齊海坤，左彥利，張伯謙，杜明偉，田曉莉，徐東永*，盧懷玉，李召虎

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 作物化控研究中心/ 植物生長調(diào)節(jié)劑教育部工程研究中心，北京100193；2. 河北省棉花種子工程技術(shù)研究中心，河北 河間062450）

棉花是全球重要的大宗農(nóng)產(chǎn)品，也是我國第一大經(jīng)濟(jì)作物。 自新中國成立以來，我國棉花品種一直處于更新?lián)Q代過程中，產(chǎn)量大幅提高[1]。作物產(chǎn)量與各性狀間往往存在復(fù)雜的關(guān)系，是多個性狀綜合作用的結(jié)果。 對于棉花，株型、熟性和纖維品質(zhì)對其籽棉產(chǎn)量影響較大[2-5]。

黃河流域棉區(qū)是我國三大棉區(qū)之一。 前人對黃河流域棉區(qū)陸地棉籽棉產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性的系列研究表明，影響棉花皮棉產(chǎn)量的主要因素為單株鈴數(shù)和衣分[3,6-9]；單株鈴數(shù)與纖維2.5%跨長、衣分與馬克隆值的相關(guān)性是導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)2 組性狀相關(guān)的主要原因[2,7]；優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種中, 應(yīng)注意協(xié)調(diào)好生育期、 吐絮期與單株籽棉產(chǎn)量的關(guān)系[5,10]；適宜機(jī)采的株型有助于提高籽棉產(chǎn)量[11-12]。 但上述研究專注于個別年份或單獨(dú)研究產(chǎn)量和品質(zhì)之間的相關(guān)性，且對多性狀研究年份較久遠(yuǎn)，難以反映近年來機(jī)采棉種植模式下黃河流域棉區(qū)產(chǎn)量相關(guān)性狀特點(diǎn)。

本研究以河北省河間市國欣農(nóng)村技術(shù)服務(wù)總會2010―2014 年、2016―2018 年選育的棉花品種（系）和雜交組合為試驗(yàn)材料，應(yīng)用相關(guān)性分析、回歸分析和通徑分析等統(tǒng)計(jì)方法，擬全面分析黃河流域黑龍港植棉區(qū)（東經(jīng)114°20′～117°48′，北緯36°03′～38°44′）籽棉產(chǎn)量與株型、熟性和品質(zhì)性狀間的關(guān)系，為今后選育適宜機(jī)械化和輕簡化的新品種提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試材料為河北省河間市國欣農(nóng)村技術(shù)服務(wù)總會8 年的自育品種（系）和雜交組合，共計(jì)607 份材料（339 個常規(guī)種、268 個雜交種）。 試驗(yàn)材料于2010―2014 年、2016―2018 年在河北省滄州市范圍內(nèi)種植。 采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6 行區(qū)，0.76～0.90 m 等行距種植，密度3.75 萬～9.00 萬株·hm－2，小區(qū)面積25～40 m2。重復(fù)3 次。田間管理措施均同當(dāng)?shù)孛尢铩?/p>

1.1 性狀選擇

選擇產(chǎn)量性狀（籽棉產(chǎn)量、鈴重和衣分）、株型性狀（株高和第一果枝節(jié)位）、熟性性狀（霜前花率和生育期）和品質(zhì)性狀（纖維上半部平均長度和馬克隆值）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2 調(diào)查及測定方法

