苑海靜，邢文黎，徐海東，汪陽東，成向榮＊，張春祥

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，華東沿海防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，浙江 杭州 311400；2. 南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；3. 安徽省滁州市紅琊山林場(chǎng)，安徽 滁州 239000)

種源試驗(yàn)可以揭示林木種內(nèi)變異規(guī)律，為造林地區(qū)選育高產(chǎn)的優(yōu)良種質(zhì)資源提供理論依據(jù)[1-2]。我國已對(duì)杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.）[3]、馬尾松（Pinus massonianaLamb.)[4]等主要造林樹種開展全分布區(qū)的種源試驗(yàn)，證實(shí)不同種源在生長(zhǎng)、形態(tài)等方面存在顯著的遺傳變異，并結(jié)合生產(chǎn)需要篩選優(yōu)良種源推廣應(yīng)用。不同種源林木發(fā)育特性不一，有些種源在苗期生長(zhǎng)迅速，而另一些則早期生長(zhǎng)速度較慢，中后期生長(zhǎng)較快[5]。林木生長(zhǎng)特征和生物量可以反映植物的資源利用能力和物質(zhì)積累狀況，是林木的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一[6]。植物生長(zhǎng)性狀受遺傳特性和環(huán)境因素共同影響，因而不同種源林木生長(zhǎng)表現(xiàn)具有較大變異性[7]。

麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）廣泛分布于我國亞熱帶和暖溫帶地區(qū)，其深根、喜光，耐干旱瘠薄，在山區(qū)、丘陵和崗地均可栽植[8]。麻櫟萌芽能力強(qiáng)，生產(chǎn)潛力大，是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木炭的重要原料。江淮低山丘陵地區(qū)是麻櫟重要分布區(qū)，近年來麻櫟人工林發(fā)展迅速,其中安徽省滁州市是我國麻櫟中心產(chǎn)區(qū)之一，將麻櫟能源林培育作為重點(diǎn)發(fā)展的林業(yè)產(chǎn)業(yè)，現(xiàn)已營造麻櫟人工林3 萬hm2以上。但目前該地區(qū)缺乏優(yōu)良種質(zhì)資源，嚴(yán)重制約當(dāng)?shù)芈闄堤坑昧旨捌錂堤考庸ぎa(chǎn)業(yè)發(fā)展[9]。開展麻櫟種源試驗(yàn)，篩選適宜于江淮分水嶺貧瘠易旱區(qū)發(fā)展的優(yōu)良種質(zhì)資源，對(duì)促進(jìn)麻櫟短輪伐期炭用林高效培育具有重要意義。

麻櫟分布范圍廣，地理變異大，具有豐富的遺傳資源和高度的遺傳變異特質(zhì)，這為麻櫟優(yōu)良種質(zhì)資源的發(fā)掘利用提供了重要基礎(chǔ)。麻櫟全分布區(qū)的種源試驗(yàn)，前期主要集中于不同種源麻櫟苗期生長(zhǎng)[10-11] 和葉片性狀[12]的變異，而不同種源麻櫟隨林齡增長(zhǎng)的生長(zhǎng)表現(xiàn)尚缺乏深入研究?；诖耍驹囼?yàn)根據(jù)設(shè)置在安徽省滁州市的35 個(gè)種源麻櫟幼林連續(xù)生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，分析麻櫟林分保存率以及樹高、胸徑（地徑）和地上單株生物量隨林齡的變化特征，為試驗(yàn)區(qū)麻櫟炭用林的高效培育篩選優(yōu)良種植材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于安徽省滁州市南譙區(qū)紅琊山國有林場(chǎng)（32°10′ N，118°04′ E）。試驗(yàn)區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.4 ℃，年降水量1 035.8 mm，無霜期218 d，≥10 ℃年積溫4 800.4 ℃。試驗(yàn)地海拔高度100～300 m，土壤為黃棕壤，土層較薄，較貧瘠。

麻櫟在全國分布區(qū)（的采種及育苗方法本團(tuán)隊(duì)在前期已進(jìn)行系統(tǒng)描述[12]，種源地概況見表1。于2008 年3 月選取1 年生健壯裸根實(shí)生苗（苗高45.17～79.76 cm，地徑0.59～1.09 cm）造林，栽植株行距為2 m×3 m。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6 株單列小區(qū)，6 次重復(fù)。

