許娜　王大海　杜傳印　杜沙沙　王曉萌　張彥　吳元華　管恩森　郭冬冬　石屹

摘要：以烤煙K326為試驗材料，探索了不同根際空間（90、360、810 cm3）處理對烤煙苗期根、莖、葉發(fā)育及相關生理指標的影響。結果表明，不同根際空間大小對煙苗群體結構、葉片數(shù)、各部位葉面積、莖高、節(jié)距、莖半徑、莖木質(zhì)化程度和根系形態(tài)均有明顯影響，而對煙苗光合特性（除凈光合速率外）和根系活力影響不顯著;煙苗株型和伸長量最大的節(jié)位亦不隨株距變化而改變。不同根際空間影響了煙苗群體結構和表型，當?shù)厣现昃酁? cm，根際空間90～360 cm3 時更有助于煙苗生長發(fā)育。

關鍵詞：煙苗;根際空間;生長發(fā)育;莖解剖結構

中圖分類號： S572.043? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）19-0087-05

收稿日期：2019-12-18

基金項目：中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程（編號：ASTIP-TRIC03）;中棵煙適齡壯苗試驗示范（編號：2018-27）;中國煙草總公司山東省公司重點項目（編號：201803）。

作者簡介：許 娜（1985—），女，山東青島人，博士，助理研究員，主要從事煙草栽培生理及分子生物學研究。E-mail：xuna888happy@163.com。

通信作者：石 屹，研究員，主要從事煙草栽培與耕作學研究。E-mail：shiyi@caas.cn。

根系是煙株吸收土壤中水分和養(yǎng)分以及合成激素的重要器官，其大小、分布及活力在很大程度上決定著煙株吸收的養(yǎng)分含量，對煙株的生長發(fā)育有著很大影響[1]。作為吸收器官，根系對水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收一方面取決于與其接觸的土壤空間，另一方面取決于根系的生理活性和吸收能力[2]。若根系發(fā)育由于根際空間受限，則根系發(fā)育受限并使得作物地上部分發(fā)育受限[3];若根際空間充足則根系周圍氧氣、養(yǎng)分、水分更充足，作物根系發(fā)育及作物長勢更好[4]。但是，根系空間過于充足，易造成根系生長冗余，過多的冗余易造成養(yǎng)分的不必要浪費[5]，增加作物投入成本。因此，適宜的根系空間既能保證煙株的正常發(fā)育，又可以保證水、肥的高效利用，有效控制投入成本。

目前煙苗根際空間研究多集中于對不同規(guī)格漂浮育苗盤的育苗密度對煙苗素質(zhì)影響的研究[6-11]，尚未有報道表明單因素的煙苗根際空間對煙苗生長發(fā)育的影響。本研究采用托盤育苗的方法，研究了相同株距條件下，不同根際空間處理對煙苗群體結構、根、莖、葉發(fā)育情況及相關生理指標的影響，旨在闡明不同根際空間單因素對煙苗整體生長發(fā)育及協(xié)調(diào)性的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年在中國農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所溫室內(nèi)進行，育苗土為沃德牌育苗基質(zhì)，pH值5.5，腐殖酸含量≥5.0%，有機質(zhì)含量≥25.0%，水分質(zhì)量分數(shù)≤20.0%。

1.2 試驗設計與取樣方法

1.2.1 試驗設計

本試驗烤煙品種為K326，由國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺煙草種質(zhì)資源子平臺（中國農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所）提供。

將K326包衣種子點播于育苗盤中，于小十字期假植于試驗托盤（長61 cm×寬42 cm×深 10 cm）。試驗為相同株距不同根系空間的單因素試驗，3個處理T1、T2、T3的地下根際空間分別為90、360、810 cm3，地上株距一致均為9 cm，根際空間依靠PVC板做區(qū)隔。

1.2.2 調(diào)查測定方法

（1）發(fā)育情況調(diào)查：記錄試驗播種期、假植期、小十字期后調(diào)查每張真葉出生日期，并記錄各處理相鄰煙苗葉片接觸時間。

（2）農(nóng)藝性狀調(diào)查：假植后2周，每周調(diào)查1次各處理葉面積指數(shù)，葉面積指數(shù)=單株葉面積之和/單株地上所占土地面積。成苗期調(diào)查各處理煙苗莖高，各節(jié)莖直徑、節(jié)距，各葉片長、寬，使用Epson Expression 11000XL根系分析系統(tǒng)調(diào)查根系發(fā)育情況。

