格日樂其木格　邢敬亞　種肖玉　趙一萍　張心壯　芒來　劉桂芹

摘要：為了研究不同禁食時(shí)間處理對(duì)德州驢屠宰性能和肌肉能量代謝的影響，選用15頭同一性較好的德州公驢，宰前稱取空腹活質(zhì)量，宰后立即稱量胴體質(zhì)量、骨質(zhì)量等計(jì)算屠宰指標(biāo)，同時(shí)取肝臟和肌肉各20 g置于液氮中備用，宰后24 h取背最長肌測(cè)定各種能量指標(biāo)。結(jié)果表明，不同禁食組之間各屠宰指標(biāo)差異不大;禁食組的能源物質(zhì)含量低于未禁食組，禁食24 h組的極限pH值、ADP含量與肌酸激酶、丙酮酸激酶活性顯著高于其他2組，磷酸腺苷（AMP）、肌苷酸（IMP）及乳酸含量又顯著低于其他2組。綜上所述，長時(shí)間禁食（禁食24 h）會(huì)減少驢的能量儲(chǔ)備，提高極限pH值，降低能量消耗，最終對(duì)驢肉品質(zhì)造成影響。

關(guān)鍵詞：禁食;驢;屠宰性能;肌肉;能量代謝

中圖分類號(hào)：S822.5?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）19-0200-06

收稿日期：2019-10-21

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才引進(jìn)科研啟動(dòng)項(xiàng)目（編號(hào)：NDYB2016-01）;山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系驢產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（編號(hào)：SDAIT-27）;山東省高等學(xué)?？萍加?jì)劃（編號(hào)：J16LF10）。

作者簡介：格日樂其木格（1984—），女，內(nèi)蒙古東烏珠穆沁旗人，博士，副教授，主要從事馬屬動(dòng)物種質(zhì)資源創(chuàng)新與遺傳育種研究。E-mail：gerelchimeg@126.com。

通信作者：劉桂芹，碩士，副教授，主要從事馬屬動(dòng)物營養(yǎng)與屠宰加工研究，E-mail：guiqinliu@lcu.edu.cn;芒來，博士，教授，主要從事馬屬動(dòng)物種質(zhì)資源創(chuàng)新與遺傳育種研究，E-mail：dmanglai@163.com。

隨著人們生活水平提高及消費(fèi)結(jié)構(gòu)變化，驢肉由于其優(yōu)良的品質(zhì)特性越來越受到人們的追捧。驢肉相關(guān)研究起步較晚，缺乏對(duì)其品質(zhì)影響因素的相關(guān)研究。宰前禁食是影響肉品質(zhì)的主要因素，動(dòng)物禁食時(shí)間過長會(huì)降低其屠宰性能，對(duì)肉品生產(chǎn)造成經(jīng)濟(jì)損失[1-2]，這主要是由長時(shí)間禁食使動(dòng)物胃腸道內(nèi)容物減少及體內(nèi)能量消耗過多導(dǎo)致能量儲(chǔ)備降低引起的[3]。禁食處理還可以通過影響能量代謝，引起肉品極限pH值的變化從而影響肉品質(zhì)[4]。動(dòng)物宰后早期的能量代謝對(duì)動(dòng)物肌肉向肉品的轉(zhuǎn)化具有重要影響，對(duì)動(dòng)物宰后肉品質(zhì)的影響更是不可忽視[5]。供能所需的能量物質(zhì)（肌糖原、蛋白、脂肪）及其分解產(chǎn)物[乳酸、三磷酸腺苷（ATP）、二磷酸腺苷（ADP）、磷酸腺苷（AMP）、肌苷酸（IMP）、磷酸肌酸（CP）、肌酸（Cr）]，還有所涉及到的關(guān)鍵酶[肌酸激酶（CK）、丙酮酸激酶（PK）、乳酸脫氫酶（LDH）、己糖激酶（HK）]都是反映動(dòng)物能量代謝的重要指標(biāo)。前人通過大量研究已經(jīng)證實(shí)了宰前禁食管理會(huì)對(duì)動(dòng)物宰后能量物質(zhì)及其分解產(chǎn)物和糖酵解過程中的關(guān)鍵限速酶活性產(chǎn)生影響，間接或直接影響雞、鴨、豬、牛、羊等畜禽宰后屠宰性能及肉品質(zhì)[6-7]。有關(guān)禁食對(duì)驢屠宰性能及能量代謝的研究還是空白。本試驗(yàn)研究不同禁食處理對(duì)驢屠宰性能及能量代謝的影響，旨在為闡明禁食對(duì)驢肉的作用機(jī)制和選擇驢的最佳禁食時(shí)間提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2018年1月20—22日在山東天龍食品有限公司完成。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)驢由國家黑毛驢繁育中心提供。試驗(yàn)選用同一性較好的2歲左右德州公驢15頭[（225±3） kg）]，分為未禁食組（對(duì)照組）、禁食12 h組（12 h 組）、禁食24 h組（24 h組）3個(gè)處理，每個(gè)處理組5頭。放血完成后開始計(jì)時(shí)，準(zhǔn)確記錄宰后成熟時(shí)間。屠宰前稱量活體空腹質(zhì)量;屠宰后立即稱量胴體熱質(zhì)量、臟器質(zhì)量、皮質(zhì)量、骨質(zhì)量。宰后45 min 內(nèi)前、后二分體吊掛方式于4 ℃成熟室成熟24 h，成熟期間連續(xù)測(cè)定驢背最長肌早期pH值變化，宰后24 h取20 g右側(cè)背最長?。↙TL）（第9～18肋骨之間），用生理鹽水沖洗干凈，濾紙吸干后分裝于2個(gè)10 mL凍存管中，立即放入液氮中冷凍，然后儲(chǔ)存在-80 ℃直至測(cè)定驢肉能量代謝指標(biāo)。屠宰后立即從肝葉中部取20 g肝臟樣品，分裝于2個(gè)10 mL 凍存管中，隨即投入液氮中冷凍，然后儲(chǔ)存在-80 ℃直至測(cè)定肝糖原含量。

