昆蟲多樣性結(jié)構(gòu)色的形成機(jī)制

自然界中的顏色主要有三個方面的來源：即生物發(fā)光、色素色和結(jié)構(gòu)色。色素色也叫化學(xué)色，結(jié)構(gòu)色也叫物理色。結(jié)構(gòu)色是自然界中色彩最為純凈且最強(qiáng)烈的顏色，通常由生物納米光學(xué)結(jié)構(gòu)與自然光相互作用而產(chǎn)生。由于結(jié)構(gòu)色很容易在長期的化石埋藏作用中丟失，地質(zhì)歷史中原始的結(jié)構(gòu)色的證據(jù)極其罕見。近期，研究者通過對白堊紀(jì)緬甸琥珀中大量的具金屬色彩的昆蟲進(jìn)行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)純凈而強(qiáng)烈的顏色可直接在多種昆蟲身體表面保存下來。通過琥珀超薄切片、電子顯微鏡和透射電子顯微鏡等技術(shù)的分析發(fā)現(xiàn)，一種青蜂科昆蟲胸部表面的藍(lán)綠色是由多層重復(fù)出現(xiàn)的納米級構(gòu)造組成，代表了一種典型且常見的結(jié)構(gòu)色類型，即多層反射膜。通過進(jìn)一步的光學(xué)理論模型分析得到，其反射波長與觀察到的昆蟲顏色波長接近的結(jié)論，證實(shí)白堊紀(jì)琥珀昆蟲身體表面顯示的顏色可能是原始顏色。這一發(fā)現(xiàn)直接證明了超微納米級的光學(xué)元件在長期地質(zhì)歷史中可得到穩(wěn)定保存，從而否定了前人關(guān)于昆蟲金屬色不能在中生代化石中保存的觀點(diǎn)，對認(rèn)識早期昆蟲結(jié)構(gòu)色生態(tài)功能的演化具有重要意義。（Proc. R. Soc. B，2020，20200301）

中國以外首次發(fā)現(xiàn)中華震旦角石

中華震旦角石（Sinoceras chinense）是一類已經(jīng)滅絕的頭足類軟體動物，繁盛于晚奧陶世；自20 世紀(jì)20年代以來，一直被確定為晚奧陶世凱迪早期的標(biāo)準(zhǔn)化石。很長一段時間里，中華震旦角石僅在中國境內(nèi)，包括華南、塔里木、西藏、滇西等地的相應(yīng)層位有化石記錄，在中國以外未見任何報道。近期，研究者在泰國西部地區(qū)進(jìn)行野外考察時，首次在泰國上奧陶統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)了中華震旦角石。這批化石產(chǎn)于泰國西部北碧府Si Sawat 縣的Nautiloid Site 地質(zhì)保護(hù)區(qū)內(nèi)。長期以來，這些化石都被錯誤地鑒定為珠角石類（actinocerids），化石產(chǎn)出層位Tha Manao 組的時代確定也存在問題。在這次野外考察中，研究者首次將產(chǎn)于Tha Manao 組上部的頭足類化石確認(rèn)為中華震旦角石，且其時代應(yīng)為晚奧陶世凱迪早期，與我國華南揚(yáng)子臺地的寶塔組、泰國南部的Pa Kae 組大致同期。泰國西部地區(qū)與我國滇西保山地區(qū)相同，在早古生代均屬于滇緬馬地體，位于岡瓦納周緣的低緯度地區(qū)。本次確認(rèn)的中華震旦角石是在泰國的首次記錄，也是在中國以外地區(qū)的第一次報道。這一發(fā)現(xiàn)不僅對在古生代岡瓦納東北緣的古板塊重建提供了重要的化石證據(jù)，并且進(jìn)一步證實(shí)了中奧陶世到晚奧陶世存在的滇緬馬地體漂移、生物地理區(qū)系遷移等地質(zhì)事件。（Palaeowolrd，2020，https：//doi.org/10.1016/j.palwor.2020.06.004）

