王佳琪 黃俊華 王蕾

摘要：為了解托里貝母種子基本特性以及GA3處理與適宜的溫度對解除種子休眠及萌發(fā)的作用。采用掃描電鏡來觀察種子形態(tài)，TTC法測定種子活力;浸種稱重法測定種皮透水性;體視顯微鏡下解剖種子并觀察種胚發(fā)育及萌發(fā)情況;光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)找到種子生長萌發(fā)最佳溫度。結(jié)果表明，托里貝母種皮薄，種子吸水速率較快，不存在透水性障礙;根據(jù)種胚生長變化，托里貝母種胚發(fā)育不完全，存在形態(tài)后熟和生理后熟;種子需在5～10 ℃下完成形態(tài)后熟，經(jīng)80 d使種胚發(fā)育成熟，已完成形態(tài)后熟的種子需經(jīng)過0～5 ℃低溫在120 d完成生理后熟，促進種子快速萌發(fā);50 mg/L GA3能有效提高胚率，同時其處理下60 d便可完成形態(tài)后熟，發(fā)芽率也有明顯提高。托里貝母種皮無吸水障礙，種皮透性不是引起休眠的直接原因;種子屬于形態(tài)生理休眠類型;5～10 ℃促進種胚生長，0～5 ℃促使萌發(fā)，50 mg/L GA3可有效解除休眠，促進萌發(fā)。

關(guān)鍵詞：托里貝母;解除休眠;種胚;赤霉素;萌發(fā)

中圖分類號：S567.23+1.01?? 文獻標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2020）20-0154-06

貝母屬是我國傳統(tǒng)的中藥材，早在秦漢時期《神農(nóng)本草經(jīng)》中就有記載，列為中品，因“形如聚貝”而得名，是中醫(yī)止咳、平喘的常用藥[1]。我國貝母屬種質(zhì)資源以四川和新疆2省最為豐富[2]，但在我國云南、甘肅和西藏等海拔3 500 m以上的高原地區(qū)也有分布。在新疆則以準(zhǔn)噶爾盆地以東的塔城、伊犁一帶居多[3]。本研究中的托里貝母（Fritillaria tortifolia）是百合科貝母屬多年生草本植物，是重要的藥用植物，有清熱潤肺、化痰止咳的功效，由于其獨特的花型、斑斕的花色等特點，也使其具備了較高的觀賞價值及經(jīng)濟價值，是一類很有潛力的球根花卉，適用于園林綠化、庭院觀賞、切花盆花等領(lǐng)域[4-7]。

本研究選取的托里貝母為我國準(zhǔn)噶爾西部山地特有種，地域性強，由于地上部分生育期短，在成熟種子中，種胚發(fā)育不全、分化程度低，導(dǎo)致種子萌發(fā)前需要一個較長的胚形態(tài)后熟階段及成胚后生理后熟階段才能萌發(fā)。在自然條件下，托里貝母種子很難萌發(fā)，因其具有較長的休眠期，即使在人工栽植培育條件下，不經(jīng)過適當(dāng)處理的托里貝母種子同樣也不容易萌發(fā)。因此找出托里貝母種子休眠期長的原因，縮短萌發(fā)周期是目前研究的關(guān)鍵點。目前，對托里貝母研究進展緩慢，絕大多數(shù)研究主要集中在對其化學(xué)成分分析上，對種子方面的研究極為貧乏，對于種子休眠原因、解除休眠相關(guān)研究尚鮮有報道。因此，本研究以托里貝母為試材，利用電鏡掃描觀察種子形態(tài)，探究種皮透水性、胚發(fā)育程度對托里貝母種子休眠的影響，以外源GA3處理配合適宜溫度來解除種子休眠，并促進萌發(fā)，來確定托里貝母種子休眠類型，最終提出休眠解除方法，為該種的引種馴化提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

