)系時(shí)人們往往會(huì)從更寬的維度范圍來考慮[2]。通常情況下，生態(tài)位理論認(rèn)為共存物種間的生態(tài)位分化等相對(duì)較為確定的因素主導(dǎo)群落的構(gòu)建過程[3]。但從生態(tài)位的角度來考慮，我們認(rèn)為具有相似的生理生態(tài)性狀的物種生態(tài)位發(fā)生了重疊；而中性理論認(rèn)為不同物種具有同等的生態(tài)學(xué)特性。生境條件相同，隨著物種空間距離的增大，距離衰減效應(yīng)則占據(jù)主導(dǎo)因素，這主要是由于遺傳交流的傳播受到一定的限制，這種特點(diǎn)給生態(tài)位理論的研究提供了全新的思路[4-5]。群落的構(gòu)建機(jī)制只有通過整合生態(tài)位理論和中性理論共同探討才具有全面性[6]，目前關(guān)于群落構(gòu)建機(jī)制的探究大多從物種維度展開[7-8]。物種維度(物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性)研究是基于物種是獨(dú)立的進(jìn)化和功能單元前提條件建立的，然而生態(tài)群落中的不同物種在進(jìn)化史上具有緊密聯(lián)系，現(xiàn)有生態(tài)圈的和諧共存是生態(tài)過程和協(xié)同進(jìn)化過程的共同作用來構(gòu)建起來的。Webb等[9]提出可以通過分析群落內(nèi)物種的親緣關(guān)系進(jìn)一步推斷群落構(gòu)建的成因；也有學(xué)者提出生態(tài)位保守理論[10]，并提出全新的觀點(diǎn)——系統(tǒng)生態(tài)過程和發(fā)育結(jié)構(gòu)的邏輯框架結(jié)構(gòu)。生態(tài)位保守理論認(rèn)為，種間的系統(tǒng)發(fā)育相似性可以用來代替種間的生態(tài)相似性，功能性狀的相似程度與親緣關(guān)系的相近性具有密切關(guān)系[10]。由于物種功能性狀隨著物種不同其保守程度一般情況下也不盡相同，物種間的功能性狀高度分化是主要的決定因素，所以通常情況下不能僅僅依靠物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系作為物種生態(tài)相似性的代表因素[11-12]。

群落系統(tǒng)發(fā)育α及β多樣性對(duì)探究生態(tài)位和中性過程在群落構(gòu)建中的作用具有重要影響[13-16]，群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的α及β多樣性與研究尺度同樣具有密切的關(guān)系[17]。現(xiàn)有研究表明，物種間的擴(kuò)散限制和相互作用一般情況下發(fā)生在小群落尺度層面[18]，環(huán)境過濾作用則發(fā)生在大群落尺度層面。通常較大的喬木更易發(fā)生競(jìng)爭排斥作用，主要是由于其對(duì)更多生境資源的需求，所以群落系統(tǒng)發(fā)育的α多樣性呈現(xiàn)出發(fā)散格局[19-20]。具有較為明顯的尺度依賴性是β多樣性格局的顯著特點(diǎn)。β多樣性的形成機(jī)制研究現(xiàn)在還不成熟，存在多種理解角度?；谥行岳碚摰臄U(kuò)散限制作用和基于生態(tài)位理論的生境過濾作用是目前比較熱門的研究方向。物種多樣性研究通常會(huì)涉及群落系統(tǒng)發(fā)育，而群落成分的空間變化研究卻較為全面[21-23]。例如：文獻(xiàn)[24]從生物群落的系統(tǒng)發(fā)育角度來推測(cè)物種多樣性沿海拔變化的驅(qū)動(dòng)因素；Bryant等[25]發(fā)現(xiàn)北美落基山脈沿海拔梯度的變化格局表現(xiàn)為聚集類型，而植物群落表現(xiàn)為發(fā)散，同時(shí)發(fā)散程度隨著海拔升高越來越顯著。這種發(fā)現(xiàn)揭示了物種間存在較為明顯的競(jìng)爭作用[26]，說明非隨機(jī)過程對(duì)群落構(gòu)建起著非常重要的作用，這也為探討生物多樣性格局沿海拔梯度的群落構(gòu)建、物種的維持機(jī)制與生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性提供了全新的研究視角。

