張 旭 楊婷越, 羅小紅 袁春營 劉煥章*

(1. 天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院, 天津 300457; 2. 中國科學(xué)院水生生物研究所水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢430072; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4. 江西省靖安縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 宜春 330600)

群落的構(gòu)建機制(Community assembly mechanism)及物種共存(Species coexistence)是生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一[1,2]?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)將群落構(gòu)建機制概括為3種類型: 中性作用、競爭作用和環(huán)境過濾作用[3—5]。中性作用強調(diào)隨機性過程, 認為所有生物物種在生態(tài)學(xué)上是等同的, 生物群落結(jié)構(gòu)僅由隨機過程和擴散限制所決定[6]。競爭作用認為生態(tài)位相似或重疊的物種不可能長期穩(wěn)定共存, 物種間強烈的相互作用使得生態(tài)位分化, 構(gòu)成群落的物種表現(xiàn)為特征的分異(overdispersion)[7]。環(huán)境過濾作用認為區(qū)域環(huán)境條件具有獨特性, 使得僅適應(yīng)該環(huán)境的物種在群落中得以共存[8]。

系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)(Phylogenetic community structure)研究是將系統(tǒng)發(fā)育分析的方法運用到群落生態(tài)學(xué)中。群落內(nèi)現(xiàn)有物種組成是進化過程和生態(tài)過程共同作用的結(jié)果, 通過分析群落內(nèi)物種間親緣關(guān)系可以從進化角度深入探究影響群落構(gòu)建的主要原因[9,10]。系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)分析認為, 在環(huán)境條件特殊的情況下, 生境過濾限制了區(qū)域內(nèi)物種的生態(tài)策略, 使得群落物種系統(tǒng)發(fā)育產(chǎn)生聚集模式, 區(qū)域內(nèi)僅有近緣物種存在, 群落構(gòu)成表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用。在環(huán)境條件相對寬松時, 區(qū)域內(nèi)由遠緣物種構(gòu)成, 競爭作用會限制物種相似性, 使得物種間生態(tài)位發(fā)生分化, 群落系統(tǒng)發(fā)育表現(xiàn)為發(fā)散模式, 群落的構(gòu)成機制表現(xiàn)為競爭作用[9,11,12]。在一些特殊的情況下, 群落的物種組成不顯著地表現(xiàn)為遠緣物種或者近緣物種, 這種情況下, 群落的構(gòu)成表現(xiàn)為中性或者隨機作用。群落物種構(gòu)成機制的研究對于資源的保護, 特別是有典型地域特色的資源保護有重要指導(dǎo)作用。如果群落的構(gòu)成機制是環(huán)境過濾作用, 在資源保護時需要優(yōu)先考慮環(huán)境條件的保護, 謹慎進行水利工程建設(shè)等改變環(huán)境的活動。因為如果環(huán)境條件發(fā)生變化, 群落的組成將發(fā)生變化。如果群落的構(gòu)成機制是競爭作用, 則說明環(huán)境條件不是第一限制因子, 資源的保護需要重點防控外來種[13]。

鄱陽湖位于長江中下游南岸, 其流域總面積為16.22×104km2, 是中國最大的淡水湖泊, 也是目前長江僅有的三個通江湖泊之一[14,15]。該湖匯納贛江、撫河、信江、饒河、修水五大河流來水, 經(jīng)鄱陽湖調(diào)蓄后, 于湖口注入長江, 構(gòu)成以鄱陽湖為匯聚中心的完整輻聚水系[16,17]。鄱陽湖是受江(長江)、河(五河)水位制約水量吞吐平衡而形成的過水性、吞吐型、季節(jié)性的湖泊, 洪枯節(jié)律明顯, 每年4月至9月為豐水期, 水位上漲, 湖水漫灘, 湖體擴大, 水面面積可高達3000 km2。10月至次年3月為枯水期, 水位大降, 水束如帶, 湖面萎縮, 水面面積可低于1000 km2[18]。洪、枯水期所出現(xiàn)的這種湖水面積的大變幅, 形成了鄱陽湖“高水湖相, 低水河相”的湖盆特征, 從而出現(xiàn)“洪水一片, 枯水一線”的獨特景觀[19,20]。近年來, 圍湖造田、湖沙挖掘、攔河筑壩、圍堤養(yǎng)殖、過度捕撈等人為活動嚴重影響鄱陽湖魚類物種多樣性, 使得魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著性變化[21—23]。本研究采用系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)的方法探討鄱陽湖魚類群落結(jié)構(gòu)及其構(gòu)成機制, 以期為鄱陽湖的魚類資源保護和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與物種鑒定