（3）成苗期生理指標測定：使用美國Li-6400便攜式光合測定儀，測定最大葉凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。葉綠素濃度測定根據(jù)舒展的測定方法用體積濃度表示[12]。根系活力測定根據(jù)李合生的方法測定[13]。

（4）圖像信息采集：成苗期用數(shù)碼相機采集煙苗圖像信息。

（5）莖結構分析：成苗期，對各處理煙苗最粗節(jié)進行徒手切片，并采用快速雙重染色液對切片染色，采用LEICA數(shù)字式生物顯微鏡觀察并在10倍鏡下拍照，通過FW400圖像分析軟件測量組織厚度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SAS 9.2進行單因素方差分析，圖中所示數(shù)值為平均值±標準誤，P<0.05。采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結果與分析

2.1 不同根際空間對煙苗整體長勢的影響

圖1所示，成苗期不同根際空間處理葉片均為上、下部位小，中間部位大，屬于腰鼓型。單株長勢T1處理最弱，隨根際空間增加，莖高增加，莖圍增粗，葉片數(shù)增多，各對應部位葉片呈增大趨勢。

2.2 不同根際空間對煙苗葉片發(fā)育的影響

2.2.1 新生葉片出生日期

本試驗小十字期假植，假植日期為5月28日。由表1可知，第9張真葉發(fā)生之后，新生葉片出生速度為T3>T2>T1。從第10張真葉發(fā)生開始，根際空間越小新生葉出葉速度越慢，但并未出現(xiàn)新生葉發(fā)生停滯現(xiàn)象。T1、T2、T3處理相鄰煙苗葉片接觸日期分別為6月17日、6月16日和6月17日，相鄰煙苗葉片交疊發(fā)生于第7張葉出現(xiàn)時?？梢?，根際空間對葉片出生速度有一定的影響，影響主要出現(xiàn)在第9張真葉發(fā)生之后。

2.2.2 葉面積指數(shù)

由圖2可知，整個苗期不同根系空間處理葉面積指數(shù)隨煙株發(fā)育呈增加趨勢。6月13日和6月20日，T3處理的葉面積指數(shù)顯著大于T1處理，均為T1處理的1.3倍;6月27日和7月3日，T2和T3處理的葉面積指數(shù)顯著大于T1處理，6月27日T2和T3處理的葉面積指數(shù)分別是T1處理的1.6倍和1.8倍，7月3日T2和T3處理的葉面積指數(shù)分別是T1處理的1.4倍和1.5倍。

2.2.3 葉面積及最大葉長、最大葉寬

由圖3可知，隨根際空間的增加，葉片數(shù)呈增多趨勢，各對應部位葉面積呈增加趨勢?？梢?， 根際空間增加有助于葉片發(fā)育。

由圖4可知，不同根際空間處理的煙苗最大葉長、最大葉寬總體隨根際空間增加而增大。T2、T3處理最大葉長顯著大于T1處理，分別為T1處理的1.19倍和1.25倍;T2、T3處理最大葉寬顯著大于T1處理，分別為T1處理的1.21倍和1.19倍。

2.2.4 根際空間對煙苗光合特性的影響

由表2可知，T2處理凈光合速率顯著大于T1處理，T1處理的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度和葉綠素濃度大于T2和T3處理，但各處理之間差異不顯著。

2.3 不同根際空間對煙苗莖發(fā)育的影響

2.3.1 莖高和節(jié)距

由圖5-A可知，不同根際空間處理莖高隨根際空間增大而增加。T2和T3處理莖高顯著大于T1處理，分別是T1處理的1.42倍和1.52倍。圖5-B中虛線表示不同根際空間處理伸長最大的節(jié)，均為倒3節(jié)。各處理節(jié)數(shù)一致，T2和T3處理的第6、7節(jié)顯著大于T1處理，T2和T3處理第6節(jié)的節(jié)距分別是T1處理的1.8倍和1.9倍，第7節(jié)的節(jié)距分別是T1的2.3倍和2.4倍。