該試驗中所用的托里貝母于2018年7月采集自新疆塔城地區(qū)，挑選大小一致且飽滿有光澤、發(fā)育良好的種子，采后均經(jīng)過低溫儲藏。所進行的各試驗于2018年8月至2019年1月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院風(fēng)景園林植物點實驗室開展。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子形態(tài)特征觀測、千粒質(zhì)量及含水量的測定 用肉眼直接對種子的外部形態(tài)進行觀察，記錄種子的基本特征。在體視顯微鏡下觀察種子形態(tài)，測定種子的縱徑、橫徑。

隨機選取1 000粒種子，重復(fù)3次，分別稱質(zhì)量并記錄，取其平均值，作為種子的千粒質(zhì)量。

含水量的測定：稱取1.5 g種子，分為3組，記錄每組稱質(zhì)量數(shù)據(jù)，放置于80 ℃的烘箱中，每隔2 h稱質(zhì)量1次，至3組樣品連續(xù)3次達(dá)到恒質(zhì)量，用千分之一電子天平稱質(zhì)量，最后取平均值。

種子含水量=烘前種子質(zhì)量-烘后種子質(zhì)量/烘前種子質(zhì)量×100%。

1.2.2 新疆貝母屬種子的掃描電鏡形態(tài) 用電鏡掃描觀察法觀察種子微觀種皮形態(tài)，隨機挑選出大小一樣且顆粒飽滿的干種子10粒，先用2.5%戊二醛將種子固定，隨后用丙酮脫水，轉(zhuǎn)入乙酸異戊酯后，進行臨界點干燥、噴金。為了將新疆不同種類的貝母種子作對比，分別挑選托里貝母種子、額敏貝母種子、新疆貝母種子、大白花貝母種子，進行微觀表皮結(jié)構(gòu)的分析比較，在掃描電子顯微鏡下觀察種子表面。

1.2.3 種子生活力測定 種子生活力采用TTC染色法，將待測托里貝母種子于30 ℃溫水中浸種 24 h，使種子充分吸脹，種胚能迅速染色。取吸脹的種子30粒，重復(fù)3次，用刀片沿種胚生長方向橫向切開，選取含種胚較多部分置于培養(yǎng)皿中，加入適量的0.5% TTC溶液，以剛好覆蓋種子為度，置于35 ℃暗環(huán)境恒溫箱中遮光染色24 h，然后清水沖洗，觀察種胚及胚乳染色情況，根據(jù)染色程度，鑒定種子有無生活力，計算種子生活力。凡胚被染成紅色的是活種子。

種子生活力=染色種子數(shù)量/測定種子數(shù)量×100%。

1.2.4 種子吸水規(guī)律測定 挑選飽滿的種子，每組30粒，3次重復(fù)。分別在天平上準(zhǔn)確稱取干質(zhì)量后均勻擺置于玻璃培養(yǎng)皿（d=90 mm），置于25 ℃培養(yǎng)箱中，加水浸泡，每隔0、2、4、6、8、10、12、24、36、48、60、72、84 h取出，快速用濾紙吸干種子表面水分，準(zhǔn)確稱取質(zhì)量，最后計算種子吸水率。

種子吸水率=（吸水后種子質(zhì)量-風(fēng)干種子質(zhì)量）/風(fēng)干種子質(zhì)量×100%。

1.2.5 不同溫度下對種胚生長的影響 選取飽滿種子，用蒸餾水浸泡48 h，放入鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別置于0～5、5～10、10～15、20～30 ℃不同變溫條件下進行培養(yǎng)，每個處理30粒，設(shè)3次重復(fù)，每隔20 d取出觀察種子形態(tài)變化，測定種子萌發(fā)的最佳溫度。在體視顯微鏡下測量種胚及胚乳長度，計算胚率并拍照。