1.2 生長(zhǎng)量、生物量和保存率測(cè)定

麻櫟種源試驗(yàn)林于每年12 月底進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定樹高和胸徑（地徑），為全面的展示不同林齡生長(zhǎng)的變異，本文選取1[11]、4、7 和11 年的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行詳細(xì)分析，其中存活率僅分析1 和11 年生林分。

不同林齡麻櫟地上單株生物量通過前期對(duì)試驗(yàn)區(qū)麻櫟人工林樣地調(diào)查獲得的生物量模型來估算：在試驗(yàn)區(qū)鄰近的麻櫟人工林內(nèi)選擇1 年生、3 年生、5 年生、8 年生、10 年生和13 年生林分，共建立15 m×15 m 臨時(shí)樣地12 塊，在每個(gè)樣地內(nèi)選擇5 株平均木，每個(gè)林齡共10 株，伐倒標(biāo)準(zhǔn)木測(cè)定地上單株生物量，并通過生物量與樹高、胸徑（地徑）的實(shí)測(cè)值構(gòu)建生物量模型。

1 年生林木地上生物量模型為：W = 0.007 1 ×

4 年生、7 年生和11 年生林木地上生物量模型為：W=0.116 105(D2H)0.832016（R2=0.978 5）。

式中，W 為地上單株生物量（kg），D0.1為地徑（ cm）， D 為胸徑（ cm）（ 1 年生時(shí)為地徑），H 為樹高（m）。經(jīng)F 檢驗(yàn)，相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著水平。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010 和SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。相對(duì)生長(zhǎng)差異性比較是以滁州當(dāng)?shù)胤N源樹高、胸徑（地徑）和地上單株生物量的平均值為對(duì)照，將其它各種源生長(zhǎng)性狀與滁州種源的差值進(jìn)行比較，進(jìn)而分析各種源在滁州的適應(yīng)性和生長(zhǎng)表現(xiàn)差異。種源聚類采用R 3.60 軟件內(nèi) “Pheatmap”程序包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同麻櫟種源存活率分析

造林當(dāng)年麻櫟幼苗成活率調(diào)查表明，麻櫟各種源幼苗平均成活率為89.50%，變異系數(shù)為6.83%（圖1）。成活率最高的為浙江建德種源，達(dá)100.00%，最差的種源為山東沂水種源，成活率僅為66.67%。試驗(yàn)區(qū)11 年生麻櫟林分各種源的平均保存率為72.82%，變異系數(shù)為13.70%，不同種源間適應(yīng)性差異逐漸增大。四川（萬源、瀘州1#、瀘州2#）、貴州（榕江、三穗、黃平）、浙江（開化、龍泉）等地麻櫟種源在觀測(cè)期內(nèi)始終保持較高的保存率，尤其貴州榕江、浙江開化和龍泉的保存率均超過90.00%；山東沂水和湖北襄樊的保存率較低，僅為56.67%。

2.2 麻櫟種源生長(zhǎng)量和生物量的變異

麻櫟種源間樹高、胸徑（地徑）和地上單株生物量具有較大的變異（表2）。種源間1 年生樹高變異系數(shù)較大，為22.06%，最大值是最小值的2.32 倍，而4 年生、7 年生和11 年生的種源樹高變異系數(shù)相對(duì)較小，均低于13.00%。胸徑（地徑）的種源變異系數(shù)隨林齡增加逐漸減小，1 年生、4 年生、7 年生和11 年生時(shí)不同種源胸徑（地徑）最大值分別是最小值的2.50、3.10、2.16 和1.98 倍。種源地上單株生物量的變異系數(shù)也隨林齡增加逐漸減小，但其變異程度遠(yuǎn)高于樹高和胸徑。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，麻櫟樹高在7～11 a 間生長(zhǎng)最快，年平均生長(zhǎng)量達(dá)1.17 m，在1～4 a 間生長(zhǎng)較慢，年平均生長(zhǎng)量為0.58 m；胸徑在4～7 a 間生長(zhǎng)最快，年平均生長(zhǎng)量達(dá)1.32 cm，在1～4 a 間生長(zhǎng)較慢，僅為0.41 cm；地上單株生物量在7～11 a間生長(zhǎng)最快，年平均生長(zhǎng)量達(dá)7.23 kg，在1～4 a間生長(zhǎng)較慢，僅為0.30 kg。由此可見，麻櫟種源間幼林期林木生長(zhǎng)量及生物量變異較大，隨林齡增加種源間差異逐漸減小。此外，地上單株生物量的種源間變異最大，其次為胸徑，樹高的種間變異最小。