我國發(fā)現(xiàn)第二枚古生代蝎子化石

蝎目屬于節(jié)肢動物門螯肢亞門蛛形綱，是蛛形綱動物中體型較大、較為古老的一類。蝎子的觸肢（第二對附肢）末端為鉗狀，前腹部有7個體節(jié)，后腹部為5 個體節(jié)加尾節(jié)，尾節(jié)由球狀毒囊和針狀毒刺組成，內(nèi)部具有毒腺；蝎子腹部腹面有一對梳狀的櫛板，是其獨(dú)有的感覺器官?；煞謱儆?8 科近150種，中國古生代蝎子化石極其稀少，先前僅有一例報道。近期，研究者報道了產(chǎn)自烏達(dá)煤礦的一枚較為完整且精致的蝎子化石，將其歸入始蝎屬、未定種（Eoscorpiussp.），是目前中國報道的第二枚古生代蝎子化石，也是世界范圍內(nèi)報道的第三枚產(chǎn)自二疊紀(jì)地層的蝎子化石。該標(biāo)本保存較為完整，頭胸甲前中部有一隆起的水滴形中眼丘，中眼之間的一倒“V”型脊將其分開；中眼丘為一“Y”型溝環(huán)繞，將頭胸甲背面分為較為凸起的中部頭頂區(qū)域和凸起不明顯的兩側(cè)胸部區(qū)域。螯肢大，突出于頭胸部前方；觸肢長而相對粗壯，掌寬且短，指長；第二對步足保存有脛節(jié)距。后腹部體節(jié)的長和寬均依次減少。尾節(jié)毒囊呈燈泡狀，蟄針粗壯，長且彎曲。其身體表面有許多丘狀小顆粒裝飾，表皮上較為精細(xì)的結(jié)構(gòu)等都清晰可見。由于該標(biāo)本保存于凝灰?guī)r層中部，表明其生活于樹木的高層，但其底層環(huán)境為水體，這表明在早二疊世早期，此類蝎子可能就已經(jīng)適應(yīng)了陸生生活。此外，作為生態(tài)系統(tǒng)中的食肉捕食者，該蝎子化石的發(fā)現(xiàn)可證明當(dāng)時的沼澤森林中已有較為豐富的動物量。該研究較為全面地揭示了早二疊世的“植物龐貝”生態(tài)系統(tǒng)群落面貌。（Proceedings of the Geologists’Association，2020，131：160－167）

華北寒武紀(jì)奇蝦類研究新進(jìn)展

奇蝦類是寒武紀(jì)最引人注目的動物類群之一，這類原始節(jié)肢動物體型巨大，身體構(gòu)型獨(dú)特，具有良好的視力和高超的捕食能力。作為顯生宙海洋生態(tài)系統(tǒng)中最早出現(xiàn)的頂級捕食者，一直備受人們的關(guān)注。傳統(tǒng)意義上的奇蝦類以奇蝦屬為代表，而赫德蝦類則是近年來人們識別出的另一大奇蝦類群。由3 個大板片組成的頭殼復(fù)合體是赫德蝦類的典型標(biāo)志，此外，具有刀片狀內(nèi)葉的前附肢和四輻對稱的口器也是這一類群的重要識別特征。自2009年布爾吉斯頁巖中的赫德蝦類被識別為奇蝦類群的一份子以來，許多新的赫德蝦類化石被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，也有許多曾被歸為雙瓣殼節(jié)肢動物的化石標(biāo)本被重新解釋為赫德蝦類的頭部板片。到目前為止，已發(fā)現(xiàn)的赫德蝦類包含9 個屬，均產(chǎn)出于全球寒武紀(jì)早期至泥盆紀(jì)早期的18 個特異埋藏化石群。因此，赫德蝦類在寒武紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位逐漸得以顯露，且這類在沉積物或水體中利用特化的前附肢兜取食物甚至濾食的奇蝦，也大大拓展了我們對奇蝦分類和生態(tài)多樣性的認(rèn)識。寒武紀(jì)中期是赫德蝦類形態(tài)和生態(tài)演化的關(guān)鍵時期，因此了解這一時期不同地理區(qū)域之間赫德蝦類的多樣性非常重要。但由于赫德蝦類非礦化的身體僅能在特異埋藏化石庫中保存，而寒武紀(jì)中期全球特異埋藏化石群主要集中分布在勞倫大陸（今北美大陸的主體），使得我們對于這一時期其他地理區(qū)域的赫德蝦類了解甚少。近期，研究者報道了在華北地臺發(fā)現(xiàn)的兩屬兩種寒武紀(jì)中期赫德蝦類，分別是線紋心蝦（Cordaticaris striatus）和鐮狀寒武耙蝦相似種（Cambrorastercf.falcatus），其中線紋心蝦是一全新物種。這些進(jìn)展代表了赫德蝦類在華北地臺的首次發(fā)現(xiàn)，也揭示了赫德蝦類在寒武紀(jì)中期具有豐富的形態(tài)多樣性和廣泛的地理分布。（Palaeogeography Palaeoclimatology, Palaeoecology 2020，558：109947；Journal of Paleontology 2020,https：//doi.org/10.1017/jpa.2020.21）