現(xiàn)蕾后在每小區(qū)選擇有代表性的連續(xù)20 株系紅繩定株， 在棉花現(xiàn)蕾后調(diào)查第一果枝節(jié)位（從子葉節(jié)至第一果枝的節(jié)數(shù)）。 在9 月15 日前調(diào)查株高（子葉節(jié)至主莖頂端的高度）。 一次收花前，在每小區(qū)采收上、中、下部果枝（均按照各試驗(yàn)?zāi)攴莶牧瞎?shù)量三等分取樣） 正常吐絮50個棉鈴，用以測定鈴重。 將小區(qū)籽棉全部收獲，去除僵瓣并混合均勻后， 稱取1.0 kg， 軋出皮棉稱量，用于計(jì)算衣分。 每小區(qū)人工采收2～4 次，記錄實(shí)際收獲產(chǎn)量。 取計(jì)算衣分后的皮棉20 g，用于纖維品質(zhì)檢測。 霜前花率（%）＝10 月25 日前收獲籽棉產(chǎn)量（含僵瓣）×100/籽棉總產(chǎn)量。生育期是指從出苗期到吐絮期經(jīng)歷的時間。 纖維品質(zhì)由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心測定（HVICC 校準(zhǔn)）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和制作散點(diǎn)圖，用OriginPro（OriginLab 2019）繪制Violin with Box 圖，用SAS V8（SAS Institute 2000）一般線性模型進(jìn)行相關(guān)性分析、回歸分析和通徑分析，用鄧肯多重范圍檢驗(yàn)（Duncan’s 新復(fù)極差法）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)品種（系）農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計(jì)描述

對2010―2014 年、2016―2018 年試驗(yàn)中品種（系）的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的表型特征數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果（圖1）表明：霜前花率（11.40%）、籽棉產(chǎn)量（10.27%）、株高（10.23%）和鈴重（10.03%）的變異系數(shù)（CV）均大于10%，穩(wěn)定性較差，意味著其遺傳多樣性可能較高， 或基因型與環(huán)境的互作比較明顯。 第一果枝節(jié)位（9.24%）、馬克隆值（7.99%）、衣分（6.72%）、生育期（5.03%）和纖維上半部平均長度（3.48%） 變異系數(shù)較小，說明這些性狀的遺傳多樣性較低，受環(huán)境影響較小。

圖1 8 年中試驗(yàn)品種（系）9 個表型性狀的Violin with Box 圖Fig. 1 The Violin with Box of 9 phenotypic traits of experimental varieties (lines) in 8 years

對8 年的各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)一步分析表明，在產(chǎn)量性狀方面，籽棉產(chǎn)量平均為4 375.53 kg·hm－2，四分位距落在4 100.74～4 631.50 kg·hm－2；鈴重平均為6.54 g，四分位距落在6.13～7.00 g；衣分平均為40.63%，四分位距落在38.63%～42.58%。株型性狀方面，株高平均為104.13 cm，四分位距落在97.90～110.97 cm； 第一果枝節(jié)位平均為6.23，四分位距落在5.87～6.63。 熟性性狀方面，霜前花率平均為83.96%（＞80%），四分位距落在77.17%～91.09%；生育期平均為125.77 d，四分位距落在120.17～130.33 d。 纖維品質(zhì)性狀方面，纖維上半部平均長度平均為29.56 mm，四分位距落在28.82～30.24 mm；馬克隆值平均為5.13，四分位距落在4.91～5.42。

2.2 試驗(yàn)品種（系）農(nóng)藝性狀間相關(guān)性分析

為探究籽棉產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，對籽棉產(chǎn)量與株型、熟性、纖維品質(zhì)性狀做相關(guān)性分析，結(jié)果（圖2）表明：各農(nóng)藝性狀與籽棉產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)由大到小依次為霜前花率、鈴重、生育期、馬克隆值、第一果枝節(jié)位、衣分、株高、纖維上半部平均長度。 對籽棉產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的變量做散點(diǎn)圖分析發(fā)現(xiàn)， 籽棉產(chǎn)量與霜前花率（r＝0.320 97**）、鈴重（r＝0.317 23**）、馬克隆值（r＝0.288 62**）、第一果枝節(jié)位（r＝0.239 38**）和衣分（r＝0.198 33**）呈極顯著線性正相關(guān)，與生育期 （r＝－0.306 96**） 呈極顯著線性負(fù)相關(guān)，與株高（r＝－0.043 09） 和纖維上半部平均長度（r＝－0.010 68）呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到差異顯著水平。 由此初步判斷，鈴重、衣分、第一果枝節(jié)位、霜前花率、馬克隆值越大，生育期越短，籽棉產(chǎn)量越高。