表1 35 個(gè)麻櫟種源地的概況 Table 1 Basic conditions of 35 Q. acutissima provenances

圖1 1 年生和11 年生麻櫟種源林存活率Fig. 1 Survival rates of 1 and 11-year-old Q. acutissima among different provenances

表2 不同林齡麻櫟種源間生長(zhǎng)變異分析 Table 2 Statistical analysis on growth characteristics among Q. acutissima provenances

2.3 不同林齡麻櫟種源間的生長(zhǎng)差異

不同林齡麻櫟種源樹高相對(duì)生長(zhǎng)差異分析表明，1 年生時(shí)樹高相對(duì)生長(zhǎng)量大于當(dāng)?shù)胤N源的種源數(shù)量占全部種源的40.00%，樹高相對(duì)生長(zhǎng)量較大的前3 個(gè)種源為：浙江建德、浙江開化和浙江富陽。4 年生和7 年生時(shí)樹高相對(duì)生長(zhǎng)量高于當(dāng)?shù)胤N源的種源數(shù)量占全部種源的62.86% 和65.71%，其中4 年生時(shí)貴州三穗、四川瀘州1#、浙江富陽種源樹高生長(zhǎng)表現(xiàn)較好，7 年生時(shí)為四川瀘州1#、四川瀘州2#、貴州三穗種源（圖2a）。11 年生時(shí)麻櫟樹高相對(duì)生長(zhǎng)量高于當(dāng)?shù)胤N源數(shù)量占全部種源的34.29%，樹高相對(duì)生長(zhǎng)量較大的前3 個(gè)種源為：四川瀘州1#、四川瀘州2#和貴州三穗。

圖2 不同林齡種源樹高、胸徑和地上單株生物量的相對(duì)生長(zhǎng)量變化Fig. 2 Variation of relative growth in H, DBH and AGB at different stand ages

不同林齡種源胸徑（地徑）相對(duì)生長(zhǎng)量分析發(fā)現(xiàn)，1 年生時(shí)地徑相對(duì)生長(zhǎng)量大于當(dāng)?shù)胤N源的種源數(shù)量占全部種源的37.14%，地徑相對(duì)生長(zhǎng)量較大的前3 個(gè)種源為：浙江富陽、浙江建德和安徽黃山。4 年生和7 年生時(shí)胸徑相對(duì)生長(zhǎng)量大于當(dāng)?shù)胤N源的種源數(shù)量均占全部種源的51.43%，其中4 年生時(shí)貴州三穗、浙江開化、四川瀘州1#種源胸徑生長(zhǎng)量較高，7 年生時(shí)為四川瀘州2#、四川瀘州1#和貴州三穗種源（圖2b）。11 年生時(shí)麻櫟胸徑相對(duì)生長(zhǎng)量大于當(dāng)?shù)胤N源的種源數(shù)量占全部種源的37.14%，胸徑相對(duì)生長(zhǎng)量較大的前3 個(gè)種源為：四川瀘州1#、貴州三穗和四川瀘州2#。

不同林齡種源地上單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)量分析顯示，1 年生時(shí)地上單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)量大于當(dāng)?shù)胤N源的數(shù)量占總種源的34.29%，地上單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)量較大的前3 個(gè)種源為：浙江富陽、浙江建德和浙江開化（圖2c）。4 年生和7 年生麻櫟的優(yōu)勢(shì)種源分別占比51.43% 和54.29%，其中4 年生時(shí)貴州三穗、浙江開化、四川瀘州1#種源地上單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)量較大，7 年生時(shí)為四川瀘州2#、四川瀘州1#和貴州三穗種源。11 年生時(shí)麻櫟地上單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)量高于當(dāng)?shù)胤N源占比31.43%，地上單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)量較大的前3 個(gè)種源為：四川瀘州1#、貴州三穗和四川瀘州2#。

分析表明，試驗(yàn)區(qū)麻櫟不同種源樹高、胸徑（地徑）和地上單株生物量的相對(duì)生長(zhǎng)量在不同林齡間存在差異。7 年生后不同種源間生長(zhǎng)性狀的變異逐漸減小。