1.3 主要試劑、試驗(yàn)儀器與設(shè)備

肌酸標(biāo)準(zhǔn)品購自德國DRE公司;核苷酸標(biāo)準(zhǔn)品購自上海甄準(zhǔn)生物科技有限公司;BCA蛋白檢測(cè)試劑盒、肝/肌糖原檢測(cè)試劑盒、乳酸（LD）檢測(cè)試劑盒、肌酸激酶（CK）檢測(cè)試劑盒、己糖激酶（HK）檢測(cè)試劑盒、乳酸酸脫氫酶（LDH）檢測(cè)試劑盒、丙酮酸激酶（PK）檢測(cè)試劑盒，均購自南京建成生物工程研究所;馬磷酸化腺苷酸活化蛋白激酶（pAMPK）酶聯(lián)免疫分析試劑盒，購自上海信裕生物科技有限公司。

便攜式pH計(jì)（F2-Food，梅特勒）、超高壓液相色譜儀（UltiMate3000RSLC，美國Thermo）、隔水式電熱恒溫培養(yǎng)箱（GNP-9080BS-III，上海新苗）、數(shù)顯式電熱恒溫水浴鍋（SY-2-6，天津歐諾）、高速冷凍離心機(jī)（5804R，德國Eppendorf）、紫外分光光度計(jì)（S-3100，韓國Scinco）、組織破碎勻漿機(jī)（F6/10，上海FLUKO）、多功能酶標(biāo)儀（Synergy H1，美國BioTek）、微型漩禍混合儀（WH-Z，上海廬西）、純水機(jī)（Milli-Q A10，美國密理博）、脂肪測(cè)定儀（SOX406，濟(jì)南海能）。

1.4 試驗(yàn)方法

pH值的測(cè)定參照GB 5009.237—2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn) 食品pH值的測(cè)定》;脂肪含量的測(cè)定參照GB 5009.6—2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn) 食品中脂肪的測(cè)定》中提供的索氏抽提法進(jìn)行;蛋白質(zhì)、肝糖原、肌糖原、乳酸含量的測(cè)定以及肌酸激酶（CK）、己糖激酶（HK）、乳酸脫氫酶（LDH）、丙酮酸激酶（PK）、腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）等活性的測(cè)定根據(jù)試劑盒說明進(jìn)行;肌肉ATP、ADP、AMP、IMP、CP、Cr含量的測(cè)定參照Wang等的高效液相色譜法（HPLC）[8]并作出一定更改進(jìn)行。

1.6 數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)使用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，其中各個(gè)指標(biāo)作為因變量，禁食處理作為自變量。試驗(yàn)數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用One-Way ANOVA程序?qū)Y(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析，當(dāng)差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義時(shí)，再用最小顯著差值法（LSD）進(jìn)行兩兩比較，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著，P>0.05表示各組之間指標(biāo)差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 禁食時(shí)間對(duì)驢屠宰性能的影響