在鄱陽湖及其支流修水設(shè)立24個采樣點(圖 1)。其中2018年7—8月對湖區(qū)部分19個采樣點(s1—s19)進行魚類資源調(diào)查, 9月對修水5個采樣點(s20—s24)進行魚類資源調(diào)查。調(diào)查方式以自主捕撈為主, 使用定置刺網(wǎng)、地籠、背包式電魚機等工具,以走訪采樣點附近水產(chǎn)市場進行輔助調(diào)查。對采集到的魚類樣本進行形態(tài)學(xué)鑒定, 物種鑒定參考《中國動物志-硬骨魚綱-鯉形目》中卷、《中國動物志-硬骨魚綱-鯉形目》下卷、《中國動物志-硬骨魚綱-鲇形目》、《中國動物志-硬骨魚綱-鱘形目海鰱目 鯡形目 鼠目》、《中國動物志-硬骨魚綱-鱸形目(五)-蝦虎魚亞目》和《中國內(nèi)陸魚類物種與分布》等[24—29]。魚類分類系統(tǒng)采用Fishes of the World (5th ed.)的觀點[30]。使用10%的福爾馬林溶液和75%的酒精溶液對樣本進行固定。

1.2 優(yōu)勢物種計算

使用PRIMER 5軟件對不同魚類物種在各采樣點采集到的尾數(shù)占比進行分析, 將矩陣分為湖區(qū)與支流兩部分, 運用百分比相似性分析(Similarity of percentage analysis, SIMPER)來分析不同魚類對于組內(nèi)相似性和組間相異性的平均貢獻率, 并將貢獻率≥2%的種類定義為群落主要特征種[31,32]。

1.3 群落等級聚類分析

根據(jù)不同種類在各采樣點的出現(xiàn)情況建立1/0(出現(xiàn)/不出現(xiàn))矩陣進行分析。使用R軟件中vegan包, 以Jaccard相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建不同采樣點的相似性矩陣, 采用Ward法構(gòu)建聚類分析圖[33,34]。

1.4 魚類基因組DNA序列處理及分析

圖 1 鄱陽湖區(qū)域24個采樣點及4個類群的分布圖Fig. 1 Twenty-four survey sites and the 4 fish groups in the Poyang Lake Basin

采取標(biāo)準(zhǔn)的高鹽抽提法手工提取魚類基因組DNA[35]。使用試劑有: 雙蒸水(ddH2O)、十二烷基磺酸鈉(SDS)、二水乙二胺四乙酸二鈉(EDTANA2·2H2O)、蛋白酶K(10 mg/mL)、氯化鈉(NaCl)、Tris堿(Tris base)、氯仿(CHCl3)、異丙醇(C3H8O)、無水乙醇(C2H5OH)、70%乙醇(C2H5OH)和 Super-Red核酸染料。

通過聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(Polymerase Chain Reaction, PCR)對提取到的DNA進行基因擴增, 目標(biāo)片段為Cytb, 主要引物為通用引物L(fēng)14724、H15915[36],對于通用引物不能提取的基因另外設(shè)計特定引物進行提取, 及使用美國國家生物技術(shù)信息中心(National Center for Biotechnology Information, NCBI)中該物種基因片段信息進行下一步分析(表 1)。PCR擴增體系總體積為30 μL, 其中包括雙蒸水20.1 μL,10× PCR緩沖液(含MgCl2) 3.0 μL, dNTPs (2.5 mmol/L each) 2.4 μL,TaqDNA酶(2.5 U/mL, TaKaRa Bio)0.3 μL, 正反向引物各1.2 μL, DNA模板1.8 μL。PCR擴增條件為: 94℃預(yù)變性5min, 94℃變性30s, 53℃退火30s, 72℃延伸60s, 擴增30個循環(huán), 72℃終延伸10min。PCR產(chǎn)物經(jīng)1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測后,產(chǎn)物送商業(yè)公司完成純化及雙向測序[37]。

使用Clustal X1.8軟件對DNA序列進行比對, 并在SEAVIEW軟件中輔以手工校正[38]。采用MEGA X軟件以鄰接法(Neighbor-joining)構(gòu)建經(jīng)1000次Bootstrap檢驗的系統(tǒng)發(fā)育樹, 并基于Kimura 2-parameter模型計算物種間遺傳距離[39]。

1.5 群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)計算

采用平均成對系統(tǒng)發(fā)育距離(Mean pairwisedistance, MPD)及凈親緣關(guān)系指數(shù)(Net relatedness index,NRI)評估不同空間尺度的魚類群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[9,40]。使用R軟件中的picante包根據(jù)各物種間遺傳距離計算群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù), 具體公式如下[41, 42]:

表 1 PCR擴增及測序使用引物信息表Tab. 1 Primers used for PCR amplification and sequencing

式中, MPDobserved為平均系統(tǒng)發(fā)育距離的觀察值,mean(MPDnull)是系統(tǒng)發(fā)育樹上物種隨機分配(taxa shuffle)運行999次進行1000次迭代產(chǎn)生的每個群落999個隨機MPD值的平均值, SD(MPDrandom)則是隨機MPD值的標(biāo)準(zhǔn)差。