2.4 麻櫟幼林期種源聚類分析

以11 年生麻櫟幼林的樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率為指標(biāo)，對(duì)不同種源麻櫟進(jìn)行Q 型聚類（圖3）。根據(jù)聚類熱圖可將供試的35 個(gè)麻櫟種源劃分為3 大組，第1 組種源特性為樹高、胸徑（地徑）生長(zhǎng)快，地上單株生物量大，保存率較高，在參試種源中生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯，包括四川（萬源、瀘州2#、瀘州1#）、貴州（溶江、三穗、黃平）等地10 個(gè)種源，該組種源平均樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率分別為11.09 m、11.13 cm、45.80 kg、83.69%。第2 組種源特性為樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率均為中等水平，包括湖南（岳陽、桑植）、安徽（休寧、滁州、黃山、六安）等地11 個(gè)種源，平均樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率分別為10.18 m、10.92 cm、43.37 kg、70.00%。第3 組種源生長(zhǎng)較差，樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率均較低，包括山東（費(fèi)縣、平邑）、湖北（襄樊、浠水）等地14 個(gè)種源，平均樹高、胸徑（地徑）、地上單株生物量和保存率分別為7.57 m、9.21 cm、29.35 kg、65.44%。

分析表明，11 年生麻櫟種源試驗(yàn)林中，四川、貴州等地種源表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和保存率，而山東、湖北等地的種源生長(zhǎng)表現(xiàn)相對(duì)較差，不適宜在試驗(yàn)區(qū)栽培。

圖3 11 年生麻櫟種源的聚類分析Fig. 3 Cluster analysis of 11-year-old Q. acutissima provenances

3 討論

林木存活率是反映種源適應(yīng)性的重要指標(biāo)之一，受遺傳和環(huán)境因素的共同影響，在特定生境中同一物種不同種源間的存活率具有差異[13]。Gülcü等[14] 研究表明，13 年生歐洲赤松（P. sylvestris L.）在30 個(gè)不同種源間的存活率具有顯著性差異。本研究中不同種源間麻櫟的存活率也均具有較大差異，造林當(dāng)年成活率普遍較高，而隨著林齡增加不同種源間存活率差異增大，且呈減少的趨勢(shì)。這與現(xiàn)有的許多研究結(jié)果一致[15-16]。種源間存活率的變化與其對(duì)特定生境的適應(yīng)性有關(guān)。研究區(qū)地處江淮分水嶺山丘區(qū)，土層較薄，石粒含量高，土壤貧瘠易旱，個(gè)別年份存在嚴(yán)重的季節(jié)性干旱，這些不利環(huán)境因素均可能影響林木的存活。此外，還發(fā)現(xiàn)存活率較高的種源具有較高的生長(zhǎng)速率，而Ulbrichová等對(duì)歐洲云杉（Picea abies (L.) Karst）種源試驗(yàn)的研究卻表明，具有較高保存率的種源其個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)較差[17]。由此可見，林木種源的保存率與其生長(zhǎng)表現(xiàn)并無一致結(jié)論，種源間的變化主要與不同樹種間的適應(yīng)性差異有關(guān)。

遺傳、變異和選擇為物種的進(jìn)化提供了動(dòng)力，選擇的基礎(chǔ)是變異，變異幅度越大，可供選擇的區(qū)間越廣，物種進(jìn)化的機(jī)會(huì)越多[18]。本研究中麻櫟不同種源間生長(zhǎng)性狀存在較大變異。總體上種源間的生長(zhǎng)差異隨林齡增加逐漸減小，而不同種源生長(zhǎng)速率的變化特征也存在較大變異。這可能與各種源可塑性大小和對(duì)試驗(yàn)區(qū)環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)[19]。對(duì)歐洲中部地區(qū)36 年生歐洲云杉種源試驗(yàn)的研究發(fā)現(xiàn)，引種地環(huán)境差異顯著影響各種源林木生長(zhǎng)表現(xiàn)，種源間樹高和胸徑的變異達(dá)15.00%～20.00%[17]。同時(shí)對(duì)杉木種源試驗(yàn)的長(zhǎng)期研究結(jié)果表明，杉木種源在不同林齡具有顯著的生長(zhǎng)差異，主要生長(zhǎng)性狀的遺傳力逐漸增加并呈現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定的趨勢(shì)，6～12 年生時(shí)更有利于提高杉木遺傳改良的效率[20]。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著林齡增加，與滁州當(dāng)?shù)胤N源相比較，引入種源表現(xiàn)優(yōu)異的數(shù)量逐漸減少。這可能與林木生長(zhǎng)對(duì)資源的需求增加，環(huán)境因素對(duì)林木生長(zhǎng)的影響增大有關(guān)。Worrell 等[21]對(duì)歐洲赤松的種源研究同樣表明，相對(duì)于引入種源，當(dāng)?shù)胤N源因較好的適應(yīng)性隨林齡增加逐漸處于優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)地位。如上所述，試驗(yàn)區(qū)貧瘠的土壤條件對(duì)外來種源生長(zhǎng)的限制作用可能隨林齡增加逐漸增大，導(dǎo)致不同種源生長(zhǎng)表現(xiàn)具有較大差異，尤其對(duì)南方降水量較高，土壤質(zhì)量較好區(qū)域的種源（如浙江開化、富陽等）產(chǎn)生較大影響。