安徽繁昌發(fā)現(xiàn)上猿超科新屬種

在系統(tǒng)發(fā)育上，包括現(xiàn)生長臂猿科、猩猩、大猩猩和黑猩猩在內(nèi)的真正的猿類屬于冠狹鼻猴類的一個分支，而上猿超科則屬于已經(jīng)絕滅且沒有現(xiàn)生代表的干狹鼻猴類的一個分支。簡而言之，上猿超科是在人猿超科和猴超科發(fā)生分化之前的一個分支，并且中間還隔有薩阿丹猿超科、樹猿超科、原康修爾猿超科等分支，其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與真正的猿類較遠(yuǎn)，因此與猿類并不存在直接的祖裔關(guān)系。近期，研究者發(fā)表了一種發(fā)現(xiàn)于安徽繁昌縣的上猿超科新屬種：金氏繁昌上猿（Fanchangiajini）。屬名意為化石產(chǎn)地所在的繁昌縣，種名獻(xiàn)給古脊椎動物與古人類研究所的金昌柱研究員，以紀(jì)念他發(fā)現(xiàn)了繁昌上猿的化石以及對安徽繁昌人字洞古人類活動遺址的研究工作所作的貢獻(xiàn)。金氏繁昌上猿的化石材料包括108 顆游離牙齒。除下側(cè)門齒外，涵蓋了上下齒列中所有齒種。伴生的嚙齒類化石表明，含金氏繁昌上猿的裂隙堆積的年代可以與山東臨朐山旺組（約1800－1700萬年前）對比，而比江蘇泗洪的下草灣組（約1900－1800萬年前）稍顯年輕，屬早中新世晚期。

狹鼻猴類于古近紀(jì)起源于非洲－阿拉伯陸塊。在該陸塊于早中新世（約1700－2000萬年前）與歐亞大陸發(fā)生碰撞形成連接之前，狹鼻猴類已經(jīng)演化出了原上猿超科、上猿超科、原康修爾猿超科、樹猿超科以及猴超科和人猿超科等主要類群?；谀壳暗幕C據(jù)，上猿超科是最早走出非洲進(jìn)入歐亞的狹鼻猴類類群。上猿超科的化石記錄僅分布于歐亞大陸的中新世地層。最早的上猿超科成員是產(chǎn)自中國東部江蘇泗洪下草灣的醉猿科，年代為約1900－1800萬年前。雖然這一時期歐洲的化石記錄非常豐富，但并沒有上猿超科化石出現(xiàn)。這就意味著，最初的上猿超科基干成員是通過阿拉伯半島并沿著環(huán)印度洋途徑，從非洲進(jìn)入亞洲南部和東部的熱帶和亞熱帶地區(qū)的。先前的觀點(diǎn)認(rèn)為，從最初走出非洲的包括醉猿科在內(nèi)的這些上猿超科成員中演化出了上猿科，并在約1600－1700萬年前的早中新世末期向西擴(kuò)散到了歐洲，更為特化的克魯澤爾猿科則于中中新世在歐洲起源于上猿科的某個成員。而作為克魯澤爾猿科干群成員的繁昌上猿的時代早于該科和上猿科在歐洲的出現(xiàn)。在中國的發(fā)現(xiàn)表明，上猿科和克魯澤爾猿科在中國發(fā)生分化，并于早中新世晚期或中中新世才擴(kuò)散到歐洲。繁昌上猿所保留的原始特征說明克魯澤爾猿科演化自一個來自上猿科或者醉猿科的祖先。歐洲的克魯澤爾猿科成員都比繁昌上猿屬的衍生程度高，并且在繁昌上猿在中國出現(xiàn)至少300萬年之后才開始出現(xiàn)。另外，盡管內(nèi)蒙大廟的上猿超科標(biāo)本只有一顆上臼齒，但可能代表了一種原始的克魯澤爾猿科成員。如果這些結(jié)論屬實(shí)，則說明克魯澤爾猿科在亞洲于中中新世期間持續(xù)多樣化，然后才擴(kuò)散到歐洲。繁昌上猿的發(fā)現(xiàn)為上猿超科的演化歷史提供了新的認(rèn)識，證明東亞地區(qū)是上猿超科重要的早期演化中心。（JournalofHumanEvolution,2020,145：102838）