如表1所示，禁食12 h出皮率與臟器指數(shù)均極顯著大于未禁食組（P<0.01），顯著大于禁食24 h處理組（P<0.05）。禁食24 h組的出皮率顯著大于未禁食組（P<0.05）。3組之間的活體質(zhì)量、凈肉率和骨質(zhì)量率差異不顯著。

2.2 禁食時(shí)間對(duì)驢肉極限pH值的影響

如圖1所示，禁食24 h組的極限pH值極顯著高于未禁食組（P<0.01），禁食12 h組的顯著高于未禁食組（P<0.05），2個(gè)禁食組之間差異不顯著。

2.3 禁食時(shí)間對(duì)驢肉能量儲(chǔ)備的影響

如表2所示，驢肉中粗脂肪、蛋白質(zhì)、肝糖原和肌糖原含量隨禁食時(shí)間的延長而降低。其中禁食24 h組的粗脂肪和肝糖原含量極顯著低于未禁食組（P<0.01），蛋白質(zhì)與肌糖原含量顯著低于未禁食組（P<0.05）。禁食12 h組的粗脂肪和肝糖原含量均顯著低于未禁食組（P<0.05），蛋白質(zhì)與肌糖原含量與未禁食組無顯著差異。2個(gè)禁食組之間的粗脂肪、蛋白質(zhì)、肝糖原和肌糖原的含量無顯著差異。這說明禁食處理會(huì)降低驢肉能量儲(chǔ)備，禁食時(shí)間越長，驢肉宰后糖原、蛋白質(zhì)和脂肪含量就越低。

2.4 禁食時(shí)間對(duì)驢肉能量消耗的影響

如表3所示，驢肉中LD、ATP、AMP、IMP和CP的含量均隨禁食時(shí)間的延長而減小，驢肉中ADP和Cr的含量隨禁食時(shí)間的延長而增加。禁食24 h組的LD、AMP和IMP含量極顯著低于未禁食組（P<0.01），而ADP含量極顯著高于未禁食組（P<0.01）。禁食12 h組的LD和IMP含量顯著低于未禁食組（P<0.05），AMP含量極顯著低于未禁食組（P<0.01），而ADP含量顯著高于未禁食組（P<0.05）。

2.5 禁食時(shí)間對(duì)驢肉糖酵解酶活性的影響

如表4所示，驢肉中肌酸激酶與丙酮酸激酶活性均隨禁食時(shí)間的延長而增大，己糖激酶活性隨禁食時(shí)間的延長而降低。禁食24 h組的丙酮酸激酶活性極顯著大于未禁食組（P<0.01），顯著大于禁食12 h組（P<0.05），肌酸激酶活性極顯著大于禁食12 h組與未禁食組（P<0.01）。3組之間的AMPK、己糖激酶和乳酸脫氫酶活性無顯著性差異，說明禁食24 h對(duì)驢宰后糖酵解酶活性的影響較大。

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，禁食24 h組的內(nèi)臟質(zhì)量低于未禁食組與禁食12 h組，這一結(jié)果與Kephart等的報(bào)道[9]一致，這主要是因?yàn)殚L時(shí)間禁食使得胃腸內(nèi)容物減少和肝臟質(zhì)量下降[10]，Warriss等研究發(fā)現(xiàn)，禁食超過24 h肝臟質(zhì)量迅速下降，最后穩(wěn)定在初始質(zhì)量的80%[3]，肝臟質(zhì)量的下降與長時(shí)間禁食引起的肝臟脫水和肝糖原含量降低有關(guān)，但內(nèi)臟質(zhì)量的降低沒有影響到活體質(zhì)量[10]。本研究中，活體質(zhì)量、屠宰率和凈肉率在3組之間沒有顯著差異，本研究結(jié)果與Karaca等的研究結(jié)果[11]相符，但與Warriss等的研究結(jié)果[3]相反，其研究表示禁食時(shí)間在18～48 h之間，活體質(zhì)量損失率為0.21%/h，胴體質(zhì)量的損失率為0.11%/h，這一結(jié)果也得到了Panella-Riera等[12]的支持。這可能是因?yàn)閯?dòng)物物種不同，其本身的能量代謝有所差異，對(duì)禁食的耐受力也不同。本研究中，禁食處理對(duì)骨質(zhì)量和骨質(zhì)量率沒有產(chǎn)生顯著影響，但禁食12 h組的皮質(zhì)量和皮質(zhì)量率顯著高于未禁食組與禁食24 h組。Karaca等的研究結(jié)果則表示禁食組的皮質(zhì)量、頭質(zhì)量和蹄質(zhì)量均較低[11]，造成這一結(jié)果的原因還有待進(jìn)一步探究。但綜合驢的屠宰性能研究結(jié)果可知，驢的禁食時(shí)間在12 h左右為宜，最好不要超過24 h。Panella-Riera也指出，建議宰前禁食時(shí)間控制在12～18 h，否則會(huì)降低宰后胴體質(zhì)量[12]。