若NRI>0, 說明物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集, 群落由親緣關(guān)系較近的物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機制為環(huán)境過濾作用; 若NRI<0, 說明物種系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散, 群落由親緣關(guān)系較遠的物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機制為競爭作用; 若NRI＝0, 說明物種組成是隨機的,群落構(gòu)成機制為中性作用。

2 結(jié)果

2.1 鄱陽湖魚類群落物種組成

本研究在鄱陽湖湖區(qū)及其支流修水24個采樣點共采集到魚類8目15科60屬, 共106種(附表 1)。其中鯡形目2種, 鯉形目72種, 鲇形目18種, 頜針魚目1種, 合鰓魚目2種, 鰕虎魚目4種, 攀鱸目2種, 鱸形目5種。

在所收集到的106種魚類中, 鯉形目是最主要的類群, 有72種, 占總物種數(shù)的67.9%。其次是鲇形目, 共18種, 占總數(shù)的17.0%。在采集到的所有魚類中鯉科魚類的物種數(shù)最多, 有60種, 占總物種數(shù)的56.6%; 鲿科其次, 有15種, 占總物種數(shù)的14.2%; 鰍科位居第三, 有11種, 占總物種數(shù)的10.4%; 鱖科有5種, 占總物種數(shù)的4.7%。以上4個科的物種數(shù)占總物種數(shù)的85.9%, 其余11個科各僅有1—2個物種。

根據(jù)各采樣點采集到的魚類尾數(shù)占比, 運用百分比相似性分析不同魚類對于組內(nèi)相似性和組間相異性的平均貢獻率, 并將貢獻率≥2%的種類定義為主要特征種。鄱陽湖湖區(qū)魚類群落主要特征種為: 似鳊、?、鯽、翹嘴鲌、貝氏?、黃顙魚、短頜鱭、鯉、大鰭鱊和蛇等(表 2)。

鄱陽湖支流修水魚類群落主要特征種為: 鯽、尖鰭馬口魚、黃顙魚、高體鳑鲏、馬口魚、似、麥穗魚、子陵吻鰕虎、銀和花?等(表 3)。

2.2 聚類分析與群組的劃分

依據(jù)不同魚類物種在各采樣點的出現(xiàn)情況進行聚類分析, 結(jié)果顯示, 在1.2的水平上全部魚類群落分為兩個組群: 鄱陽湖湖區(qū)類群與修水類群。在湖區(qū)類群中, 有3個表現(xiàn)特別的采樣點(s3、s9和s17)。剩下的采樣點在0.6的水平上分為3個組群(圖 1), 并且與各自的空間位置對應(yīng), 所以分別命名為北方群, 南方群和東部群(圖 2)。

表 2 鄱陽湖湖區(qū)魚類群落主要特征種的相對豐度及其對于組內(nèi)相似性的貢獻率Tab. 2 Relative biomass of the abundant fish species and their contribution to the average similarity of the Poyang Lake

根據(jù)物種在各組群中的分布情況繪制鄱陽湖區(qū)域魚類物種分布韋恩圖(圖 3)。在這些組群中,鄱陽湖湖區(qū)分布有88種, 支流修水有61種。這說明鄱陽湖湖區(qū)空間大, 容納的物種多。在鄱陽湖湖區(qū)的3個類群中, 北方群有81種, 南方群有56種, 東部群有51種。這主要是由于北方群與長江干流有廣泛的交流, 所以物種豐富。

對比這些不同組群中魚類物種的組成發(fā)現(xiàn), 僅出現(xiàn)在湖區(qū)的物種有45種, 主要是一些江湖平原魚類, 例如刀鱭、短頜鱭、鳡、貝氏?、鳊、似刺鳊、似鳊和寡鱗飄魚等。這些物種多數(shù)在長江干流和湖泊之間交流。僅出現(xiàn)在支流修水的物種有18種, 主要是偏向于流水性的一些物種, 例如光唇魚、長體小鰾、尖鰭馬口魚、江西鳈、小鳈、大眼華鳊、刺鲃、中華花鰍、天臺扁尾薄鰍和平舟原纓口鰍等。這些物種一般出現(xiàn)于小型的河流或溪流中。

在鄱陽湖湖區(qū)的3個類群中, 僅出現(xiàn)在北方群的有23種, 東部群1種, 南方群4種。其中, 僅出現(xiàn)在北方群的主要是江湖平原魚類, 例如彩副鱊、銅魚、唇?、鳤、長蛇、紫薄鰍、武昌副沙鰍、大口鲇和長吻等, 這些物種在長江干流也廣泛分布。僅出現(xiàn)在鄱陽湖東部群的為短須鱊, 也屬于江湖平原魚類。僅出現(xiàn)在南方群的有4個魚類物種,鱊屬未定種1、圓吻鲴、長須片唇和寡鱗飄魚。它們相對偏向于河流環(huán)境, 主要分布在支流。這樣的差異反映了鄱陽湖不同區(qū)域與長江干流以及鄱陽湖支流交流的情況。

