林必博， 范學(xué)科， 周濟(jì)銘， 鄭愛泉

(楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)

棕色棉纖維天然呈現(xiàn)不同程度的棕色，紡織過程中無需漂染，減少印染有毒化學(xué)試劑排放，且紡織品不含殘留化學(xué)試劑，具有“綠色、生態(tài)、環(huán)?！钡奶攸c。此外，棕色棉纖維還具有良好的抗氧化、抗菌、阻燃、防紫外線等特性[1]。因此，長期以來棕色棉的研究和生產(chǎn)受到廣泛關(guān)注，是目前最主要的一種天然彩色棉。具不完全統(tǒng)計，我國通過審定的棕色棉品種已超過33個。盡管新疆、甘肅、湖南及山西等地均審定有棕色棉品種，但從總體生產(chǎn)情況看，棕色棉規(guī)模化的生產(chǎn)依然以新疆為主，皮棉產(chǎn)量可達(dá)1 200 kg/hm2左右，衣分一般小于33%，纖維長度27～28 mm，斷裂比強度28 cN/tex，馬可隆值3.5，產(chǎn)量相對較低，通常只有白色棉的75%～80%，纖維品質(zhì)也與白色棉存在較大差距。棕色棉產(chǎn)量低、品質(zhì)差的特點，導(dǎo)致生產(chǎn)效益相對低下、可紡性較差，限制其生產(chǎn)推廣。進(jìn)一步提高產(chǎn)量、改良品質(zhì)，是棕色棉產(chǎn)業(yè)發(fā)展亟需解決的問題。

棕色棉特殊的纖維顏色是其價值的獨特體現(xiàn)，纖維棕色的穩(wěn)定性、深淺程度本身就是其特有的一項品質(zhì)指標(biāo)。按照纖維棕色深淺程度，棕色棉可以分為淡棕色、黃棕色、棕色、灰棕色及深棕色等幾種類型。棕色棉纖維之所以呈現(xiàn)不同程度的棕色，是由纖維細(xì)胞中腔內(nèi)所含的色素物質(zhì)引起，色素沉積越多，纖維色澤越深[2]。此外，棕色棉纖維色澤具有一定的不穩(wěn)定性，同一品種不同植株、同一植株不同部位、甚至同一棉鈴內(nèi)外的纖維色澤深淺程度存在一定差異，纖維織物洗滌晾曬后色澤也會發(fā)生變化。棕色棉產(chǎn)量低、品質(zhì)差主要是與白色棉相比較而言，是現(xiàn)有棕色棉品種與白色棉品種相比群體普遍性的特點，而非對某一品種的產(chǎn)量和品質(zhì)指標(biāo)的針對性描述。從產(chǎn)量和品質(zhì)的有關(guān)具體指標(biāo)表現(xiàn)看，棕色棉株鈴數(shù)、鈴重和衣分等產(chǎn)量指標(biāo)，以及纖維長度、比強度、成熟度及馬克隆值等纖維品質(zhì)指標(biāo)普遍比白色棉低，同樣并非某個單一指標(biāo)低引起，而是產(chǎn)量和品質(zhì)各構(gòu)成要素均相對較低的綜合表現(xiàn)。為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棕色棉品種選育和高效栽培管理技術(shù)開發(fā)應(yīng)用提供參考，從棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)的遺傳效應(yīng)、生理基礎(chǔ)及改良研究等方面進(jìn)行綜述，分析棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)的形成規(guī)律，并展望棕色棉下一步研究重點。

1棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)的遺傳效應(yīng)

目前對棕色棉遺傳背景的認(rèn)識并不一致。利用分子標(biāo)記技術(shù)對彩色棉的多樣性分析表明，現(xiàn)有彩色棉遺傳背景狹窄，遺傳相似性較高[3-5]。但也有研究認(rèn)為，棕色棉遺傳多樣性較豐富，研究結(jié)果的差異可能與供試材料的數(shù)量有關(guān)[6]。