小巧漏臥魚——最古老的清道夫型新鰭魚類

三疊紀(jì)是新鰭魚類輻射演化的重要時期，出現(xiàn)了適應(yīng)不同生態(tài)類型的新鰭魚類：有牙齒粗壯而鋒利的頂端捕食者，有半球形齒的食甲型魚類，也有牙齒細(xì)小或無齒的食浮游生物魚類。研究者在滇東（曲靖市羅平縣和紅河州瀘西縣）發(fā)現(xiàn)了一種2.44 億年前（中三疊世安尼期）的清道夫型新鰭魚類化石，命名為小巧漏臥魚（Louwoichthys pusillus）。以小巧漏臥魚和其他相關(guān)的新鰭魚類為研究對象，在過去10年的分支系統(tǒng)學(xué)研究基礎(chǔ)上，研究者建立了輻鰭魚亞綱的一個新目：漏臥魚目。小巧漏臥魚是漏臥魚目最古老的屬種，代表了已知最早的清道夫型基干新鰭魚類。小巧漏臥魚和這些的捕食者都不一樣，它是一種食腐性清道夫型魚類。它的頭骨形態(tài)十分特別，顱頂骨骼幾乎愈合成一整塊，前鰓蓋骨下部前傾，上頜較短、后端膨大，下頜纖細(xì)，口緣前半部分具有異乎尋常的長而尖的牙齒。它的標(biāo)準(zhǔn)體長只有三個厘米左右，很不起眼，但卻是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要一環(huán)，因?yàn)樗梢员任⑸锔焖俚胤纸馄渌麆游铮ㄈ绱笮秃Ｉ佬袆游铮┑倪z骸，是海底的清潔工，對整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)行非常重要。漏臥魚屬名源于古代羅平及周邊地區(qū)的漏臥侯國。得益于這一地區(qū)豐富的三疊紀(jì)魚化石材料，研究者在新鰭魚類的演化關(guān)系和分類研究上取得突破性進(jìn)展。在世界上首次重建了較完整的早期新鰭魚類進(jìn)化樹，提出了新的基干新鰭魚類分類體系，將小巧漏臥魚、貝氏羅平魚和歐洲的貝洛特梳齒魚歸入新建立的漏臥魚科。該科的近親是此前發(fā)現(xiàn)于南美及歐洲中、晚三疊世的偽比肯魚科魚類，兩者組成漏臥魚目。該研究對于了解三疊紀(jì)海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)以及早期新鰭魚類的演化、分類和生物地理具有重要意義。（Zoological Journal of the Linnean Society，2020，zlaa053）