色季拉山位于西藏東南部原始林區(qū)的核心林區(qū)，地處雅魯藏布江中游，山體較大，海拔梯度明顯，是高山森林生態(tài)系統(tǒng)研究首選的典型地區(qū)[27]。本文以對(duì)環(huán)境變化極為敏感的色季拉山森林群落為研究對(duì)象，開展森林群落系統(tǒng)發(fā)育研究，通過分析不同植被類型的森林群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和沿海拔梯度的變化，試圖探究：1)色季拉山沿海拔梯度不同生活型(喬木、灌木和草本)植物的系統(tǒng)發(fā)育α及β多樣性如何變化？2)空間變量和環(huán)境變量如何影響系統(tǒng)發(fā)育的α及β多樣性？從而推測(cè)西藏色季拉山群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過程和氣候變化對(duì)物種共存的影響機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山(93°12′—95°35′E，29°10′—30°15′N)位于西藏林芝市雅魯藏布江西北側(cè)，念唐古山與喜馬拉雅山脈接合處，處于西藏東南濕潤區(qū)和半濕潤區(qū)的過渡核心地帶。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置和物種收集

根據(jù)研究地區(qū)地形地勢(shì)以及色季拉山群落結(jié)構(gòu)特征，樣地的設(shè)置采用梯度樣帶網(wǎng)格法[28]，即在海拔3 000—4 700 m研究區(qū)域內(nèi)按垂直高度100 m分陽坡和陰坡設(shè)置典型樣地，每個(gè)海拔梯度設(shè)置2個(gè)典型樣地，樣地大小為30 m×30 m，共設(shè)置陰坡36塊樣地，陽坡36塊樣地，合計(jì)72塊樣地。

將30 m×30 m的樣地平分為9個(gè)10 m×10 m的網(wǎng)格樣方，每個(gè)樣方選取一個(gè)固定位置設(shè)置5 m×5 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方。對(duì)樣地內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺和樹木定位調(diào)查，測(cè)定其胸徑、株高、株數(shù)，并記錄物種名稱；對(duì)灌木進(jìn)行多樣性指標(biāo)統(tǒng)計(jì)，對(duì)草本進(jìn)行多度統(tǒng)計(jì)和蓋度估算；對(duì)整個(gè)樣方的坡度、坡向、干擾程度、郁閉度和環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)量并記錄。

1.2.2 群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性分析

用系統(tǒng)發(fā)育α多樣性Faith’s PD指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性PhyloSor指數(shù)分析色季拉山群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性，并在R軟件進(jìn)行計(jì)算。

Faith’s PD指數(shù)是樣地中出現(xiàn)的所有分類群對(duì)應(yīng)的最小生成路徑支長的和，反映了該區(qū)域物種組成的系統(tǒng)進(jìn)化特征多樣性。同時(shí)采用隨機(jī)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的零模型同PD指數(shù)值進(jìn)行參考比較，其結(jié)果可以表明群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性的類型。

PhyloSor指數(shù)是2個(gè)群落共有物種的枝長與2個(gè)群落所有物種的枝長和的比值。比值較低，說明涉及到的兩群落間的相似性就越??；反之，相似性越高。其計(jì)算公式為

(1)

式(1)中:LBLi為群落i內(nèi)所有物種系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的枝長和;LBLj為分群落j內(nèi)所有物種系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的枝長和；LBLi,j為2個(gè)群落內(nèi)共有物種系發(fā)育結(jié)構(gòu)的枝長和。

(2)

式(2)中：C是研究區(qū)域所有分類群構(gòu)成的系統(tǒng)進(jìn)化樹；c是C上的一個(gè)分支(即2個(gè)節(jié)點(diǎn)間的片段)；Lc是c的支長。

再采用最近鄰體距離(nearest neighbor distance,D′nn)和平均成對(duì)距離(mean pairwise distance,D′pw)指數(shù)進(jìn)一步衡量群落間隨海拔變化的系統(tǒng)發(fā)育非相似性，計(jì)算公式為：

(3)

(4)

式中：min(δjk1)是指群落k2中物種j和群落k1中所有物種的最近鄰體距離；min(δik2)是指群落k1中物種i和群落k2中所有物種的最近鄰體距離；mean(δjk1)是指群落k2中物種j和群落k1中所有物種的平均成對(duì)距離；mean(δik2)是指群落k1中物種i和群落k2中所有物種的平均成對(duì)距離；fi是指群落k1中物種i的相對(duì)多度；fj是指群落k1中物種j的相對(duì)多度。標(biāo)準(zhǔn)化的S.E.S. D′nn和S.E.S. D′pw值利用零模型產(chǎn)生的D′nn 指數(shù)以及D′pw指數(shù)與實(shí)際觀測(cè)到的D′nn 指數(shù)以及D′pw指數(shù)對(duì)比產(chǎn)生，以便用于對(duì)群落間的系統(tǒng)發(fā)育的非相似性是否為隨機(jī)構(gòu)成作出觀測(cè)分析。其中零模型的確定方法是將樣地中各個(gè)物種出現(xiàn)的頻率設(shè)定為常數(shù)，其中物種是否會(huì)同時(shí)出現(xiàn)使用獨(dú)立置換法被隨機(jī)化99次后建立起零模型。