表 3 修水魚類群落主要特征種的相對豐度及其對于組內(nèi)相似性的貢獻率Tab. 3 Relative biomass of the abundant fish species and their contribution to the average similarity of the Xiushui River

圖 2 鄱陽湖區(qū)域魚類群落采樣點層次聚類圖Fig. 2 Hierarchical clustering of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

圖 3 鄱陽湖區(qū)域魚類物種分布韋恩圖Fig. 3 Venn diagram of species distribution of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

2.3 鄱陽湖魚類物種系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

對鄱陽湖區(qū)域106個魚類物種樣本采用聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(Polymerase Chain Reaction, PCR)對Cytb基因片段進行擴增, 使用通用引物L(fēng)14724和H15915[36], 可得到93種魚類的Cytb基因片段, 對于使用通用引物不能擴增的13個物種, 9個自行設(shè)計引物進行擴增, 4個使用美國國家生物技術(shù)信息中心(National Center for Biotechnology Information,NCBI)下載該物種cytb基因片段序列(表 4)。

對106個魚類物種cytb序列排序并確定可信的部分, 得到900 bp基因片段, 以腔棘魚Latimeria chalumnae(Accession ID: U82228.1)為外類群, 以鄰接法(Neighbor-joining)構(gòu)建經(jīng)1 000次Bootstrap檢驗的系統(tǒng)發(fā)育樹(圖 4)。

2.4 不同空間尺度系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)分析

采樣點尺度在采樣點尺度下, 分析了24個采樣點的魚類群落構(gòu)建機制(表 5)。結(jié)果表明, 在采樣點尺度上,NRI>0的采樣點有12個(s2、s3、s4、s6、s8、s10、s13、s14、s15、s16、s19和s22),其中1個采樣點(s22)在支流修水上, 其余11個采樣點皆位于湖區(qū), 這些采樣點的群落構(gòu)成機制表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用。NRI<0的采樣點有12個(s1、s5、s7、s9、s11、s12、s17、s18、s20、s21、s23和s24),其中8個采樣點(s1、s5、s7、s9、s11、s12、s17和s18)位于湖區(qū), 4個采樣點(s20、s21、s23和s24)在支流修水上, 這些采樣點的群落構(gòu)成機制表現(xiàn)為競爭作用。

區(qū)間尺度將鄱陽湖湖區(qū)分為3個群, 加上支流修水群共計4個類群, 分析魚類群落的構(gòu)建機制。然后再進一步擴大空間尺度, 將鄱陽湖湖區(qū)作為一個整體, 與支流修水群進行對比分析, 探究在湖區(qū)及支流流域的尺度下魚類群落的構(gòu)建機制(表 6)。

在區(qū)間分析的尺度上, 北方群、東部群及修水群凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)<0, 魚類群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散, 群落由遠緣物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機制表現(xiàn)為競爭作用。南方群凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)>0, 魚類群落系統(tǒng)發(fā)育聚集, 群落由近緣物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機制表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用。

進一步擴大空間尺度, 在湖區(qū)及支流流域的尺度上, 對湖區(qū)和支流分別作為分析單元, 鄱陽湖湖區(qū)凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)<0, 魚類群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散, 群落由遠緣物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機制表現(xiàn)為競爭作用。支流修水凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)>0, 魚類群落系統(tǒng)發(fā)育聚集, 群落由近緣物種構(gòu)成, 群落構(gòu)成機制表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用。

表 4 部分用特殊引物擴增cyt b基因片段或從GenBank下載序列的物種Tab. 4 Species with the cyt b gene sequences amplified with special primers or downloaded from the GenBank

3 討論

3.1 鄱陽湖魚類物種組成及空間分布

物種組成在本次調(diào)查中, 共收集到魚類物種106種, 其中鯉形目是最主要的類群, 有72種。其次是鲇形目, 共18種。鯉形目中鯉科魚類的物種數(shù)最多, 有60種。總體上講鄱陽湖魚類主要以鯉形目,鯉科魚類為主, 表現(xiàn)出東亞特有的江湖魚類的特點。

在湖區(qū)部分采集到86個魚類物種(不包括2個鱊屬未定種), 相較于之前幾次對鄱陽湖魚類資源調(diào)查, 物種豐富度有所下降: 1956—1963年, 記錄魚類108種[43]; 1982—1990年, 記錄魚類105種[44];1997—2000, 記錄魚類101種[15]。但相較于本組2010年調(diào)查記錄的72種而言有明顯上升[45], 鄱陽湖魚類物種豐富度有所恢復(fù), 近幾年來魚類資源保護工作有明顯效果。