圖2 籽棉產(chǎn)量與其形成相關(guān)農(nóng)藝性狀散點(diǎn)圖分析Fig. 2 Scatter plot analysis of agronomic traits related to seed cotton yield and its formation

2.3 試驗(yàn)品種（系）籽棉產(chǎn)量與其相關(guān)性狀的回歸分析

為了消除簡單相關(guān)分析中性狀之間的相互干擾，以籽棉產(chǎn)量為目標(biāo)函數(shù)，對8 個性狀進(jìn)行多元回歸分析。 通過逐步回歸并剔除對籽棉產(chǎn)量無顯著影響的性狀，篩選到6 個與籽棉產(chǎn)量顯著線 性 相 關(guān) 的 性 狀，即 鈴 重（x1）、衣 分（x2）、株 高（x3）、第一果枝節(jié)位（x4）、霜前花率（x5）和生育期（x6）。 最優(yōu)回歸方程為y＝694.31＋216.86x1＋44.29x2＋14.40x3＋103.83x4＋9.30x5－19.59x6（F＝69.46，P＜0.000 1）。 回歸模型方差分析結(jié)果顯示，F(xiàn) 統(tǒng)計(jì)量為69.46，對應(yīng)P＜0.000 1，表明該回歸模型回歸關(guān)系極顯著。 鈴重、衣分、株高、第一果枝節(jié)位、霜前花率回歸系數(shù)為正，說明其與籽棉產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系； 生育期回歸系數(shù)為負(fù)，說明其與籽棉產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.4 試驗(yàn)品種（系）籽棉產(chǎn)量與其相關(guān)性狀的通徑分析

在多元回歸方程基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑分析，不但可揭示多個自變量與因變量之間的關(guān)系，還可全面揭示自變量之間的相互關(guān)系，2 種分析方法同時應(yīng)用， 可更全面地剖析研究資料的內(nèi)含信息。通徑分析可將簡單相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)， 從而可進(jìn)一步理清鈴重（x1）、衣分（x2）、株高（x3）、第一果枝節(jié)位（x4）、霜前花率（x5）和生育期（x6）對籽棉產(chǎn)量的直接和間接影響。

從各變量對籽棉產(chǎn)量的直接作用（表1）絕對值可知，直接作用為b3＞b1＞b6＞b2＞b5＞b4；從與籽棉產(chǎn)量相關(guān)的總作用來看，r1y＝r5y＞r6y＞r4y＞r2y＞r3y；決定系數(shù)R2（1）＞R2（6）＞R2（2）＞R2（5）＞R2（3）＞R2（4）。 株高（x3）對籽棉產(chǎn)量的直接作用最大，但總作用最小（r2y＝－0.04），即通過其他變量的間接作用，株高（x3）對籽棉產(chǎn)量作用減??；因此，生產(chǎn)上應(yīng)注意協(xié)調(diào)株高（x3）與其他因素的關(guān)系。 鈴重（x1）對籽棉產(chǎn)量的直接作用和總作用相等，且決定系數(shù)R2（1）最大，故鈴重（x1）為主要決策變量。 生育期（x6）對籽棉產(chǎn)量的直接作用和總作用均為負(fù)，決定系數(shù)R2（6）較大，說明縮短生育期有利于提高籽棉產(chǎn)量。 衣分（x2）、株高（x3）、生育期（x6）通過其他變量對籽棉產(chǎn)量作用減小，第一果枝節(jié)位（x4）和霜前花率（x5）通過其他變量對籽棉產(chǎn)量作用增加。