胚率=種胚長/胚乳長×100%。

1.2.6 外源GA3處理對種胚生長及萌發(fā)的影響 挑選飽滿的種子，用不同濃度的GA3浸種48 h，濃度梯度為0（CK）、20、30、50、80、150 mg/L，放入鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，加蒸餾水以浸潤濾紙為度，并將皿蓋蓋好保持濕潤，置于溫度5～10 ℃、相對濕度85%的培養(yǎng)箱中進行萌發(fā)試驗。每個處理為30粒種子，3次重復(fù)。每隔20 d觀察種子形態(tài)變化，計算胚率并拍照。在種子完成形態(tài)后熟后，根據(jù)最適濃度，將種子置于0～5 ℃，每隔10 d記錄1次種子發(fā)芽情況，并計算發(fā)芽率。當(dāng)胚根突出珠孔1 mm時，種子視為已萌發(fā)。

發(fā)芽率=正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子總 數(shù)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析使用SPSS 19.0軟件，圖表繪制使用Excel 2003軟件，數(shù)據(jù)使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差來表示。外源GA3處理下種胚生長變化在95%顯著水平上使用單因素方差（ANOVA）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 托里貝母種子的形態(tài)特征

托里貝母種子外觀扁平，呈三角倒卵形，邊緣有狹翅（圖1-A），種皮淺棕黃色至棕黃色，種皮薄而透明，胚所占空間極小，為點狀胚，但胚乳含量較豐富（圖1-B）。采用電子天平稱取托里貝母種子千粒質(zhì)量，并借助體視顯微鏡對其進行觀察，測得托里貝母種子的平均千粒質(zhì)量為（3.424±0.03） g。種子長（6.41±0.05） mm，寬（3.84±0.03） mm，厚 （0.5±001） mm。種子含水量為（8.00±0.13）%，種子生活力為（74.44±5.56）%。

在掃描電子顯微鏡下觀測，明顯觀察到托里貝

母種皮相較于額敏貝母種皮光滑，沒有明顯的褶皺，存在類似于水波紋的紋路，溝壑較淺;額敏貝母和新疆貝母種皮呈現(xiàn)出不同程度的海鳥式凹凸?fàn)?，額敏貝母的溝壑較深而新疆貝母種皮較平緩，類似于海底珊瑚礁的形狀。大白花貝母種皮的表面存在類似于橘絡(luò)狀的褶皺，溝壑較淺（圖2）。相對于額敏貝母和新疆貝母，托里貝母種皮的紋理呈現(xiàn)出密而淺的規(guī)律，有放大的樹皮表面的紋樣，但托里貝母種皮表面與大白花種皮表面相較而言，托里貝母種皮又比大白花貝母種皮的紋路深且褶皺明顯（圖3）。說明不同貝母種子之間種皮微觀形態(tài)存在差異，可作為區(qū)別貝母種類的依據(jù)之一。

2.2 托里貝母種子吸水特性

由圖4可見，托里貝母種子吸水可劃分為3個階段。種子在快速吸水期（0～8 h）吸水率逐漸上升，尤其在前2 h急劇上升;在緩慢吸水期（8～<24 h）8～12 h種子吸水率波動較小;在飽和吸水期（24 h及以后）在24 h吸水率達(dá)最大值，之后吸水率趨于穩(wěn)定，吸水速度放緩趨于平穩(wěn)，達(dá)到飽和。種子吸水率在4 h后均達(dá)到100%以上，說明托里貝母種子不存在透水性障礙。

2.3 托里貝母種子休眠的解除

2.3.1 溫度對種胚生長的影響 經(jīng)過消毒后用蒸餾水浸泡托里貝母種子48 h，不同溫度處理結(jié)果表明，在0 d各溫度處理原始胚率均為18.9%;20～40 d，有不同程度的上升，其中5～10 ℃增幅最快，已增至79.05%，0～5 ℃增幅最慢，僅為56.89%;40～60 d，在其他各處理均上升時，20～30 ℃呈下降態(tài)勢，降至61.29%，0～5 ℃急劇上升至7390%;