空間分布從總體上, 鄱陽湖湖區(qū)和修水可以分為兩個組群。鄱陽湖湖區(qū)分布有魚類88種, 支流修水有61種。這說明鄱陽湖湖區(qū)空間大, 容納的物種多。而且, 鄱陽湖湖區(qū)主要是一些江湖平原魚類, 例如刀鱭、短頜鱭、鳡、貝氏?和鳊等。這些物種多數(shù)在長江干流和湖泊之間交流。在支流修水的物種主要是偏向于流水性的一些物種, 例如光唇魚、長體小鰾、尖鰭馬口魚、江西鳈、天臺扁尾薄鰍和平舟原纓口鰍等。這些物種一般出現(xiàn)于小型的河流或溪流中。所以, 物種的分布與環(huán)境條件是密切相關(guān)的。

圖 4 鄱陽湖區(qū)域魚類系統(tǒng)發(fā)育樹Fig. 4 Phylogeny of fish assemblages in the Poyang Lake Basin

表 5 鄱陽湖區(qū)域24個采樣點凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)Tab. 5 Net relatedness index (NRI) of fish assemblages of the 24 survey sites from the Poyang Lake Basin

表 6 鄱陽湖區(qū)域不同空間尺度凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)Tab. 6 Net relatedness index (NRI) with different spatial scales of fish assemblages of the Poyang Lake Basin

在鄱陽湖湖區(qū)的3個類群中, 北方群物種最為豐富。這主要是由于北方群靠近鄱陽湖的通江水道, 許多河流洄游性魚類、江湖半洄游性魚類自長江通過通江水道進入鄱陽湖育肥, 因此北方群物種數(shù)顯著高于其他區(qū)域[46,47]。

3.2 鄱陽湖魚類群落構(gòu)成機制

采樣點尺度系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)的原理認為, 若某一區(qū)域環(huán)境條件較為特殊, 使得組成群落的物種為適應(yīng)該環(huán)境的近緣物種, 則群落的構(gòu)成機制表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用; 若該區(qū)域環(huán)境條件的壓力相對較小, 則群落中可以包含遠緣物種, 群落的構(gòu)成機制表現(xiàn)為競爭作用[48]。在本研究中, s6、s8、s13、s14、s15和s16等采樣點魚類群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集, 表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用。這些采樣點環(huán)境相對于湖區(qū)其他采樣點要更為特殊, 如s13采樣點為贛江、撫河和信江三江匯入鄱陽湖處, s14為信江流入鄱陽湖的入湖口, s6和s8采樣點為贛江流入鄱陽湖的入湖口, s2—s4采樣點為鄱陽湖通江水道,河道及支流入湖口水流流速相對較大, 環(huán)境條件相對特殊, 使得僅適應(yīng)該環(huán)境條件的物種得以共存,群落的構(gòu)成機制表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用[46,47]。而鄱陽湖支流修水采樣點(s20—s24)及主湖區(qū)部分采樣點(s7、s9、s11、s12)魚類群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散, 物種間的競爭作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。修水采樣點表現(xiàn)為競爭作用主導(dǎo)群落的構(gòu)成, 可能與下游柘林水庫的修建相關(guān), 阻隔了一些近緣種的洄游。這些采樣點環(huán)境壓力相對較小, 群落內(nèi)容納了親緣關(guān)系較遠的遠緣物種。許多遠緣物種食性相似, 例如, 黃顙魚與鲌類等均為肉食性魚類, 以水生昆蟲、小型魚類和蝦為食[24,26]。食物的重疊使得物種間表現(xiàn)了較強的競爭作用。

區(qū)間尺度在區(qū)間分析的尺度下, 北方群、東部群及修水群魚類群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散, 群落構(gòu)建表現(xiàn)為競爭作用。反映出這些區(qū)域由于空間異質(zhì)性高, 環(huán)境容量大, 容納了較多的遠緣物種。特別是北方群, 由于與長江干流的交流, 物種豐富,群落構(gòu)建為競爭作用。

南方群魚類群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集, 群落構(gòu)建表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用。這主要是因為這一區(qū)域的物種相對較少, 物種進行的交流也相對較少, 主要表現(xiàn)為對湖泊及南方支流環(huán)境的適應(yīng)。

進一步擴大尺度, 即將所有群落劃分為鄱陽湖湖區(qū)群和修水群的情況下, 湖區(qū)群魚類群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散, 群落構(gòu)建表現(xiàn)為競爭作用。同樣地,這是由于鄱陽湖主湖區(qū)空間異質(zhì)性高, 環(huán)境容量大,容納了較多的遠緣物種, 所以群落的構(gòu)建表現(xiàn)為競爭作用。值得注意的是, 在區(qū)間分析的尺度上, 修水群魚類群落表現(xiàn)為競爭作用主導(dǎo)群落構(gòu)建; 在湖區(qū)及支流流域的尺度上, 修水群魚類群落轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)境過濾作用主導(dǎo)群落構(gòu)建。這是因為, 在進行區(qū)間分析的尺度分析時, 修水群空間異質(zhì)性相對較高,容納了較多的遠緣物種, 相對表現(xiàn)為競爭作用。在進行湖區(qū)及支流流域的尺度分析時, 與鄱陽湖湖區(qū)相比, 修水群的環(huán)境相對特殊, 魚類物種組成也沒有湖區(qū)的物種廣泛, 所以在這種湖區(qū)及支流流域的尺度上, 修水群表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用主導(dǎo)群落的構(gòu)建。