表1 籽棉產(chǎn)量與其相關(guān)性狀的通徑分析Table 1 Path analysis of yield related traits and seed cotton yield

3 討論

通常采用相關(guān)分析、回歸分析、聚類分析、通徑分析等多種統(tǒng)計(jì)分析方法對農(nóng)藝性狀進(jìn)行考察，幫助育種家篩選出優(yōu)異種質(zhì)，進(jìn)而綜合運(yùn)用育種技術(shù)培育出棉花生產(chǎn)需要的新品種。 本研究考慮到8 年數(shù)據(jù)的完整性， 雖所選性狀不夠全面，如缺乏鈴數(shù)、果枝數(shù)、吐絮率及斷裂比強(qiáng)度等，但所選的相關(guān)農(nóng)藝性狀涵蓋株型、產(chǎn)量、熟性和纖維品質(zhì)等方面，數(shù)據(jù)樣本量大，仍可為后期育種工作中提取相應(yīng)的性狀進(jìn)行改良提供一定的理論依據(jù)。

本研究中材料籽棉產(chǎn)量平均為4 375.53 kg·hm－2， 較全國2010 年到2018 年平均單產(chǎn) （皮棉1 518 kg·hm－2， 按照衣分40%折算籽棉產(chǎn)量為3 795 kg·hm－2）高15.3%。 可以看出8 年中該區(qū)域主要育種成效仍然為高產(chǎn)[13]。 株高平均為104.13 cm，四分位距落在97.90～110.97 cm，可以看出8 年中該區(qū)域培育品種的株高更符合機(jī)采要求[14]。 霜前花率平均為83.96%（早熟棉品質(zhì)要求霜前花率＞80%）， 生育期平均為125.77 d，可以看出8 年中該區(qū)域培育的品種多為中早熟品種（生育期在120～130 d 的品種）[15]。 纖維長度平均為29.56 mm，較黃河流域棉區(qū)均值（29.80 mm）低0.24 mm；馬克隆值平均為5.13，較黃河流域棉區(qū)均值（4.80）高0.33：可以看出8 年中該區(qū)域的品種在纖維品質(zhì)方面仍無明顯改善[16-17]，須加強(qiáng)此方面選育，補(bǔ)“中高端品質(zhì)”的短板。

對各組性狀進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果表明變異系數(shù)大于10%的有霜前花率、籽棉產(chǎn)量、株高和鈴重4 個性狀，遺傳多樣性較高，改良潛力大；變異系數(shù)相對較小的有第一果枝節(jié)位、 馬克隆值、衣分、生育期和纖維上半部平均長度5 個性狀，這些性狀穩(wěn)定性較高，可以作為篩選優(yōu)良棉花育種材料的依據(jù)， 此結(jié)論與前人部分研究結(jié)果[4,7,18]一致。

前人研究表明，鈴數(shù)和鈴重對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，在育種過程中，可作為選擇籽棉產(chǎn)量高品種的指標(biāo)[6,19]。戴茂華等[3]以2005―2012 年河北省及國家黃河流域棉區(qū)審定的30 個棉花品種的12個主要性狀進(jìn)行變異性、 相關(guān)性和聚類分析表明，冀中南地區(qū)影響棉花皮棉產(chǎn)量的主要因素為單株鈴數(shù)和衣分，高衣分有利于產(chǎn)量和品質(zhì)的同步改良[20]。本研究分析表明，鈴重和衣分與籽棉產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，均為籽棉產(chǎn)量的主要決策變量，可作為育種中著重改良的性狀。