1.1棕色棉顏色遺傳

有研究認(rèn)為，陸地棉有色纖維色澤受不完全顯性單基因的控制[7-9]。但隨后的研究表明，棕色棉色素遺傳控制具有其復(fù)雜性，纖維和短絨色澤控制基因關(guān)系密切。孫東磊等[10]認(rèn)為，棕色棉纖維色澤控制基因至少4對，且長纖維和短絨色澤控制基因具有互作效應(yīng)。石玉真等[11]則認(rèn)為，棕色棉纖維顏色控制基因為不完全顯性主效，相對白色纖維為顯性，同樣發(fā)現(xiàn)長纖維和短絨色澤基因存在互作。馮鴻杰等[12]認(rèn)為，陸地棉棕色長絨和短絨色澤的遺傳變異主要來自加性和顯性效應(yīng)，無母體效應(yīng)，其中加性效應(yīng)起主導(dǎo)作用。

1.2棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)遺傳

對包括棕色棉在內(nèi)的5個彩色棉品種品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)分析表明，彩色棉纖維長度主要表現(xiàn)為基因的加性效應(yīng)，纖維強度、整齊度、伸長率和細(xì)度的顯性方差與加性方差相當(dāng)，棕色棉與白色棉雜交后代的纖維強度具有明顯雜種優(yōu)勢，可超過白色棉親本[13]。以白色轉(zhuǎn)基因抗蟲棉為母本，棕色棉品系為父本進(jìn)行雜交組合，棕色棉子棉產(chǎn)量性狀以加性效應(yīng)為主導(dǎo)，具有負(fù)向群體超親優(yōu)勢，纖維品質(zhì)受顯性和加性效應(yīng)影響，纖維長度和強度表現(xiàn)出正向群體超親優(yōu)勢[14]。棕色棉與白色棉雜交F1與親本棕色棉相比單株結(jié)鈴數(shù)、果枝數(shù)及果節(jié)長度表現(xiàn)為超親優(yōu)勢，特別是單株結(jié)鈴數(shù)優(yōu)勢最為明顯[15]。張超等[16]對白色棉母本和棕色棉親本雜交組配的雜種優(yōu)勢分析也得到相似的結(jié)果，纖維長度、比強度、整齊度和伸長率和馬克隆值均表現(xiàn)出加顯性效應(yīng)，且存在上位性效應(yīng)，但纖維長度和比強度以加顯性效應(yīng)為主；長度、強度、整齊度和伸長率具有正向雜種優(yōu)勢，傾向高值親本；馬克隆值具有負(fù)向雜種優(yōu)勢，傾向低值親本。棕色棉品種間的雜交組配分析表明，F(xiàn)1代皮棉產(chǎn)量增幅達(dá)22%以上，產(chǎn)量構(gòu)成因素雜種優(yōu)勢以單株鈴數(shù)最為明顯，其次鈴重，再次衣分；除籽指以外的產(chǎn)量性狀具有顯著正向中親優(yōu)勢，加性和顯性共同控制[17]。盡管研究結(jié)果有不一致之處，但從總體規(guī)律看，棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)遺傳效應(yīng)表現(xiàn)出較為明顯的雜種優(yōu)勢。

2棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)形成的生理基礎(chǔ)

棕色棉生長發(fā)育及產(chǎn)量和品質(zhì)形成過程與白色棉基本一致，纖維形成包括原始細(xì)胞分化突起、伸長、次生壁加厚和脫水成熟等4個典型階段，但棕色棉纖維發(fā)育過程中伴隨著色素物質(zhì)的形成，在生理代謝上具有其自身的特點。

2.1棕色棉色澤品質(zhì)的形成

纖維色澤作為棕色棉特有品質(zhì)屬性，其色素成分長期以來受到廣泛關(guān)注。棕色棉纖維中縮合單寧(原花青素)的含量越高，其色素含量就越高，縮合單寧或其衍生物可能是棕色棉纖維色素物質(zhì)的主要成分[18-20]。但也有研究認(rèn)為，棕色棉色素極有可能是黃酮類化合物或其衍生物[21-23]。值得注意的是，棕色棉濕處理后其色澤變深變艷趨勢及色調(diào)沿蒙塞爾色相環(huán)逆時針變化的特點，暗示其纖維顏色是由多色素控制[24]。通過高效液相色譜和紫外-可見光譜分析，也表明棕色棉色素是極性略有不同但結(jié)構(gòu)非常類似的多組分混合物[25]。