采用群落系統(tǒng)發(fā)育分析方法探討魚類群落構(gòu)建機制的研究工作還不是很多。Hubert等[49]分析了印度洋及太平洋3個島嶼的14個采樣點珊瑚礁魚類的群落構(gòu)建機制。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在地區(qū)采樣點尺度下(Local scale), 14個采樣點內(nèi)部, 群落構(gòu)成機制為中性隨機作用; 在區(qū)域尺度下(Regional scale), 不同島嶼珊瑚礁魚類群落構(gòu)建機制為競爭排斥作用?；?個采樣點的數(shù)據(jù)(宜昌、荊州、枝江、漢南和湖口), 楊婷越等[50]分析了長江中游干流不同尺度魚類群落的構(gòu)建機制, 發(fā)現(xiàn)在采樣點尺度下, 荊州江段魚類群落構(gòu)建機制為競爭作用, 其余4個采樣點均表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用; 在區(qū)域尺度下, 宜昌江段為一個區(qū)域, 魚類群落構(gòu)建機制仍然為環(huán)境過濾作用, 其余4個采樣點為一個區(qū)域, 群落構(gòu)建機制為競爭作用, 特別是枝江、漢南和湖口3個采樣點,在擴大尺度后魚類群落構(gòu)建機制發(fā)生轉(zhuǎn)變, 由環(huán)境過濾作用轉(zhuǎn)變?yōu)楦偁幣懦庾饔?。這種變化反映出在不同的尺度進行分析時, 物種的生態(tài)學(xué)作用是不同的。因此, 生態(tài)學(xué)的研究需要關(guān)注不同尺度下的規(guī)律表現(xiàn), 進行綜合、全面的考量。

本研究發(fā)現(xiàn), 鄱陽湖魚類群落構(gòu)建機制表現(xiàn)了環(huán)境因子和空間尺度的共同作用, 空間異質(zhì)性高,物種交流廣泛, 群落表現(xiàn)為競爭作用; 環(huán)境因子特別, 交流受限制, 群落表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用。同樣的群落, 在不同的空間尺度分析時, 群落的構(gòu)建機制可能發(fā)生變化。本文的結(jié)果發(fā)現(xiàn), 鄱陽湖的南方群、北方群和支流修水等魚類群落具有不同的物種組成和群落構(gòu)建機制。這些結(jié)果對于理解群落的構(gòu)建機制有重要作用, 給未來鄱陽湖魚類的保護也可以提供參考。例如要維持鄱陽湖與長江之間的聯(lián)通, 維護不同區(qū)域的環(huán)境特性等。特別是環(huán)境過濾作用起主導(dǎo)因素的區(qū)域, 例如一些支流的河口區(qū)域, 要特別謹慎考慮水利工程建設(shè)、湖岸改造等人類活動對魚類的影響。

豐s24全+市s23古++水s22修+++++++++++坪s21棋+++鼓s20銅++++修s19永++++++++++金s18黃埠+++++asin城s17++++++++e B塔鄉(xiāng)ak嵐s16+++++++++ang L青湖oy溪s15金湖+++++++++f the P洪s14瑞鎮(zhèn)+++++++++樣blages in 24 survey sites o成組江s13+++++種三口物2+++++++落蓮子大湖s 1群類 湖s11++++++++魚 蓮點 沙s10+++++++采白洲24個源鄉(xiāng)s9 of fish assem西++++++++域區(qū)s8+++++++++湖磯山南陽1 鄱position昌s7都++++++++++湖分伍場s 6+++++++++++表附pecies com城鎮(zhèn)s5吳+++++++++++ed table 1 S爺廟s4老++++++++++蚌湖s3++Attach子縣s2星++++++++s1口++++++++C te no ph ar yn- g o d o n i d e l l a++++名L at in n a m e 湖-chygna cilis ira phth es丁拉Coilia nasus C. bra us th A. gra A.to魚A bb ot ti na r i v u l a r i s鱊A ch ei lo gn a- t h u s b a r b a t u l u s A. imberbis A.macropterus A.peihoensis A. tab nkinensis a l m i c h t h y s n o b i l i s Species Hypo C.mong sp.1A. sp.1 sp.2A. sp.2魚A cr os so ch ei- l u s f a s c i a t u s鯽C ar as si us a u r a t u s魚C or ei us h e t e r o d o n鲌C ul te r a l b u r n u s o li cu s m o n g o l i c u s C. ox y-c e p h a l o i d鱭鱊鱭鱊鱊鱊鱊鱊鲌鲌C. da br yi d a b r y i種魚刀頜花 須 須副鰭河口南 唇 鳙 嘴銅古草氏頭鲌尖s短棒 短 無彩大白巨越 光翹 蒙 達擬屬Genu鱊鱊屬 屬 屬屬 屬 屬魚屬魚屬屬科Family鱭花魚棒鱊唇魚光鳙鯽銅草鲌科 科目Order鳀 鯉形目鯡形目鯉

