孟廣濤 肖桂英 鄭 畹 李思廣 李 婭 李品榮2 丁玉雄

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院， 昆明 650201； 2.云南建水荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站， 云南 建水 654399；3.建水縣林業(yè)技術(shù)推廣所， 云南 建水 654300)

云南松(Pinusyunnanensis)為松科(Pinaceae)松屬(PinusL.)植物，是西南地區(qū)的重要用材樹種[1]，具有喜光、耐干旱瘠薄、對土壤要求不嚴(yán)、適應(yīng)性強、木材用途廣等特點，是分布區(qū)域內(nèi)瘠薄荒山造林的先鋒樹種和治理水土流失的重要鄉(xiāng)土樹種[2,3]。云南是云南松的主要集中分布區(qū)，而云南松林則是云南省分布面積最大的森林植被類型, 占全省林地面積的52%, 占有林地蓄積量的32%, 其在林材產(chǎn)品生產(chǎn)和國土安全方面具有極其重要的地位[4]。由于受多種原因的影響，現(xiàn)存云南松林分中優(yōu)良基因資源減少，更新林分的遺傳增益微小，林分中低矮、彎曲、扭曲等不良個體的比例逐漸增加，表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象[5-8]，不但嚴(yán)重影響其林木的生長和木材的利用價值，而且造成了云南松優(yōu)良遺傳基因的流失[9,10]。如何提高云南松人工林及現(xiàn)有林分的質(zhì)量和效益已成為目前生態(tài)建設(shè)中亟待解決的問題，而良種選育及應(yīng)用則是最為有效的技術(shù)措施之一。據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)報道，20世紀(jì)80年代初，人們就注意到云南松的遺傳品質(zhì)對其后代林分有影響[11]，相繼開展了云南松的優(yōu)樹選擇[12,13]、優(yōu)良林分選擇[14,15]、母樹林營建[16-19]及種子園營建[20]等方面的研究，單株半同胞子代測定[21]、優(yōu)良林分子代測定[21-24]、母樹林遺傳增益[25-27]及種子園子代測定[28]的研究結(jié)果表明，無論是優(yōu)良單株、優(yōu)良林分、母樹林還是種子園的種子，其子代均具有明顯的增產(chǎn)效果，但因子代測定林處于幼齡林階段，其表型性狀的優(yōu)良性尚未得到充分的體現(xiàn)，加之采用傳統(tǒng)的林木育種方法，選育周期過長，致使良種選育方面的研究并未得到深入的開展。因此，本研究以舒筱武等[29]在云南松單板類人造板材良種選育的研究中所篩選出的優(yōu)良家系的子代測定林為研究對象，通過對其表型性狀的測定、分析及其遺傳參數(shù)估算，以期篩選出適宜的良種，在為林業(yè)生產(chǎn)提供良種的同時，也為云南松新種質(zhì)資源的創(chuàng)制及高世代種子園建園材料的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省紅河州建水縣小關(guān)林場，地理位置為102°46′06″E，23°41′26″N，海拔1 580～1 590 m，坡向西，坡度5°～8°，年均溫16.7 ℃，最冷月均溫10.6 ℃，最熱月均溫20.8 ℃，≥10 ℃積溫5 345.6 ℃，年日照時數(shù)2 000 h，年均降水量800 mm 左右，年均相對濕度72%。土壤為砂巖發(fā)育的山地紅壤，土層厚度60 cmc以上。造林前為宜林荒山。

1.2 試驗設(shè)計

供試材料27個云南松優(yōu)良家系來自8個種源的12個居群，對照(ck)為石屏縣龍朋林場龍朋林區(qū)優(yōu)良林分的混合種，詳見表1。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，5株單行小區(qū)，5次重復(fù)，共設(shè)置小區(qū)140個，株行距1.5 m×2 m。1997年2月采集各優(yōu)良家系的種子，在建水縣小關(guān)林場分家系培育菌根土營養(yǎng)袋苗，同年8月5日完成定植。