本研究中，禁食處理對(duì)驢肉宰后初始pH值未產(chǎn)生顯著性影響，但驢肉的極限pH值隨禁食時(shí)間的延長而延遲出現(xiàn)并增大，這與Partanen等的研究結(jié)果[13]一致，Jones等也表示，長時(shí)間禁食會(huì)降低糖酵解潛力，提高極限pH值[14-15]。這主要是因?yàn)榻辰档土思√窃瓋?chǔ)備，使得宰后肌肉中乳酸積累量變少，最終得到較高極限pH值[16-17]。但禁食組與未禁食組的極限pH值均在正常范圍之內(nèi)（5.6～5.8），這與Zimerman等的研究結(jié)果[18]相似，即宰前禁食24～96 h處理對(duì)動(dòng)物極限pH值的影響有限。Cavitt等研究指出，禁食可以通過提高極限pH值而影響動(dòng)物宰后的僵直和嫩化，最終獲得較好的肉品質(zhì)量[19]。

本研究結(jié)果表明，禁食處理降低了驢肉粗脂肪、蛋白、肝糖原和肌糖原含量，禁食24 h組與對(duì)照組相比能量儲(chǔ)備物質(zhì)含量顯著或極顯著降低，這與Karaca等的研究結(jié)果[11，20]一致。蛋白質(zhì)、脂肪和糖是動(dòng)物體內(nèi)三大供能物質(zhì)，活體動(dòng)物供能順序?yàn)楦翁窃?、脂肪、蛋白質(zhì)、肌糖原，當(dāng)然不會(huì)嚴(yán)格按照這樣的順序供能，之間會(huì)有交叉。在禁食18 h時(shí)肝糖原被全部調(diào)動(dòng)起來，而在禁食9 h時(shí)脂肪就開始氧化分解供能，禁食超過24 h蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生氨基酸供能[21]。Mahgoub等也表示，宰前較低的能量供給會(huì)導(dǎo)致較低的蛋白質(zhì)和脂肪含量，肌糖原水平一般不會(huì)受禁食因素影響太大[22]。本研究中禁食24 h組肌糖原含量顯著低于未禁食組，可能是因?yàn)殚L時(shí)間禁食增大了驢的宰前應(yīng)激，從而加速肌糖原的消耗[23-24]。

本研究結(jié)果表明，禁食組的乳酸含量顯著低于未禁食組，這與pH值24 h的研究結(jié)果相吻合，主要與禁食導(dǎo)致肌糖原含量與糖酵解潛力降低有關(guān)。本研究中，禁食組ADP含量顯著高于未禁食組，AMP和IMP含量則顯著低于未禁食組，這說明禁食處理降低了肌肉中ADP的進(jìn)一步分解消耗，McVeigh等也表示禁食處理顯著影響了能量消耗并降低了ADP的分解速率[24]。但本研究結(jié)果還表明，禁食處理對(duì)ATP、CP和Cr的含量無顯著性影響，這與王思丹的研究結(jié)果[25]一致。從pH值的變化規(guī)律來看，宰后24 h時(shí)3個(gè)處理組的肌肉均處于僵直后期ATP消耗殆盡，含量穩(wěn)定，這可能是ATP含量未表現(xiàn)出顯著差異的原因。而磷酸肌酸是在宰后前2 h起到供能的作用，故在宰后24 h 3組的CP含量均較少且穩(wěn)定，無顯著性差異，而肌酸作為磷酸肌酸的分解產(chǎn)物，同樣在宰后24 h含量穩(wěn)定，3組之間無顯著性差異。本研究結(jié)果與Partanen等的研究結(jié)果[13，16，26]相似。這可能是動(dòng)物適應(yīng)外部條件變化的結(jié)果，長時(shí)間的禁食處理使得驢通過調(diào)節(jié)自身能耗，以維持正常生命活動(dòng)。這證實(shí)了Silanikove等的研究結(jié)果[27-28]，在禁食期間動(dòng)物會(huì)降低自身能量代謝能力，維持密集的細(xì)胞體積以應(yīng)對(duì)禁食。