1表++續(xù)豐s24全市s23古++水s22修+++++++++++坪s21棋+++++鼓s20銅+++++++++修s19永+++++++++++++金s18黃埠++++++++城s17++++++++嵐s16塔鄉(xiāng)++++++++++++溪s15青湖金湖+++++++++++洪s14瑞鎮(zhèn)+++++++++江s13三口+++++++++蓮子湖s12大+++++++湖s11++++++++++沙s10蓮白洲+++++++++源鄉(xiāng)s9西+++磯山s8南++++++++++昌s7都++++++++湖分伍場s 6+++++++++++城鎮(zhèn)s5吳+++++++++爺廟s4老+++++++++湖s3蚌+++++子縣s2星+++++++++++s1口+++++++++++名L at in n a m e 湖cisculus phth丁aculatus拉C ul tr ic ht hy s e r y t h r o p t e r u s鲴D is to ec ho do n t u m i r o s t r i s u s l a b e o Hemibarb H. m?H em ic ul te r b l e e k e r i H. leu a l m i c h t h y s m o l i t r i x Hypo l ob ra- m a a m b l y- c e p h a l a Mega M. skolkovii Species M. fukiensis M yl op ha ry n- g o d o n p i c e u s O. acutipinnis鯉C yp ri nu s c a r p i o i s p e k i n e n s i s鳡E lo pi ch th ys b a m b u s a Parabram墨魚G ar ra o r i e n t a l i s- c h e i l u s l o n g i-Platysma?原鲌小魚O ps ar ii ch th- y s b i d e n s魴鳊 片種鰭 吻 方?魚小氏馬魚花 ?鰱 頭唇建images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png魴 體images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngM ic ro ph ys o- g o b i o e l o n g a t u s青鳤O ch et ob iu s e l o n g a t u s口鰭 鳊 須images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png刺images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngP ar ac an th o- b r a m a g u i c h e n o t i紅圓 東頭 貝 團 長鰾福鰾 馬尖口 似 長唇屬Genus鲌屬 屬 屬屬 屬屬 屬 屬 屬 鰾屬 魚屬屬 屬 屬 屬唇屬科Family原鯉吻鲴圓鳡頭魚墨??鰱魴小images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png青鳤口魚馬鳊刺鳊images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png片images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png似目Order

1表+++續(xù)豐s24全市s23古+++水s22修+++++++++++++坪s21棋++++鼓s20銅++++++++修s19永++++++++++++金s18黃埠+++++++城s17+++++嵐s16塔鄉(xiāng)+++++++++++溪s15青湖金湖++++++++++洪s14瑞鎮(zhèn)++++++江s13三口++++++蓮子湖s12大+++++++湖s11++++++沙s10蓮白洲+++++++源鄉(xiāng)s9西+++++磯山s8南++++++++昌s7都+++++++++++++湖分伍場s 6++++++++++城鎮(zhèn)s5吳+++++++++++爺廟s4老+++++++++++湖s3蚌+++子縣s2星++++++s1口++++++++++++名L at in n a m e 湖鱒S qu al io ba r- b u s c u r r i c u l u b io v a i l l a n t i u bu- c a e n g r a u l i s s bo- r a p a r v a鳈S ar co ch ei li- c h t h y s k i a n g s i e n s i s ripinnis S. lissilabris a rb us c a l d w e l l i s+鳊P se ud ob ra- m a s i m o n i Pseudogo Pseudola ensis ensis C ob it is m a c r o s t i g Pseudora R ho de us o c e l l a t u s S. parvusimages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngS au ro go bi o d a b r y i erili a m a c r o p simages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.pngS qu al id us a r g e n t a t u s i s s w i n h o n i s Toxabram c yp ri s a r g e n t e a X. davidi ma ensis s丁拉P. sin S. nig Species S. sin S. dum Sinibram Spinib Xeno C. sin C.crassicauda L. taeniopimages/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png蛇鰍images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png 魚種鲃穗魚鱗體鱎鳈西鲴鰭 鳈飄魚飄似 似鳑鲏 鳈 華鳊小眼華尾斑蛇鲴花鰍華蛇唇images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png眼花鰍尾刺花鰍銀薄似寡 麥高 江 黑 長滑大 赤 銀黃大中粗 紫屬Genus鳊屬似images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png飄 屬屬鲏屬屬魚屬蛇images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png穗魚鳑屬鳊屬 屬 屬鱎屬屬 鰍屬 鰍科Family似麥鳈華刺鲃倒銀images/BZ_145_1775_2797_1815_2842.png赤屬眼鱒似 鲴 花 薄科目Order鰍