山西新現(xiàn)二齒獸類白氏桃河獸

中國二疊紀(jì)四足類的研究由來已久，在新疆發(fā)現(xiàn)過大量二齒獸類化石，而很長一段時間，在華北廣泛出露的二疊系地層中未發(fā)現(xiàn)二齒獸類，只有幾件鋸齒龍類化石。1989年報道在內(nèi)蒙古大青山腦包溝組發(fā)現(xiàn)了邊緣大青山獸，打破了這一沉寂，但是在出露更為廣闊的孫家溝組卻依然沒有任何發(fā)現(xiàn)。2013年，山西陽泉的化石愛好者白志君在孫家溝組發(fā)現(xiàn)了一些四足動物化石，后來又陸續(xù)有了更多的發(fā)現(xiàn)。近期，研究者對已修復(fù)的幾件頭骨化石進(jìn)行了研究，發(fā)表了對其中一件來自于孫家溝組底部保存的近完整頭骨及部分下頜的研究成果，根據(jù)化石產(chǎn)地及發(fā)現(xiàn)者將其命名為白氏桃河獸（Taoheodon baizhijuni），這一新類群有下列特征區(qū)別于其他屬種：犁骨腹面光滑，缺乏翼骨龍骨突，翼骨中板窄，淚骨與隔頜骨接觸，翼骨不與上頜骨接觸，枕髁寬、弧形，側(cè)齒骨架細(xì)、但有明顯的背腹面。系統(tǒng)發(fā)育分析研究表明，白氏桃河獸與在老撾發(fā)現(xiàn)的兩種二齒獸類——背目古尼龍獸及強(qiáng)壯雷佩林龍組成一個單系類群，被包含在一個核心的二齒獸支系中。此前研究認(rèn)為老撾的兩種二齒獸是最基干的肯氏獸形類，其生活時代為早三疊世，而本次研究結(jié)果則支持老撾的二齒獸類生活時代可能為二疊紀(jì)晚期，并且是由華南板塊東緣遷徙而去。（Journal of Vertebrate Paleontology，2020，e1762088）

中耳演化發(fā)育在熱河哺乳動物中的祖先表型

哺乳動物中耳的演化，是從達(dá)爾文時代就在廣泛探討的一個問題，也是脊椎動物漸進(jìn)演化的經(jīng)典案例。爬行類具原始頜關(guān)節(jié)（由下頜關(guān)節(jié)骨與頭骨上的方骨構(gòu)成），中耳只有一塊聽骨（鐙骨=耳柱骨）。與此相比，哺乳動物中耳則由錘骨、砧骨、鐙骨形成聽骨鏈，外鼓骨支撐鼓膜收集聲音，下頜由一塊齒骨構(gòu)成，形成齒骨－鱗骨頜關(guān)節(jié)。解剖學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、遺傳學(xué)的大量研究證明，哺乳動物的聽骨和爬行動物的齒骨后骨和方骨具有同源關(guān)系。古生物學(xué)也早已提出中耳漸進(jìn)演化假說，即從爬行類向哺乳動物的典型哺乳動物中耳的演化過程中，齒骨后骨逐步縮小，并與齒骨分離，最終移入顱基部，成為專司聽覺功能的結(jié)構(gòu)。但纖細(xì)的聽骨很難保存為化石，近兩百年來發(fā)現(xiàn)的中生代哺乳動物中耳化石極少，其形態(tài)細(xì)節(jié)和關(guān)節(jié)方式一直不清楚，對其演化過程和機(jī)制的解釋存在極大的人為性，各種推論、假說存在較大爭議。產(chǎn)自遼寧朝陽大平房下白堊統(tǒng)九佛堂組的多瘤齒

獸——潘氏中華俊獸 (Sinobaatar pani)保存了完好的聽骨，高精度CT 掃描重建首次揭示了多瘤齒獸5 塊聽骨確切的三維形態(tài)和接觸關(guān)系。此外，研究者對遼尖齒獸、源掠獸，以及現(xiàn)生哺乳動物中形態(tài)較為原始的單孔類針鼴、有袋類負(fù)鼠和真獸類刺猬的中耳進(jìn)行了高精度CT掃描和重建，以期進(jìn)行系統(tǒng)的對比研究。研究結(jié)果表明，遼尖齒獸、源掠獸、中華俊獸這三種中生代哺乳動物體現(xiàn)了中耳演化三個不同的漸進(jìn)階段，作為祖先表型不同形態(tài)，填補(bǔ)了似哺乳的下頜中耳與典型哺乳動物中耳之間的形態(tài)空缺。這些祖先表型體現(xiàn)的演化程度差別，與現(xiàn)生哺乳動物中耳個體發(fā)育過程可以對應(yīng)。三種熱河生物群中生代化石中，聽骨前端和腹部變化較大，而錘骨和砧骨關(guān)節(jié)相對保守，表現(xiàn)出聽骨前、后端的異時演化發(fā)育現(xiàn)象?？赡艿慕忉屖?，在演化過程中，砧骨雖然也在不斷縮小，但它一直位于顱基部，與巖骨等顱基結(jié)構(gòu)的位置關(guān)系變動不大。而聽骨與齒骨的分離或者說聽覺功能和咀嚼功能的分離，可以看成是聽骨（齒骨后骨）不斷縮小、向后退縮，離開齒骨進(jìn)入顱基部的演化過程，因而變化較大。砧骨－錘骨關(guān)節(jié)相對于頭骨，位置較為穩(wěn)定，并一直起著一定的輔助頜關(guān)節(jié)的作用，等同于聽骨與顱骨連接的錨點(diǎn)，所以演變速率較低。（National Science Review，2020，nwaa188）