盡管具體的色素成分尚不明確，但現(xiàn)有資料均表明，棕色棉色素形成于纖維發(fā)育的中后期階段(次生壁沉積期)，色素前體(縮合單寧)在種皮細(xì)胞內(nèi)形成后轉(zhuǎn)移至纖維細(xì)胞，進(jìn)一步氧化并呈現(xiàn)棕色[26]，其形成受類黃酮生物合成途徑調(diào)控[27]。在類黃酮生物合成途徑中，一些黃酮類化合物可被催化生成無色花青素，并進(jìn)一步形成不穩(wěn)定的有色花青素，無色花青素和有色花青素可代謝生成縮合單寧[28]。

2.2棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)形成的生理代謝特點

棕色棉在碳氮代謝及干物質(zhì)積累上具有其自身的特殊性。棕色棉植株葉片的葉綠素含量、三磷酸腺苷酶(ATPase)活性、可溶性糖含量和葉綠體希爾反應(yīng)活力相對較低，鈴殼和纖維中ATPase活性、蔗糖合成酶(SS)活性和尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UGPase)活性也低于白色棉，表現(xiàn)出相對較弱的光合能力，尤其是在盛花期后更加明顯[29-31]。棕色棉生長發(fā)育前期氮代謝水平低于白色棉，但后期高于白色棉；在整個生育期，碳代謝能力比白色棉弱，C/N在盛花前低于普通白色棉[32]。干物質(zhì)積累在各生育時期低于對照白色棉，且干物質(zhì)積累進(jìn)入快增期時間和最大強度出現(xiàn)時間比對照白色棉晚[33]。

棕色棉具有較低的抗氧化系統(tǒng)酶活性，主莖功能葉片中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)活性比白色棉低，丙二醛(MDA)含量比白色棉高[34]。宋世佳等[35]分析棕色棉鈴殼、棉籽、棉纖維的POD活性、SOD活性、MDA含量以及棉纖維的纖維素含量，也證實棕色棉這一生理特點。

在養(yǎng)分吸收方面，棕色棉N、P、K最大吸收強度出現(xiàn)時間相對較早，但氮素吸收能力較弱，磷素和鉀素吸收能力較強[33]，意味著棕色棉纖維品質(zhì)形成時期可能缺乏充足的礦質(zhì)營養(yǎng)。但棕色棉纖維品質(zhì)與纖維中礦質(zhì)離子含量的相關(guān)性分析表明，不同的發(fā)育時期棕色棉纖維中大量元素N、P、Ca的含量普遍高于白色棉，纖維中上述3種元素與纖維素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與黃酮色素含量呈極顯著正相關(guān)，纖維素含量與纖維的品質(zhì)指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)[36]?？梢姡厣摒B(yǎng)分吸收對其產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響具有兩面性。

此外，棕色棉在纖維發(fā)育激素水平、水分利用上也與白色棉存在差異。棕色棉纖維發(fā)育過程中10DPA和20DPA IAA含量、30DPA和40DPA ABA含量低于白色棉，在纖維發(fā)育前期(0-20 DPA)阻礙了纖維初生壁的形成及生長，后期(20-40DPA)促進(jìn)了色素類物質(zhì)在次生壁沉積，降低了纖維素在次生壁的積累[37]，且水分利用效率低于白色棉[38]。

2.3棕色棉纖維色素與產(chǎn)量和品質(zhì)形成的相關(guān)性

棕色棉纖維電鏡觀察結(jié)果表明，纖維細(xì)胞中色素含量越少，纖維品質(zhì)越好[2]。吳世秀等[39]研究表明，棕色棉纖維白度與成鈴數(shù)、鈴重等產(chǎn)量構(gòu)成因素和纖維長度、整齊度及比強度等品質(zhì)指標(biāo)呈正相關(guān)，總體規(guī)律是顏色越淺產(chǎn)量越高品質(zhì)越好，只有伸長率與顏色關(guān)系不大。耿軍義等[7]認(rèn)為，棕色棉纖維色素基因與皮棉產(chǎn)量、衣分、纖維長度和比強度等存在負(fù)效應(yīng)，與籽指存在正效應(yīng)，與子棉產(chǎn)量、鈴重、單株成鈴、株高和果枝數(shù)等無明顯相關(guān)效應(yīng)。盡管現(xiàn)有研究結(jié)論并不完全一致，但可以肯定的是纖維色素含量與產(chǎn)量和品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)。