2.3.2 莖半徑

由圖6可知，不同根際空間處理煙苗莖半徑從上至下基本為先增粗后稍微變細的趨勢。各節(jié)莖半徑隨根際空間增加而增大，第8節(jié)各處理之間差異不顯著，第4～7節(jié)T2和T3處理之間差異不顯著。第4節(jié)T3處理與T1處理之間差異顯著，T3處理莖半徑是T1處理的1.3倍;第 5～7 節(jié)T2和T3處理莖半徑分別是T1處理的14倍和1.5倍、1.3倍和1.2倍、1.3倍和1.4倍，均差異顯著。

2.3.3 莖解剖結構

圖7中皮層、韌皮部、形成層、發(fā)育中的木質(zhì)部、環(huán)髓韌皮部、髓細胞被染成深綠色，已木質(zhì)化的木質(zhì)部細胞被染成深紫色。木質(zhì)部木質(zhì)化細胞在莖中所占比例隨根際空間的增加而減小。T1處理木質(zhì)化細胞厚度與莖半徑比值顯著大于T3處理， 分別是T2和T3處理的1.06倍和117倍，說明T1處理莖木質(zhì)化程度大于其他處理。

2.4 不同根際空間對煙苗根系發(fā)育的影響

由表3可知，不同根際空間處理總根長和根表面積總體隨根際空間的增加而增大，T2和T3處理顯著大于T1處理;平均直徑隨根際空間增加而減小，T1處理顯著大于T3處理;根體積T2處理顯著大于T1處理;根系活力各處理之間差異不顯著。可見，根際空間增加使得根系更加細長，根體積更大。

3 討論與結論

烤煙群體是指生長在農(nóng)田上整片煙株的集合體，個體之間相互作用相互聯(lián)系，種植密度通過影響個體聯(lián)系緊密性從而對作物群體特征產(chǎn)生作用[14]，葉面積指數(shù)是反映作物群體大小的較好的動態(tài)指標[15]。以此為參考，本試驗不同處理的煙苗表現(xiàn)出一定的群體效應，群體效應隨苗齡增加而增加。株距一致時，根際空間的增加對地上部分的生長具有明顯的促進作用，單株葉面積是煙苗群體效應的主要決定因素，根際空間通過增加單株葉面積來提升葉面積指數(shù)，進而增加群體效應。

有研究表明，采用不同規(guī)格育苗盤，育苗密度越小則葉面積越大[16-17]，本試驗地上株距一致時，最大葉面積隨根空間增加而增大，與前人研究結果一致。各處理最大葉片光合特性除凈光合速率外，僅表現(xiàn)出了一定趨勢且無顯著性差異，可能是由于各處理植株處于苗期，最大葉發(fā)育遲緩，光照點高于光飽和點所致。有研究表明，采用不同規(guī)格育苗盤，育苗密度越大煙苗主莖越細長[9，18-20]。本研究結果表明，地上株距一致時，相鄰煙苗葉片交疊可以直接影響節(jié)距的伸長進而影響莖高，從而使得莖發(fā)育更高、更壯，此結果與前人研究結果不一致，推測可能是由于本試驗各處理地上株距空間充裕，莖發(fā)育主要受根系發(fā)育影響所致。有研究表明，根系空間越大根系發(fā)育越好[21]，主要體現(xiàn)在根體積更大[22]、根長更長[23]，與本試驗研究結果一致。植物根、莖、葉在植物體內(nèi)形成一個完整的維管系統(tǒng)，因此，根系空間充足，水肥吸收能力更強，根系維管系統(tǒng)發(fā)育良好使得與其相連通的地上維管系統(tǒng)發(fā)育更好[24-25]，進而使得煙苗整體發(fā)育協(xié)調(diào)健壯[26]。

本試驗地上株距一致時，煙苗第6張真葉出生之前，不同根際空間處理之間煙苗長勢差異不明顯，因此90 cm3的根際空間可以滿足煙苗第6張真葉出生之前的生長。第6張真葉出生之后， 根際空間為90 cm3的處理煙苗整體長勢明顯弱于根際空間為360 cm3與810 cm3的處理;直至第11張真葉出生時，根際空間為360 cm3與810 cm3的處理煙苗長勢差異不明顯。為滿足第6張真葉出生之后、第11片真葉出生之前煙苗發(fā)育，根際空間以360 cm3為宜。

綜合考量成苗素質(zhì)和育苗空間等因素，基于本試驗結果，地上株距為9 cm時，根際空間為90～360 cm3，更適宜于煙苗的生長發(fā)育。

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