1.2.3 群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

通常情況下，在進(jìn)行相關(guān)群落內(nèi)物種間的親緣關(guān)系測(cè)定時(shí), 一般用系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系最近的物種之間的距離(mean nearest taxanodal distance，MNTD)結(jié)合物種間的平均系統(tǒng)發(fā)育距離(mean pairwise nodal distance，MPD)來體現(xiàn)，但往往計(jì)算時(shí)會(huì)將MNTD和MPD換成最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(INT)和近親緣關(guān)系指數(shù)(INR)。INT和INR的計(jì)算公式為：

(5)

(6)

式中：DMNTDO和DMPDO為實(shí)際觀察的MNTD值和MPD值；DMNTDR和DMPDR為隨機(jī)產(chǎn)生的999個(gè)零群落的MNTD值和MPD值；mean(DMNTDR)和mean(DMPDR) 為零群落MNTD值和 MPD 值的平均值；sd(DMNTDR)和 sd(DMPDR)為零群落MNTD值和MPD值的標(biāo)準(zhǔn)差。

使用Studentt進(jìn)行檢驗(yàn)，如果實(shí)際觀測(cè)值與期望值間的差為正，說明該群落的系統(tǒng)發(fā)育情況為發(fā)育聚集；如果差為負(fù)，則該群落的系統(tǒng)發(fā)育情況為發(fā)散。

1.2.4 群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的冗余分析

采用R軟件進(jìn)行冗余分析。冗余分析及顯著性的解釋部分通過vegan軟件包來實(shí)現(xiàn)，PCNM變量通過SpaceMaker軟件包實(shí)現(xiàn)，前向選擇通過packfor軟件包實(shí)現(xiàn)。分析過程中采用前向選擇法(n=9 999)篩選出空間和環(huán)境變量中的顯著因子作為解釋變量，同時(shí)對(duì)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)中INT和INR進(jìn)行變差分解的分析探究。

2 結(jié)果與分析

2.1 系統(tǒng)發(fā)育α多樣性沿海拔梯度的變化格局

由圖1結(jié)果可知，色季拉山群落系統(tǒng)發(fā)育α多樣性指數(shù)與物種豐富度變化呈現(xiàn)出典型的正相關(guān)關(guān)系。從觀測(cè)值與零模型比較結(jié)果看：喬木和灌木未表現(xiàn)出顯著差異；草本觀測(cè)值與零模型預(yù)期Faith’s PD指數(shù)間的差異隨著物種豐富度的增大越來越顯著，整個(gè)變化呈現(xiàn)非隨機(jī)的變化過程。綜上可知，不同物種類型在色季拉山森林群落中的構(gòu)建機(jī)制不同。

2.2 系統(tǒng)發(fā)育β多樣性沿海拔梯度的變化

由圖2分析可知，喬木、灌木和草本的PhyloSor指數(shù)均隨著海拔變化形成的空間距離的增大而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，2個(gè)變量之間表現(xiàn)出典型的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明色季拉山群落間系統(tǒng)發(fā)育相似性隨著空間距離增加逐漸降低。這種現(xiàn)象主要是由于生境過濾或者競(jìng)爭排斥引起的。綜上表明，隨海拔差異的增大，色季拉山群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性會(huì)降低。

圖1 色季拉山系統(tǒng)發(fā)育α多樣性Faith’s PD指數(shù)(觀測(cè)值vs零模型)沿物種豐富度的變化Fig. 1 Variation of phylogenetic diversity Faith’s PD index (observed value vs zero model) along species richness in Sejila Mountain, Tibet

由圖3分析可知，色季拉山系統(tǒng)發(fā)育的平均成對(duì)距離(S.E.S.D′pw)和最近鄰體距離(S.E.S.D′nn)：對(duì)草本而言，沿海拔距離差的系統(tǒng)發(fā)育β多樣性表現(xiàn)出一定程度的相似性，在海拔跨度較小的范圍區(qū)間內(nèi)比預(yù)期系統(tǒng)發(fā)育β多樣性轉(zhuǎn)變得慢一些；隨著海拔跨度的逐漸增大，群落的系統(tǒng)發(fā)育相對(duì)比預(yù)期明顯加快。喬木在海拔距離差為400、600、800 m時(shí)，灌木在海拔距離差為400、600 m時(shí)，草本在海拔距離差為200、400、600 m時(shí)，系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化值接近零，表明群落在此海拔跨度呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布格局。