60～80 d，5～10 ℃趨于平穩(wěn)，0～5 ℃呈大幅增長，而10～15 ℃和20～30 ℃波動較小;80～100 d，0～5 ℃在100 d趕超5～10 ℃，為89.42%，而10～15 ℃ 和20～30 ℃均有所降低;100～160 d，0～5 ℃ 胚率不斷攀升超過其他處理，胚率達(dá)最大值為96.26%，而5～10 ℃增幅放緩，10～15 ℃和 20～30 ℃ 呈下降趨勢（圖5）。托里貝母種子在前80 d以5～10 ℃胚率增幅最快，80～160 d以0～5 ℃胚率增幅最快。說明在低溫下托里貝母種胚能快速生長，在高溫超過20 ℃條件下種子生長會受到抑制，因此其不適宜在高溫下生長萌發(fā)。

2.3.2 外源GA3對種胚生長的影響 根據(jù)圖6分析可得出，不同外源GA3處理下隨著時間的延長，種胚開始發(fā)育，胚率也隨之逐漸升高。從20 d開始，可發(fā)現(xiàn)50 mg/L GA3明顯高于其他濃度，此后各濃度胚率大小均為50 mg/L GA3>20 mg/L GA3>30 mg/L GA3>80 mg/L GA3>150 mg/L GA3>CK，其中80 mg/L GA3和150 mg/L GA3胚率始終較接近;0～40 d各濃度胚率均快速增長，且增幅最大，此期間為種胚快速生長發(fā)育時期;40～60 d各濃度胚率有小幅增長，50 mg/L GA3增長較快;60～80 d各濃度胚率增速緩慢，趨于平穩(wěn)，尤其GA3處理胚率基本無變化，可以認(rèn)為其在60 d已完成形態(tài)后熟，而CK需80 d完成形態(tài)后熟;80 d后隨時間增長，各濃度胚率平穩(wěn)增長，生長變化不大;在160 d各濃度胚率均達(dá)最大值。從圖7托里貝母種胚生長變化動態(tài)看出，種胚隨時間的延長而變化，到80 d生長變緩，平穩(wěn)增長，整體呈上升趨勢。

2.3.3 外源GA3對種胚生長的方差分析 由表1可知，所有濃度處理的胚率均隨時間的延長而增長，160 d時各處理胚率均達(dá)到最大值;CK處理80 d后，胚率不再出現(xiàn)顯著差異，而50 mg/L GA3處理60 d后，胚率就不再存在顯著差異。綜上，托里貝母種子自然解除形態(tài)休眠需要80 d，而50 mg/L GA3只需60 d即可解除形態(tài)休眠，說明50 mg/L GA3能有效縮短托里貝母種子形態(tài)休眠時間。0、20 d時，所有處理均無差異;40 d時，20、50 mg/L GA3處理與CK存在顯著差異，說明20、50 mg/L GA3處理能有效提高胚率，其中以50 mg/L GA3效果最為顯著。

2.4.3 外源GA3及低溫條件對種子萌發(fā)的影響 由圖8可知，在0～<60 d各處理均無發(fā)芽現(xiàn)象，60 d 時0～5 ℃處理開始發(fā)芽，發(fā)芽率為3.33%;60～80 d，0～5 ℃處理發(fā)芽率緩慢增長，僅增長到6.67%;80～100 d，0～5 ℃處理發(fā)芽率快速增長，可達(dá)20%，在100 d時，50 mg/L GA3處理開始發(fā)芽;100～120 d，0～5 ℃處理發(fā)芽率依舊呈增長態(tài)勢，增至30%，在120 d CK處理開始發(fā)芽;120～140 d，50 mg/L GA3和CK處理發(fā)芽率增長較緩慢，0～5 ℃ 處理在130 d發(fā)芽率增至36.67%;140～160 d，0～5 ℃處理發(fā)芽率急劇攀升至60%，50 mg/L GA3和CK處理發(fā)芽率有小幅增長，為1333%和10%;160～180 d，0～5 ℃處理發(fā)芽率緩慢增加，在180 d為63.33%，50 mg/L GA3和CK處理發(fā)芽率快速上升至40%和30%;180～200 d，各處理發(fā)芽率均穩(wěn)步上升，200 d發(fā)芽率分別為7333%、50%、40%。由此可知，托里貝母種子在CK處理下80 d完成形態(tài)休眠，80～<120 d種子無萌動現(xiàn)象，為種子生理后熟階段，120 d開始萌發(fā)，結(jié)束休眠。表明托里貝母種子生理后熟期需要在 0～5 ℃ 低溫條件下，施以適當(dāng)濃度的GA3，來促進其種胚生長，快速萌發(fā)。