表1 供試家系基本情況

1.3 數(shù)據(jù)收集

2019年3月，對22年生的子測林進(jìn)行抽樣調(diào)查。在每個小區(qū)中連續(xù)抽取5株林木測定樹高、胸徑及冠幅3個性狀，抽取3株林木測定通直度(無彎為0，1個彎計為1，依次類推)和木紋理扭轉(zhuǎn)度(選樹干通直的林木，量取胸高處木紋與樹干垂直夾角)，計算直干率和直紋率。

1.4 良種評選方法

參考黃春良等[28]所采用的云南松優(yōu)良家系的評選方法進(jìn)行。首先，以對照的材積進(jìn)行初選，將低于對照的家系排除；然后按3個評選指標(biāo)在木材生產(chǎn)及加工利用中的作用，賦予數(shù)量性狀材積70%的權(quán)重、質(zhì)量性狀直紋率20%的權(quán)重及直干率10%的權(quán)重，按Δ=(Yi-Y對)/Y對×100×Wi(權(quán)重)計算得分并累計3項之和；最后計算家系得分的標(biāo)準(zhǔn)差，總分大于2倍標(biāo)準(zhǔn)差的即為良種。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用Excel 2010軟件進(jìn)行觀測數(shù)據(jù)統(tǒng)計，DPS 7.05軟件進(jìn)行方差分析，用方差分析法對各性狀廣義遺傳力進(jìn)行估算。云南松單株材積用《云南省森林調(diào)查黨用數(shù)表》(云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院編)中云南松二元材積式進(jìn)行計算。

遺傳力：h2(%)=(V1-V2)/[V1+(b-1)V2]×100%，式中：V1為處理均方，V2為誤差項均方,b為重復(fù)數(shù)。

實際增益：ΔG實=(Yi-Y對)/Y對。

遺傳增益：ΔG遺=h2×ΔG實。

V云南松=0.000 058 290 117×D1.979 634 4×H0.907 151 55。

變異系數(shù)CV(%)=(標(biāo)準(zhǔn)差/平均值)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 子測林表型性狀的生長差異

由表2、表3可以看出，云南松優(yōu)良家系子測林的樹高、胸徑、材積和直紋率等4個性狀在家系間差異顯著或極顯著，重復(fù)間差異未達(dá)顯著水平；冠幅在家系間無顯著差異，重復(fù)間差異顯著；直干率在家系間及重復(fù)間均存在顯著差異；而在種源間，除冠幅外，其余性狀均存在顯著或極顯著差異。說明云南松優(yōu)良家系的主要表型性狀存在豐富的遺傳變異，個體間及個體內(nèi)的明顯分化是其產(chǎn)生遺傳變異的主要原因，是遺傳與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。就不同性狀的變異而言，種源間及家系間變異趨勢基本一致，二者均以材積的變異幅度最大，最大值分別是最小值的3.1倍和3.9倍，變異系數(shù)達(dá)37.15%和43.37%，這主要是材積受樹高及地徑的雙重影響所致；其次是直干率，變異系數(shù)分別為21.9%和23.3%；變異幅度最小的是冠幅，變異系數(shù)僅為6.02%和6.46%，最大值分別為最小值的1.18倍和1.36倍，表明冠幅并非受遺傳控制，可能與其子測林的總體生長狀況及定植密度有關(guān)；樹高、胸徑和直紋率3個性狀的變異幅度基本一致，變異系數(shù)在12.06%～15.02%之間，達(dá)到中等變異程度。在參試的27個云南松優(yōu)良家系中，在樹高、地徑、材積和冠幅等4個數(shù)量性狀上大于對照的僅為9個、10個、10個和13個家系，這與對照也為良種有關(guān)，而直干率及直紋率2個質(zhì)量性狀高于對照的有23個和26個，則與對照的種子為混合種，從而增大了其內(nèi)部產(chǎn)生遺傳分化幾率有關(guān)。從不同家系的種源地來看，8個不同種源子測林的樹高、胸徑和材積平均生長量均高于對照(石屏)的僅有石林和雙柏2個種源(表3)，究其原因，除遺傳因素外，還與對照(石屏)種源地與試驗地直線距離僅相距30 km有關(guān)；但在質(zhì)量性狀上，除昌寧種源的直干率低于對照外，其余種源的直干率及直紋率均高于對照，其原因大致與家系間的相同。從不同家系主要表型生長狀況來看，生長表現(xiàn)最好的是7號、10號和27號家系，其次是3號、5號、11號、15號、17號和18號家系；而種源則以石林最好，雙柏次之。