多數(shù)研究表明， 株高與產(chǎn)量成正比[3,11,19,21-22]。齊海坤等[11]研究表明第一果枝節(jié)位與籽棉產(chǎn)量相關(guān)性不顯著，張西英等[10]、宋美珍等[23]研究表明第一果枝節(jié)位與產(chǎn)量構(gòu)成因素存在顯著或極顯著的遺傳和表型正相關(guān)。 本研究相關(guān)性分析表明，第一果枝節(jié)位與籽棉產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，株高與籽棉產(chǎn)量相關(guān)性不顯著；但回歸分析和通徑分析均表明其通過與其他變量起作用，對籽棉產(chǎn)量有顯著影響。 說明各性狀間存在基因連鎖或多效性等因素影響[24-25]，在育種過程中對某個性狀的選擇會直接或間接地影響其他性狀的表現(xiàn)，同時也說明通過改良棉花株型來選育高產(chǎn)棉花品種的復(fù)雜性[26-27]。

生育期和霜前花率是衡量棉花早熟性最直接的指標(biāo)。 本研究相關(guān)分析、回歸分析和通徑分析均表明，縮短生育期、提高霜前花率可以增加產(chǎn)量，此結(jié)論與李成奇等[28]、董承光等[29]研究結(jié)果一致，與承泓良等[30]和2015 年李成奇等[18]對陸地棉早熟性遺傳研究結(jié)果相反。 這可能是由于黑龍港植棉區(qū)地域偏北（北緯36°03′～38°44′），無霜期較長江流域棉區(qū)和黃河流域黃淮海植棉區(qū)偏短，棉花生長后期早晚溫差較大，對吐絮不利，從而造成生育期與皮棉產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)[31]。 此外，可能與選用的試驗(yàn)材料不同有關(guān)。 本試驗(yàn)多數(shù)采用的是遺傳上尚未純合、穩(wěn)定的株系，為棉花分離世代的性狀選擇提供依據(jù)；而承泓良等采用的是遺傳上純合、穩(wěn)定的品種，在純系水平上探討材料間的相關(guān)關(guān)系[18,30]。 因此，在育種實(shí)踐中，應(yīng)協(xié)調(diào)好早熟和產(chǎn)量的關(guān)系，適當(dāng)縮短生育期，增強(qiáng)早熟性，增加霜前花產(chǎn)量，以同步實(shí)現(xiàn)早熟與高產(chǎn)[10]。

程備久等[32]、鄧艷鳳等[22]對陸地棉品種進(jìn)行產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性分析表明，皮棉產(chǎn)量與纖維上半部平均長度相互制約， 呈負(fù)相關(guān)；Jarwar 等對12 個基因型差異的品種分析表明，不同基因型棉花間產(chǎn)量和品質(zhì)的相關(guān)性并不一致，如產(chǎn)量與部分材料的纖維馬克隆值呈顯著相關(guān)，與部分材料的纖維馬克隆值不相關(guān)[19]。 可見，棉花品質(zhì)和產(chǎn)量性狀之間存在一定的促進(jìn)或抑制關(guān)系。 本研究回歸分析和通徑分析均表明，纖維上半部平均長度和馬克隆值均未對籽棉產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響，此結(jié)論與前人部分研究結(jié)果[7,33-34]一致。 由此可見，8 年中黃河流域黑龍港植棉區(qū)棉花品質(zhì)和產(chǎn)量之間并非存在難以調(diào)和的負(fù)相關(guān)關(guān)系，育種家可將高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)同時作為篩選目標(biāo)，協(xié)調(diào)兩者之間的關(guān)系，以期培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適于機(jī)械化采摘的棉花新品種。

4 結(jié)論

黃河流域黑龍港植棉區(qū)棉花新品種選育過程中， 鈴重和衣分與籽棉產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，可作為著重改良的性狀；株高與第一果枝節(jié)位通過與其他變量產(chǎn)生作用，進(jìn)而影響籽棉產(chǎn)量的形成；縮短生育期、提高霜前花率可以增加產(chǎn)量，但要防止早衰，以同步實(shí)現(xiàn)棉花早熟與高產(chǎn)；纖維上半部平均長度和馬克隆值均未對籽棉產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響，育種過程中可以將兩者同步提高。