揭秘5 億年前的小“口板”

節(jié)肢動物是顯生宙以來地球上物種多樣性最高的動物門類。在漫長的地球歷史時期，大多數(shù)曾經(jīng)在地球上生活過的節(jié)肢動物物種都滅絕了，幸存的則逐漸演化為今天的螯肢動物（蜘蛛、蝎子等）、多足動物（蜈蚣、馬陸等）和泛甲殼動物（蝦、蟹、昆蟲等）。1984年澄江生物群的發(fā)現(xiàn)，為研究眾多動物門類的早期演化、“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的過程和機(jī)制等重要科學(xué)問題提供了大量珍貴素材。一直以來，研究者對澄江化石的形態(tài)學(xué)觀察，主要局限于使用光學(xué)顯微鏡等傳統(tǒng)成像技術(shù)，對化石表面所保存的二維結(jié)構(gòu)的觀察上，而保存在化石標(biāo)本內(nèi)部的動物身體結(jié)構(gòu)信息，只能通過耗時且具破壞性的鋼針修理等方法進(jìn)行研究。正因?yàn)槿绱?，研究者對早期?jié)肢動物身體許多重要的精細(xì)結(jié)構(gòu)（如口板）是否真正存在這一科學(xué)問題，只能通過分支分析等方法進(jìn)行推測。即便推測準(zhǔn)確，也無法對這類精細(xì)結(jié)構(gòu)的真實(shí)形態(tài)進(jìn)行展示。近期，在高精度顯微CT 的幫助下，研究者用無損方式，對兩枚呈三維立體保存的迷人林喬利蟲幼蟲的精細(xì)結(jié)構(gòu)，進(jìn)行任意角度的高精度復(fù)原與觀察，使用計算機(jī)三維軟件對它們的身體模型進(jìn)行“虛擬解剖”并分離出身體的各部分結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。這兩枚迷人林喬利蟲幼蟲體長分別為5 毫米及7 毫米。研究發(fā)現(xiàn)，迷人林喬利蟲在體長僅為5 毫米的幼蟲期，眼睛后長有一個明顯的口板，口板表面還長有一對小突起。通過使用計算機(jī)三維軟件復(fù)原，研究者對一枚體長僅為7 毫米的迷人林喬利蟲幼蟲化石的大附肢進(jìn)行擦除后發(fā)現(xiàn)，在這一生長期，動物口板在其頭部所占的比例有所減小，說明口板結(jié)構(gòu)在該物種的個體發(fā)育進(jìn)程中有可能存在不完全發(fā)育的現(xiàn)象。將將化石數(shù)據(jù)與現(xiàn)生節(jié)肢動物胚胎發(fā)育數(shù)據(jù)進(jìn)行對比后，發(fā)現(xiàn)迷人林喬利蟲作為螯肢類節(jié)肢動物（如蜘蛛、蝎子等）在寒武紀(jì)的代表，已經(jīng)進(jìn)化出明顯的、與現(xiàn)生節(jié)肢動物口板同源的結(jié)構(gòu)。這說明現(xiàn)生節(jié)肢動物中普遍存在的這一口前的突起構(gòu)造，早在5.18 億年前的干群螯肢動物中就已出現(xiàn)。（Current Biology，2020，30：3057－3061.e2）