圖2 色季拉山系統(tǒng)發(fā)育多樣性PhyloSor指數(shù)沿海拔距離差的變化趨勢(shì)Fig. 2 PhyloSor index of phylogenetic diversity along the difference of altitude distance in Sejila Mountain, Tibet

圖3 色季拉山標(biāo)準(zhǔn)化的群落系統(tǒng)發(fā)育平均成對(duì)距離(S.E.S.D′pw)和最近鄰體距離(S.E.S.D′nn)沿海拔距離差的變化Fig. 3 Variation of mean pair distance (S.E.S.D′pw) and nearest neighbor distance (S.E.S.D′nn) of standardized community phylogeny along altitude distance in Sejila Mountain, Tibet

2.3 群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與環(huán)境空間變量的關(guān)系

結(jié)合表1和圖4可知，影響色季拉山喬木沿海拔梯度系統(tǒng)發(fā)育的近親緣(NRI)的主要環(huán)境因子是土壤中的有效氮含量和坡度因素；坡向是影響灌木沿海拔梯度系統(tǒng)發(fā)育的近親緣(NRI)的主要環(huán)境因子；土壤中有機(jī)碳含量是影響草本植物沿海拔梯度系統(tǒng)發(fā)育NRI的主要環(huán)境因子。

表1 前向選擇法篩選影響色季拉山海拔梯度群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(NRI)的環(huán)境變量和空間變量

a表示喬木，b表示灌木，c表示草本。圖4 影響不同生活型色季拉山植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(NRI和NTI)的環(huán)境變量和空間變量篩選結(jié)果Fig. 4 Screening results of environmental and spatial variables affecting phylogenetic structure (NRI and NTI) of plant communities of different life types in Sejila Mountain, Tibet

表2為前向選擇法篩選結(jié)果，對(duì)于環(huán)境變量來說，空間變量同樣顯著影響著喬木、灌木以及草本的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)。最近親緣關(guān)系指數(shù)(INT)的R軟件冗余分析結(jié)果表明，空間變量在色季拉山喬木、灌木和草本的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出顯著的影響結(jié)果，而環(huán)境變量方面沒有篩選出顯著的影響因子?？梢?，不同群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)對(duì)于空間變量和環(huán)境變量的響應(yīng)是不一樣的。

表2 前向選擇法篩選影響色季拉山海拔梯度群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(NTI)的環(huán)境變量和空間變量