3 討論與結(jié)論

3.1 種皮結(jié)構(gòu)

研究指出，從種子結(jié)構(gòu)分析，種皮薄，久泡后很易破裂，它不可能成為種子萌發(fā)的障礙[8]。托里貝母種皮薄而透明且光滑，種子吸水速率較快，吸水率在4 h后均達(dá)到100%以上，24 h后吸水達(dá)到飽和，最大吸水率為185.54%，說明其種子不存在透水性障礙，其休眠也不是直接由種皮透水性導(dǎo)致的。

3.2 種胚的生長變化

Baskin等根據(jù)Nikolaeva的種子休眠綜合分類體系，加以改進并提出作為國際通用的種子休眠分類系統(tǒng)，分為物理休眠（PY）、生理休眠（PD）、形態(tài)休眠（MD）、復(fù)合休眠（PY+PD）和形態(tài)生理休眠（MPD）[9-10]。伊貝母被最早指出屬于形態(tài)生理休眠類型（MPD）[11]，之后又發(fā)現(xiàn)浙貝母[12]、卷葉貝母[13]、安徽貝母[14]、川貝母[15]、暗紫貝母[16]、梭砂貝母[17]等貝母屬植物均存在形態(tài)后熟和生理后熟，可見貝母屬植物形態(tài)生理休眠現(xiàn)象較為普遍。成熟種子中，胚乳充分發(fā)育，而胚發(fā)育不全或分化程度很低，為生育期短促的類短命植物胚胎發(fā)育的特點[18]，而這種特性又是其種子休眠期較長的主要原因之一[8]。本研究中托里貝母和其他貝母屬植物一樣，包括形態(tài)后熟和生理后熟2個階段。采收時種子外觀雖已表現(xiàn)成熟，但胚的發(fā)育還不完全，其種胚仍然較小，胚乳所占比例較大，需由點狀胚經(jīng)過較長的一段時間來完成其形態(tài)上的成熟，發(fā)育成線性胚，成胚后仍不能萌發(fā)，還需一段時間來完成生理后熟，從而萌發(fā)。這與其他貝母屬植物種子萌發(fā)特性研究結(jié)果一致。

3.3 種子休眠的解除

合適的溫度是貝母種子育苗成功的關(guān)鍵因素[19]。不同的貝母屬植物種子完成形態(tài)后熟和生理后熟的溫度條件也不一致。伊貝母種子形態(tài)后熟需要5～10 ℃低溫條件，1.5 ℃低溫對解除生理休眠較適宜[20];卷葉貝母形態(tài)后熟以15 ℃最為適宜，生理后熟需在5 ℃低溫下完成[13];暗紫貝母形態(tài)后熟在5～15 ℃，解除生理休眠在20 ℃左右[16]。本研究中托里貝母種子在對照處理下80 d完成形態(tài)休眠，進入生理后熟階段，120 d開始萌發(fā)。其完成形態(tài)后熟最適溫度條件為5～10 ℃，而已完成形態(tài)后熟的托里貝母種子，還需經(jīng)過一個0～5 ℃低溫來完成生理后熟。

