陳鳳林 杜占軍 郭天凱 姜欣雨

(遼寧省蠶業(yè)科學(xué)研究所，遼寧鳳城 118100)

地球上的動(dòng)植物都有一種叫“生物鐘”的生理機(jī)制，它能夠在生命體內(nèi)控制時(shí)間、空間發(fā)生發(fā)展的質(zhì)和量，是生命體活動(dòng)的內(nèi)在的節(jié)律性。人類日出而作日落而息、昆蟲的化性眠性、植物在一定的季節(jié)開花結(jié)果、候鳥南來北往遷徙、蛇類入蟄等現(xiàn)象都應(yīng)該是生物鐘作用的結(jié)果。柞蠶的生物鐘是柞蠶長期適應(yīng)溫度等條件的周期性變化，形成的與這個(gè)周期性變化相適應(yīng)的生長發(fā)育節(jié)律，也可稱作柞蠶的物候現(xiàn)象。柞蠶作為一種泌絲經(jīng)濟(jì)昆蟲在不同的變態(tài)中是受生物鐘控制的，光照、溫度和飼料質(zhì)量等因子可對(duì)柞蠶的生物鐘起到?jīng)Q定性的作用。同時(shí)又能起到調(diào)節(jié)作用，人為改變光照、溫度和飼料等條件就可使柞蠶的生物鐘發(fā)生改變，這種改變對(duì)蠶業(yè)生產(chǎn)而言，既有有利的一面也有不利的一面。因此如何把握好柞蠶生物鐘的調(diào)控時(shí)機(jī)，使之更有利于蠶業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)就顯得很有必要。

1 柞蠶的生物鐘

柞蠶的生物鐘主要作用表現(xiàn)在蛹期、卵期和蠶期，蛹期表現(xiàn)在定期滯育和相對(duì)固定的時(shí)刻羽化，卵期表現(xiàn)在相對(duì)固定的時(shí)刻孵化。而蠶期表現(xiàn)于定期眠性。柞蠶是四眠五齡昆蟲，但當(dāng)溫度偏低或光照較少的季節(jié)就會(huì)發(fā)生五眠現(xiàn)象，特別是春期發(fā)生量偏多，這表明控制蠶眠性的生物鐘是可以打破的。

1.1 羽化時(shí)刻生物鐘

柞蠶蛹經(jīng)過170～240 ℃有效積溫就開始羽化為成蟲。柞蠶蛹的感溫既有自然感溫，也有人工感溫，在柞蠶二化性地區(qū)，春蠶種繭要經(jīng)過人工感溫羽化，秋蠶種一般以自然溫度感溫羽化，但不論是那種感溫方式，發(fā)蛾羽化時(shí)刻大都是集中在17時(shí)至20時(shí)這一時(shí)間段。蠶種生產(chǎn)實(shí)踐中，我們?cè)诓煌掌诘?時(shí)、8時(shí)、10時(shí)和12時(shí)對(duì)種繭進(jìn)行初始感溫，盡管蛹體感溫時(shí)刻不同，蛹體有效積溫也不相同，但羽化時(shí)刻節(jié)律沒有發(fā)生改變；同時(shí)，盡管柞蠶種繭在產(chǎn)地、品種、化性、樹齡樹種、茬口、繭層率、千粒重等方面存在很大差異，但在常規(guī)生產(chǎn)規(guī)程下卻不產(chǎn)生羽化時(shí)刻差異，羽化節(jié)律基本一致。

1.2 孵化時(shí)刻生物鐘

柞蠶卵經(jīng)過120 ℃有效積溫時(shí)開始大量孵化，孵化時(shí)蟻蠶分泌溶解蛋白酶，將卵端軟化，并逐步嚙食卵殼，有的將卵殼嚙食殆盡、有的嚙食近半、有的嚙食極少僅可供蟻蠶孵出，這個(gè)時(shí)間長短不一。但無論是春蠶還是秋蠶，在常規(guī)感溫前提下，蟻蠶的孵化時(shí)刻一般在當(dāng)日的4時(shí)至8時(shí)，這個(gè)時(shí)間差與蟻蠶嚙食卵殼進(jìn)度及感溫差異有關(guān)。

1.3 化性生物鐘

柞蠶個(gè)體發(fā)育的過程中表現(xiàn)在形態(tài)變化和生理機(jī)能上的相對(duì)靜止就是休眠或滯育，滯育是在特定的發(fā)育時(shí)期周期性出現(xiàn)的生長發(fā)育和或生殖暫時(shí)停滯的生理過程，既使生長發(fā)育溫度、濕度條件已經(jīng)具備的，也仍然處于滯育狀態(tài)[1]81，秋蠶繭由于受到生物鐘的控制，前期是滯育的，需要在10 ℃以下條件下經(jīng)過3周左右可解除滯育，如果不經(jīng)過這個(gè)過程既使?jié)M足生長發(fā)育的溫濕度條件也不發(fā)育。這一時(shí)期進(jìn)行的雄蠶蛾生產(chǎn)就必須先解決低溫解除滯育問題。