表2 云南松27個優(yōu)良家系子測林的表型性狀及其變異

表2(續(xù))

表3 云南松8個種源子測林的表型性狀及其變異

表4 云南松優(yōu)良家系子測林主要性狀遺傳參數(shù)估算結(jié)果

2.2 子測林主要性狀遺傳參數(shù)估算

由表4可知，云南松優(yōu)良家系子測林的6個主要性狀以材積的遺傳力最大，達(dá)70.59%，但實際增益和遺傳增益均極低，僅為2.17%和1.53%；樹高和胸徑雖具有較高的遺傳力，卻無明顯的實際增益和遺傳增益；直干率和直紋率表現(xiàn)出一定的遺傳力，實際增益明顯，達(dá)24.38%和44.35%，而遺傳增益僅有2.69%和5.35%；冠幅的遺傳參數(shù)均不明顯，可能與其不是受遺傳控制的主要性狀有關(guān)。說明云南松僅依據(jù)其表型性狀進(jìn)行優(yōu)樹選擇和造林，并不能保證子代林可獲得較高的遺傳增益，這與商永亮等[30]在落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen)優(yōu)良家系選擇及遺傳增益研究中得出結(jié)論相近。究其原因，主要是親本表現(xiàn)性狀受遺傳控制和環(huán)境共同影響，可能因地理、氣候、土壤、立地條件的變化，表型較好的親本其子代林表現(xiàn)不一定優(yōu)良，且家系間各性狀指標(biāo)存在顯著或極顯著差異。

2.3 良種的綜合評選

在評選出的優(yōu)良家系的基礎(chǔ)上，通過子代測定再進(jìn)行良種的篩選，可獲得遺傳品質(zhì)更加穩(wěn)定的單株。云南松良種選育的目的是為生產(chǎn)提供良種，在獲得產(chǎn)量高、材質(zhì)好的木材的同時，能充分發(fā)揮其生態(tài)服務(wù)功能。而樹干彎曲及木紋扭曲是云南松的一大缺陷，嚴(yán)重影響其木材的材性及加工利用。因此，在良種的綜合評選中，選擇能代表林木綜合生長率指標(biāo)的數(shù)量性狀材積及質(zhì)量性狀指標(biāo)的直紋率、直干率作為其主要的評選指標(biāo)。由表5可以看出，材積高于對照的共有10個家系，按良種評選方法最終篩選出的良種為27號和10號2個家系。其中27號家系22年生子代林的樹高11.04 m、胸徑15.96 cm、材積0.124 m3、直干率93.33%、直紋率100%和木紋理扭轉(zhuǎn)度0°，10號家系則為10.24 m、15.66 cm、0.111 6 m3、93.33%、83.35%和1.33°。其材積、直干率、直紋率的遺傳增益分別為75.54%、6.13%、8.05%和60.93%、6.13%、4.70%。