3 討論

生態(tài)位的分化過程常常用競(jìng)爭排斥和生境過濾來解釋：群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出離散結(jié)構(gòu)是由競(jìng)爭排斥作用起主導(dǎo)因素，而聚集結(jié)構(gòu)則是由生境過濾作用所主導(dǎo)。本文研究結(jié)果表明：西藏色季拉山森林中，喬木群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)在高海拔和低海拔地區(qū)表現(xiàn)出聚集狀態(tài)，中間海拔地區(qū)呈現(xiàn)離散結(jié)構(gòu)，生態(tài)位過程中的生境過濾和競(jìng)爭排斥對(duì)色季拉山森林群落物種多樣性的維持起到了重要作用。低海拔地區(qū)主要存在強(qiáng)烈的人為干預(yù)因素，這種環(huán)境過濾促使色季拉山群落系統(tǒng)發(fā)育呈現(xiàn)出聚集的特點(diǎn)。在色季拉山中海拔地區(qū)，生境的異質(zhì)性占據(jù)了主導(dǎo)因素，物種間的競(jìng)爭變得愈發(fā)激烈，這些都是使群落呈現(xiàn)離散結(jié)構(gòu)的重要因素。隨著海拔的進(jìn)一步升高，生長環(huán)境越來越惡劣，環(huán)境過濾作用的優(yōu)勢(shì)就凸顯出來，群落系統(tǒng)發(fā)育則呈現(xiàn)出聚集狀態(tài)。本研究中，色季拉山森林群落在高海拔地區(qū)呈現(xiàn)出聚集的發(fā)育結(jié)構(gòu)，充分印證了生態(tài)位保守假說。與喬木層不同，色季拉山群落中灌木層和草本層在中低海拔地區(qū)系統(tǒng)發(fā)育呈現(xiàn)出離散狀態(tài)，主要原因在于物種之間的競(jìng)爭關(guān)系，地下部分主要是對(duì)水分和養(yǎng)分的需求，地上部分主要是對(duì)光生態(tài)位的競(jìng)爭需求，所以選擇更為合理的物種庫驗(yàn)證群落系統(tǒng)發(fā)育隨著海拔梯度變化格局就顯得至關(guān)重要。喬灌草的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)受到環(huán)境變量和空間變量的影響較為嚴(yán)重，所以森林群落構(gòu)建會(huì)受到環(huán)境過濾作用和空間變量的制約。色季拉山沿海拔梯度的群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性與海拔距離差具有密切聯(lián)系，相同海拔內(nèi)喬木層、灌木層以及草本層的轉(zhuǎn)變比預(yù)期要小，說明在相同海拔內(nèi)環(huán)境的異質(zhì)性相對(duì)也較小。隨海拔距離差增大，隨機(jī)過程呈現(xiàn)出主要作用，這主要與種子在較小的海拔跨度范圍內(nèi)不會(huì)發(fā)生散布限制等因素有關(guān)，隨機(jī)的擴(kuò)散過程對(duì)植物群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的形成就顯得尤為關(guān)鍵。同時(shí)隨著海拔距離差的增大，環(huán)境的異質(zhì)性也增加，色季拉山森林群落中的系統(tǒng)發(fā)育轉(zhuǎn)換要顯著高于預(yù)期猜想，出現(xiàn)這一特點(diǎn)的主要原因是環(huán)境變量和空間變量的急劇變化。

零模型和物種庫的選擇對(duì)群落系統(tǒng)發(fā)育生態(tài)學(xué)的研究有著深層意義[29]。在色季拉山不同尺度和地形生境設(shè)置零模型，可以比較群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)以及物種β多樣性與隨機(jī)群落的差異程度。物種庫通常是指一個(gè)地區(qū)可進(jìn)入某一特定群落的潛在物種數(shù)目[30]，但是在具體實(shí)驗(yàn)操作過程中往往很難通過實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來證實(shí)實(shí)際的物種庫特點(diǎn)，所以本研究選取色季拉山森林群落內(nèi)所有物種作為小尺度物種庫，這也是當(dāng)今世界生態(tài)學(xué)研究方法中相對(duì)合理的一種選擇方法。Swenson等[31]研究發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)發(fā)育聚集的可能性與物種庫的空間尺度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。然而，目前研究比較熱門的零模型也存在一定的局限性，在進(jìn)行群落生態(tài)學(xué)探究的時(shí)候有必要全面考慮群落中的物種豐富度、多度以及生態(tài)學(xué)特征。

4 結(jié)論

本研究揭示了色季拉山森林群落構(gòu)建隨海拔梯度的變化規(guī)律, 研究結(jié)果表明在青藏高原典型森林群落中生態(tài)位過程對(duì)群落的構(gòu)建發(fā)揮著更為重要的作用。生境過濾是低海拔群落構(gòu)建的主導(dǎo)作用因素, 同時(shí)人為干擾也是影響低海拔植物群落系統(tǒng)發(fā)育聚集的主要原因之一。到了高海拔地區(qū)，競(jìng)爭排斥因素則加入進(jìn)來，競(jìng)爭排斥和生境過濾2種主要因素對(duì)森林群落構(gòu)建同等重要。但高海拔群落的系統(tǒng)組配機(jī)制及其驅(qū)動(dòng)因素目前研究尚不明朗，還需要進(jìn)一步探究。一般情況下，采用群落系統(tǒng)發(fā)育方法來解釋和探討群落組配機(jī)制, 這種方法在生態(tài)學(xué)界也得到了一致認(rèn)可，對(duì)全球生物多樣性的保護(hù)有著重要意義，但考慮到本研究還存在不足之處, 如受客觀條件的限制，在色季拉山高海拔地區(qū)選取的群落樣方數(shù)量較少、缺乏群落的功能性狀特征數(shù)據(jù)、受小生境的環(huán)境因子等因素限制……，接下來，需要綜合開展多維度研究來進(jìn)一步深入探討色季拉山森林群落構(gòu)建的機(jī)制和青藏高原地區(qū)物種多樣性維持機(jī)制及其驅(qū)動(dòng)因素，并結(jié)合植物功能性狀進(jìn)行綜合分析，研究其生理機(jī)能。