柞蠶的化性生物鐘是受光照、溫度和飼料質(zhì)量決定的，通常情況下，高溫抑制滯育，低溫引起滯育，在24～26 ℃的短光照條件下100%滯育，長光照條件下均不出現(xiàn)滯育[1]83，二化性地區(qū)春季柞樹發(fā)芽較晚，樹葉成熟較遲，此時(shí)柞蠶食下的飼料富含蛋白質(zhì)，而糖類含量較少，壯蠶期又處在光照充足、氣溫高的環(huán)境中，蠶體生長快代謝強(qiáng)度高，體內(nèi)物質(zhì)積累尤其以脂肪積累較少，不具備滯育的營養(yǎng)條件，因而產(chǎn)生非滯育蛹，形成二化性蠶；秋蠶期柞葉成熟度高，壯蠶期飼料富含糖類，蛋白質(zhì)含量相對(duì)偏低，同時(shí)光照較少，氣溫轉(zhuǎn)涼，蠶體代謝能力下降，脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)大量積蓄，具備了滯育的條件，產(chǎn)生滯育蛹[1]83。春蠶期個(gè)別年份出現(xiàn)少量滯育蛹和秋蠶期個(gè)別年份出現(xiàn)“三化”現(xiàn)象就是由于當(dāng)年的溫度、濕度、光照和飼料條件調(diào)節(jié)改變了蠶的生物鐘的結(jié)果。這種蠶體生物鐘的調(diào)節(jié)改變對(duì)蠶業(yè)生產(chǎn)而言是有害的。

2 柞蠶生物鐘的人工調(diào)控效應(yīng)

柞蠶生物種作為一種內(nèi)在節(jié)律，控制著柞蠶的羽化時(shí)刻、孵化時(shí)刻和化性，在一定程度上使人類的柞蠶生產(chǎn)活動(dòng)“公式化”。但做為決定生物鐘基本條件的溫度、光照和飼料等是完全可以人工調(diào)控的，并朝著有利于人類蠶業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的節(jié)律轉(zhuǎn)變。發(fā)蛾羽化時(shí)刻在17時(shí)至20時(shí)，是基本符合制種期的時(shí)間調(diào)配的，為了避免這一時(shí)刻因人們忙于家務(wù)或進(jìn)行晚餐而出現(xiàn)捉蛾人力不足，科研人員在上世紀(jì)中期發(fā)明了“斷溫暖繭法”暖繭，從而使羽化時(shí)刻發(fā)生在當(dāng)日的人力充足階段。秋蠶期制種時(shí)為了滿足客戶對(duì)早產(chǎn)卵的需求和解決因春蠶收蟻晚以及蠶發(fā)育遲緩等問題，可在夜間將發(fā)蛾室升溫至25 ℃，這時(shí)部分蠶蛹的生物鐘被打亂了，出現(xiàn)上午羽化的現(xiàn)象，因此要及時(shí)安排人員捉蛾交配，既可減少損失，還可提前產(chǎn)卵時(shí)期。

春蠶卵孵化時(shí)刻在當(dāng)日4時(shí)左右開始，這就意味著要上山收蟻了，但這時(shí)光線較暗、溫度較低，撒蠶操作不便，蠶上樹取食遲緩。因此，可以在夜間23時(shí)前后將種卵移至10 ℃潔凈環(huán)境中保管2～3 h，改變其孵化節(jié)律，適應(yīng)人們的操作習(xí)慣和利于蠶快速取食。生產(chǎn)實(shí)踐中還存在多因素?zé)o序打亂種卵生物鐘的情況，造成0時(shí)左右孵化，發(fā)生被動(dòng)上山撒蠶現(xiàn)象，產(chǎn)生的負(fù)面影響極大，因此必須有序調(diào)控種卵生物鐘，產(chǎn)生正向節(jié)律。

化性生物鐘經(jīng)過人工手段是可以改變的，我國南方的一化性品種通過人工感光法、蠶體注射脫皮激素法可實(shí)現(xiàn)一化二放，二化性秋繭種經(jīng)過控溫實(shí)現(xiàn)二化一放，二化性地區(qū)也選育出四青、早秋214等一化性品種，這些改變柞蠶化性生物鐘的辦法，無疑對(duì)我國的柞蠶業(yè)發(fā)展起到了積極作用。

3 結(jié) 語

柞蠶除具有生物鐘以外，還具有食性、趨光性、趨密性、趨溫性、趨濕性、趨化性、向上性、警覺性、自衛(wèi)性、知雨性等生活習(xí)性，但柞蠶生活習(xí)性產(chǎn)生的條件和發(fā)生的時(shí)刻與柞蠶生物鐘相比較而言既有一定的聯(lián)系又有本質(zhì)的區(qū)別。柞蠶生活習(xí)性的產(chǎn)生條件具有相當(dāng)?shù)碾S意性，而柞蠶生物鐘具有相對(duì)嚴(yán)格的特定性。如趨化性是在接觸化學(xué)物質(zhì)時(shí)產(chǎn)生反應(yīng)，不接觸就不會(huì)有反應(yīng)，而羽化生物鐘是自然生存繼代過程中的必然現(xiàn)象。