表5 初選良種的實際增益和遺傳增益

3 結(jié)論與討論

云南松的遺傳物質(zhì)在自我復(fù)制過程中，都在發(fā)生變化，遺傳物質(zhì)通過代謝控制著性狀的發(fā)育，下一代的遺傳結(jié)構(gòu)是上一代個體間遺傳物質(zhì)的混合和重組，從而導(dǎo)致了云南松遺傳的多樣性[29]。本研究結(jié)果表明，云南松優(yōu)良家系子測林的主要表型性狀(除冠幅外)在種源間、家系間均存在顯著或極顯著差異，說明云南松優(yōu)良家系同樣存在著較為豐富的遺傳變異，從而為良種篩選提供了依據(jù)。這與多位學(xué)者研究得出的云南松天然群體在產(chǎn)地間、 種群中、個體間均存在著豐富的遺傳變異的結(jié)論相吻合[29，31-33]。各性狀的變異以材積的變異系數(shù)最大，這點與葉代全[34]在楓香(LiquidambarformosanaHance)優(yōu)樹自由授粉子代測定與速生優(yōu)良家系選擇研究中得出的結(jié)論相同，其次是直干率，變異系數(shù)最小的是冠幅，樹高、胸徑和直紋率3個性狀，達(dá)到中等變異程度。樹高、胸徑和材積3個性狀具有較高的遺傳力，說明林木的生長還是受到了較強的遺傳控制，這與陳強等[23]和何富強[35]在云南松優(yōu)良林分及優(yōu)樹子代測定中的研究結(jié)果相同，但直干率及直紋率2個性狀所表現(xiàn)出的遺傳力則與之相反，可能與參試家系均為篩選出的優(yōu)良單株，且對照為優(yōu)良林分有關(guān)，其子代較好地遺傳了親本干形通直圓滿的優(yōu)良性狀，說明直干率及直紋率2個性狀也受到了較強遺傳控制，其結(jié)果與周安佩等[36]的研究結(jié)論相似。眾多研究表明，云南松優(yōu)良林分、母樹林、種子園和優(yōu)樹的子測林均具有明顯的遺傳增益[13-27]，增產(chǎn)效果明顯，但本研究中各性狀的遺傳增益較為有限或不明顯。黃春良等[28]在云南松種子園子代遺傳測定中也因采用同一種源地的良種而得到了類似的結(jié)果，主要還是遺傳與試驗地的地理、氣候、土壤、對照用種及林齡等因素的綜合影響所致，說明篩選出的優(yōu)良家系應(yīng)通過子代測定再進(jìn)行良種篩選的必要性。

林分年齡會對遺傳力大小造成影響[23]，林木生長存在著明顯的年齡效應(yīng)[37]。本研究中，22年生的云南松優(yōu)良林分子測林已屬近熟林，林木分化及變異趨于穩(wěn)定，由遺傳因素主導(dǎo)生長的表型性狀的優(yōu)劣已得以體現(xiàn)，遺傳增益凸顯。因此，在選擇出的優(yōu)良家系的基礎(chǔ)上，通過子代測定，采用材積、直干率和直紋率3個性狀對27個云南松參試家系進(jìn)行綜合選擇，篩選出27號和10號家系2個良種，其樹高和胸徑長量分別較對照提高了10.54%～28.37%、26.49%～28.92%，材積、直干率和直紋率提高了86.31%～107.01%、55.6%和38.90%～66.67%，遺傳增益為60.93%～75.54%、6.13%、4.70%～8.05%?？梢?，27號和10號家系具有生長快、干形通直、木紋理扭轉(zhuǎn)度小(0°～1.33°)及遺傳性狀穩(wěn)定的特點，可作為云南松良種在滇東南、滇中等地進(jìn)行推廣，還可用作云南松高世代種子園的建園材料和新種質(zhì)創(chuàng)制的育種材料。鑒于采用傳統(tǒng)的林木育種方法開展良種選育的周期過長，今后應(yīng)采取傳統(tǒng)育種方法與現(xiàn)代分子技術(shù)(分子標(biāo)記、基因檢測)相結(jié)合的手段，進(jìn)行云南松良種的早期鑒定，以更快、更準(zhǔn)確地選擇出適宜不同區(qū)域推廣應(yīng)用的良種。