丙酮酸激酶是糖酵解中的關(guān)鍵限速酶，其作用是催化磷酸烯醇丙酮酸（PEP）向丙酮酸轉(zhuǎn)化[29]。本研究中禁食24 h組的丙酮酸激酶活性高于未禁食組與禁食12 h組，表明長期禁食導(dǎo)致驢背最長肌的丙酮酸激酶的活性增加。而徐昶等的研究結(jié)果[30-31]與之相反，禁食處理會(huì)降低丙酮酸激酶活性。ATP是丙酮酸激酶的活性抑制劑，當(dāng)ATP/AMP比例降低時(shí)丙酮酸激酶被激活[32]。本研究中禁食24 h組的ATP/AMP比值最大，故丙酮酸激酶活性最高。

肌酸激酶可以快速將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP并產(chǎn)生ATP[33]，其主要存在于骨骼肌、心肌和腦組織中[34]。Bekhit等指出肌酸激酶是屠宰后肌肉能量代謝的主要因素，對(duì)肉的食用品質(zhì)具有重要影響[35-36]。較高活性的肌酸激酶能夠維持宰后肌肉中的ATP水平，從而降低宰后肌肉的糖酵解速率和延遲pH值下降[37]，與本試驗(yàn)中pH值的研究結(jié)果相符。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，禁食24 h組的肌酸激酶活性高于未禁食組與禁食12 h組，這與魯耀彬的研究結(jié)果[31]一致，原因可能是禁食24 h組的ADP含量相對(duì)較高，從而促進(jìn)肌酸激酶催化ADP和Pi結(jié)合產(chǎn)生ATP反應(yīng)的進(jìn)行。

己糖激酶作為糖酵解途徑的一種限速酶，對(duì)肌肉細(xì)胞消耗葡萄糖的能力具有重要影響[38-40]。己糖激酶控制糖酵解和葡萄糖磷酸化的第一步，反應(yīng)不可逆[41]。在細(xì)胞質(zhì)中葡萄糖濃度增加的情況下，己糖激酶易被激活;當(dāng)6-磷酸葡萄糖的濃度增加時(shí)，己糖激酶活性易被抑制[42]。本研究表明，3組之間己糖激酶活性沒有顯著性差異。不同的是，魯耀彬的研究則表示，禁食9 h組櫻桃谷肉鴨的己糖激酶活力顯著大于未禁食組與禁食3 h組[31]，這可能與研究對(duì)象的物種差異有關(guān)。

乳酸脫氫酶是影響動(dòng)物肌肉中糖酵解水平的關(guān)鍵指標(biāo)[43-44]，主要存在于骨骼肌中，能夠確保肌肉在短暫缺氧期間獲取ATP，其活性反映了糖酵解系統(tǒng)提供能量的能力[45]。本研究結(jié)果顯示，3個(gè)禁食處理組之間乳酸脫氫酶活力差異不顯著，這可能與3組之間的ATP含量無顯著差異有關(guān)，魯耀彬的研究[32]也得出同樣的結(jié)果。

Du等研究發(fā)現(xiàn)，與正常大鼠相比，AMPK突變大鼠的最終肌肉pH值更高，這意味著AMPK活性在決定最終肌肉pH值方面起主要作用[46]。不同的是，Lindholm-Perry等的研究則表明，在飲食中更高的能量消耗導(dǎo)致肌肉中更高的AMPK活性水平[47]。而在本研究中，禁食處理未影響AMPK活性。Apaoblaza等研究發(fā)現(xiàn)，高pH值（pH>5.9）組與正常pH值（pH<5.8）組的背最長肌中AMPK的活性分別為5.8%、20.1%[48]。所以，在本研究中，3種處理pH值24 h均<5.8，這可能是3組之間的AMPK活性沒有顯著性差異的原因。

綜上表明，禁食處理會(huì)通過降低驢的能量儲(chǔ)備和能量消耗速率，以維持驢肉中的能量水平;禁食處理會(huì)顯著增大驢肉極限pH值，以禁食24 h處理組較為顯著，且禁食24 h處理會(huì)顯著降低驢內(nèi)臟質(zhì)量。該試驗(yàn)結(jié)果可為制定合理的屠宰工藝提供理論基礎(chǔ)。

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