外源GA3是一種重要的植物生長調(diào)節(jié)激素，生理活性大，對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要。它能解除種子休眠，還能刺激已經(jīng)解除休眠種胚的發(fā)育，提高種子活力[21]，通過GA3還可以解除種皮障礙、軟化胚乳和擴展植物胚胎細(xì)胞，從而促進種子萌發(fā)[22]。本試驗發(fā)現(xiàn)20、50 mg/L GA3都能有效提高胚率，其中以50 mg/L GA3效果最為顯著，可見 50 mg/L GA3更能刺激托里貝母種胚的生長伸長。此外，在50 mg/L GA3處理下，60 d便可完成形態(tài)后熟，發(fā)芽率也有明顯提高，說明此濃度是托里貝母種子種胚生長發(fā)育及萌發(fā)的最適濃度，這與馬生軍等的結(jié)論[23-24]一致。

基于本研究結(jié)果，在整個種子萌發(fā)過程中，不同處理種子發(fā)芽率情況為0～5 ℃>外源GA3>5～10 ℃。0～5 ℃低溫大大提高了托里貝母種子的發(fā)芽率，因此，0～5 ℃持續(xù)低溫處理種子萌發(fā)情況優(yōu)于外源GA3和5～10 ℃處理。在種子形態(tài)休眠期，不同處理種子胚率情況為外源GA3>5～10 ℃>0～5 ℃。外源GA3處理可將形態(tài)休眠時間縮短至60 d，并有效提高胚率，而在5～10 ℃處理下需80 d才能完成形態(tài)后熟，說明外源GA3更能有效解除托里貝母種子的形態(tài)休眠，促進種胚的生長伸長;在同一條件處理下，外源GA3雖能有效解除形態(tài)休眠，但在生理后熟期效果并不明顯。在種子生理后熟期，在5～10 ℃處理下到120 d才開始發(fā)芽，表明經(jīng)120 d托里貝母種子才能解除休眠;但在0～5 ℃低溫條件下，經(jīng)120 d其發(fā)芽率便可達(dá)30%，外源GA3在120 d發(fā)芽率僅為6.67%，說明0～5 ℃低溫對解除種子生理休眠效果更為明顯。盡管外源GA3在解除形態(tài)休眠中發(fā)揮的作用更明顯，但0～5 ℃低溫是解除生理休眠的最適條件。綜上所述，外源GA3常被用于解除種子休眠，因為它是多功能的生長調(diào)節(jié)劑，具有取代低溫，打破種子休眠、促進植物萌發(fā)伸長等生理調(diào)節(jié)效應(yīng)，對種子萌發(fā)和苗期生長有明顯促進作用[25]。而低溫對于種子生理休眠的效果更為明顯，也更能促進種子萌發(fā)，因為已長成的胚，最少還需要繼續(xù)保持低溫刺激，才能完成多數(shù)萌發(fā)[8]。一般來說，分布于北方溫帶地區(qū)的藥用植物，萌發(fā)時適宜較低溫度，同時種子萌發(fā)的適溫與植物生長的適溫密切相關(guān)，這主要是由于植物對生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)性[26]。托里貝母種子屬于低溫萌發(fā)型種子，此特性與其生長環(huán)境有一定關(guān)系，也是其對生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)。

綜上所述，托里貝母種胚發(fā)育不完全，需由點狀胚經(jīng)一段時間完成形態(tài)后熟發(fā)育成線性胚，成胚后仍不能萌發(fā)，還需完成生理后熟，從而萌發(fā)，故其存在形態(tài)生理休眠;分析種子吸水特性發(fā)現(xiàn)種子吸水速率較快，其休眠也不是由種皮透水性導(dǎo)致的;解除其休眠便可促進種子生長萌發(fā)，通過胚率測定發(fā)現(xiàn)，胚率基本無變化，達(dá)到形態(tài)休眠解除需80 d，生理休眠需120 d，而在50 mg/L GA3處理下60 d便可解除種子形態(tài)休眠，說明外源GA3可以解除托里貝母種子形態(tài)休眠?？芍?，在5～10 ℃下80 d可完成形態(tài)后熟，已完成形態(tài)后熟的托里貝母種子，需經(jīng)過0～5 ℃低溫在120 d完成生理后熟，進而促進種子快速萌發(fā)。

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