1表++續(xù)豐s24全市s23古+++水s22修++++++坪s21棋+++++鼓s20銅+++++修s19永++++++++++金s18黃埠+++++城s17++++嵐s16塔鄉(xiāng)++++溪s15青湖金湖+++洪s14瑞鎮(zhèn)++++江s13三口+++蓮子湖s12大++++++湖s11+++++沙s10蓮白洲+++++源鄉(xiāng)s9西+磯山s8南+++昌s7都+++++++湖分伍場s 6+++城鎮(zhèn)s5吳++++++++++爺廟s4老++++++湖s3蚌子縣s2星+++s1口+++++++++++名L at in n a m e 湖ensis s丁拉L.tienta ngirostris i en si s t i e n t a i e n s i s Species s a n g u i l l i c a u- d a t u s Misgurnu e ll a x i n j i a n g e n s i s Niwa P. banarescui+P. lijiang u r- n u s Paramisg dabryanu a ne ni a p i n g c h o w e n- s i s Vanm s a s o t u s Siluru S.meridionalis L.crassilabris L.crassirostris L.loL.tenuifurcatus P. fulvidraco P. nitidus扁鰍 后鰍原鰍 鲇鳠H em ib ag ru s m a c r o p t e r u simages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngL ei oc as si s a r g e n t i v i t t a- t u simages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngimages/BZ_99_694_2289_735_2335.pngL ei oc as si s v i r g a t u s魚黃種 臺薄 鰍 副鰍副江花 昌 斑鰍P ar ab ot ia f a s c i a t a副鰍 副鰍黃魚P el te ob ag- r u s e u p o g o n江 鱗魚舟口武沙鲇泥口鰭 帶 唇吻吻尾紋須 顙澤天尾 信鰭 花沙漓沙大泥 平纓 大 大 縱 粗 鈍 長 叉 條長顙黃光顙屬Genus鰍屬鰭花屬屬屬鰍屬屬屬屬科Family泥后鰍屬沙鰍副泥鰍副纓口原鲇鳠images/BZ_99_694_2289_735_2335.png顙魚黃鰍科 科 科目Order爬鲇 鲿形目鲇

1表+9續(xù)豐s24全市s23古++12水s22修++++++++++5 1坪s21棋+++2 0鼓s20銅++++++3 2修s19永+++++++++5 4金s18黃埠++++29城s17+++28嵐s16塔鄉(xiāng)++++4 0溪s15青湖金湖+++3 6洪s14瑞鎮(zhèn)+++++3 3江s13三口++2 5蓮子湖s12大++++31湖s11+++++++3 6沙s10蓮白洲++++3 2源鄉(xiāng)s9西+++++2 2磯山s8南++++3 4昌s7都++++++++++4 8湖分伍場s 6++++3 9城鎮(zhèn)s5吳+++++++4 8爺廟s4老++++4 0湖s3蚌10子縣s2星+++3 1 s1口++++++++5 6名L at in n a m e 湖uis ncatus rham tobu s rinu lei erzeri ulata丁拉P. vachellii g- r u s a l b o m a- r g i n a t u s Pseudoba P. ondon P. ten P. tru- p h u s i n t e r m e d i u s Hypo Species p te ru s a l b u s Mono S in ob de ll a s i n e n s i s M ic ro pe rc o- p s s w i n h o n i s t is p o t a m o p h i l a Odon i us c l i f f o r d p o p e i Rhinogob R. giu u s o p e r c u l a r i s Macropod n a a r g u s Chan S. knerii S. rou S. sch S. und擬鲿尾黃魚鱖 鱖G ly pt ot ho- r a x s i n e n s i s下擬鲿華氏紋種鱵邊 堂擬鲿 擬鲿尾鱔 刺鰍 ?魚 沙鱧吻虎吻虎斗魚 鱧鱖S in ip er ca c h u a t s i鱖 鱖瓦顙華 黃 川氏陵尾 眼身 紋白盎切圓中胸間黃中小河塘波鰕子鰕叉烏大長斑波106屬Genus鲿屬 屬 屬鱔屬 鰍屬 魚屬 屬 魚屬屬 屬6 0科Family擬胸紋鱵魚下黃華刺中黃?小塘鱧吻沙屬鰕虎斗鱧鱖科 科 科鰍科 科 科科科1 5目Order 鱵鰓魚合刺塘鱧沙虎科鰕足鱸絲鱧鱖針魚目目計頜鰓魚合虎魚目鰕鱸目攀形目鱸小