一些研究表明，林木前期與后期生長(zhǎng)存在密切關(guān)系，苗期的種源變異可以作為早期優(yōu)良種源選擇的參考[22]，對(duì)引種樹種進(jìn)行苗期相關(guān)評(píng)價(jià)可以間接估測(cè)其后期生長(zhǎng)表現(xiàn)，以此縮短育種周期及進(jìn)程[23-25]。本研究對(duì)11 年生麻櫟的聚類分析發(fā)現(xiàn)，四川、貴州等地區(qū)的種源在幼林期生長(zhǎng)表現(xiàn)較好。而劉志龍等[11]對(duì)麻櫟苗期不同種源生長(zhǎng)性狀的聚類分析表明，浙江、安徽和江蘇地區(qū)的種源生長(zhǎng)表現(xiàn)較好。王標(biāo)等[10]基于31 個(gè)麻櫟種源盆栽試驗(yàn)苗期的生長(zhǎng)性狀分析得出，江西、浙江（龍泉、開化、富陽）、貴州三穗等地的種源生長(zhǎng)狀況良好。這與本研究中11 年生麻櫟的聚類結(jié)果不同，表明麻櫟幼林期的生長(zhǎng)差異隨林齡增長(zhǎng)發(fā)生較大變化，苗期時(shí)的生長(zhǎng)差異并不能完全反映幼林期的生長(zhǎng)表現(xiàn)。劉軍等[26]對(duì)樂東擬單性木蘭（Parakmeria lotungensis (Chun et C.Tsoong) Law）的研究也發(fā)現(xiàn)，因苗期林木性狀具有不穩(wěn)定性，導(dǎo)致不同種源間苗期和幼林期的相關(guān)性較弱，生長(zhǎng)差異較大。

4 結(jié)論

對(duì)35 個(gè)麻櫟種源存活率及生長(zhǎng)特征分析表明，不同種源間的存活率具有較大差異，造林當(dāng)年成活率普遍較高，而隨著林齡增加保存率逐漸降低，且種源間差異增大。麻櫟不同種源間的生長(zhǎng)量和生物量也具有顯著差異，總體上隨林齡增加不同種源間生長(zhǎng)差異逐漸減小。苗期的生長(zhǎng)差異并不能完全反映幼林期的總體生長(zhǎng)表現(xiàn)，東南部種源前期生長(zhǎng)表現(xiàn)較好，而7 年以后西南地區(qū)種源生長(zhǎng)較快。因此，試驗(yàn)區(qū)短輪伐期麻櫟炭用林培育應(yīng)優(yōu)先選擇四川、貴州等地種源生產(chǎn)的種子進(jìn)行造林。本文僅分析不同種源幼林階段生長(zhǎng)性狀變化，而麻櫟種源間木材品質(zhì)和熱值等變異，以及大徑材培育種源的生長(zhǎng)表現(xiàn)有待進(jìn)一步研究。

更正：我刊第4 期第63 頁的圖4、圖5 有誤，現(xiàn)更正如下：

圖4 支持向量機(jī)回歸模型預(yù)測(cè)林分平均高和實(shí)測(cè)平均高對(duì)比圖Fig. 4 Comparison of stand mean height between and the SVR model estimations the ground measured values

圖5 組合回歸模型預(yù)測(cè)林分平均高和實(shí)測(cè)平均高對(duì)比圖Fig. 5 Comparison of stand mean height between and the RFR&SVR model estimations the ground measured values