綜上，棕色棉在生理上具有相對偏低的光合能力、抗氧化酶活性、養(yǎng)分吸收能力、調(diào)控纖維發(fā)育激素水平及水分利用率等生理特點，導(dǎo)致其生長發(fā)育過程中缺乏充足的營養(yǎng)物質(zhì)供給、抗性較差、易早衰，尤其是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期，即纖維發(fā)育時期，色素合成與纖維發(fā)育在時空上存在明顯的競爭關(guān)系，不利于產(chǎn)量和品質(zhì)的形成，這是棕色棉相比白色棉產(chǎn)量低、品質(zhì)差的生理原因。

3棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)改良路徑探索

3.1高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棕色棉品種選育

大量研究表明，通過雜交選育棕色棉新品種，可有效改良棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)[6,15,40]。我國目前已審定的棕色棉品種，主要有新彩棉系列、隴棕棉系列和川彩棉系列等，其中90%以上采用雜交育種技術(shù)。有研究發(fā)現(xiàn)，棕色棉種間雜交或種內(nèi)雜交，雜種植株葉片的葉綠素含量、葉綠體希爾反應(yīng)活力不同程度提高，凈光合速率升高，營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)更加充足[41]。但白色棉和棕色棉雜種F1光合參數(shù)并無明顯的雜交優(yōu)勢，正反交組合效應(yīng)存在差異，正交組合葉綠素含量與胞間CO2濃度呈顯著正相關(guān)，反交組合凈光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著正相關(guān)[42]?？梢姡s交棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)提高的效應(yīng)與親本選擇和雜交組合方式有關(guān)，光合作用只是棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)形成的一個因素，在棕色棉雜交育種時，應(yīng)考慮親本選擇及正反交之間的差異。

基因工程技術(shù)改良棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)也取得一定進(jìn)展。目前，從棕色棉中已成功克隆出GhCHI、GhF3H、GhDFR、GhANS、GhANR、Gh3GT、GhC4H、GhCHS、GhF3′H和GhF3′5′H等類黃酮合成途徑有關(guān)的基因[43-45]，以及與原花青素的轉(zhuǎn)運有關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白家族MATE基因[46-47]、與纖維木質(zhì)素合成有關(guān)的莽草酸/奎寧酸羥基肉桂酰轉(zhuǎn)移酶基因GhHCT[48]，為棕色棉基因調(diào)控新種質(zhì)開發(fā)提供了參考。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所已成功選育了轉(zhuǎn)抗蟲基因常規(guī)棕色棉品種中棉所81，生物技術(shù)研究所成功選育了轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交一代種中棉所51。將木醋桿菌纖維素合酶有關(guān)基因?qū)胱厣?，促進(jìn)了纖維素的合成，轉(zhuǎn)基因棕色棉纖維長度、比強度等品質(zhì)指標(biāo)明顯提高[49]。將天麻抗真菌蛋白GAFP基因?qū)胱厣蓿D(zhuǎn)基因品系較受體品種抗病性增強，產(chǎn)量明顯提高，纖維比強度也有所提高[50]。此外，農(nóng)桿菌介導(dǎo)的棕色棉莖尖遺傳轉(zhuǎn)化體系[51]，以及基因槍莖尖遺傳轉(zhuǎn)化體系[52]已初步建立，為棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)基因功能研究和轉(zhuǎn)基因品種選育提供了可靠的技術(shù)支撐。

此外，研究人員對棕色棉色素控制基因進(jìn)行標(biāo)記定位，張美冬等[4]利用RAPD技術(shù)對11個棕色棉品系進(jìn)行多態(tài)性分析；吳立強等[53]對包括34份棕色棉品系在內(nèi)的彩色棉品系進(jìn)行SSR分子標(biāo)記分析，獲得多態(tài)性標(biāo)記115個；劉海峰等[54]對棕色棉纖維色澤相關(guān)數(shù)量性狀決定基因進(jìn)行QTL定位，獲得2個位于15號染色體上的色素決定基因位點BF1和BF2，為棕色棉色素改良分子標(biāo)記育種提供了參考依據(jù)。

3.2棕色棉生理代謝調(diào)控

研究人員對棕色棉生理調(diào)控進(jìn)行不同層面的研究，證明通過光照調(diào)節(jié)、采用特定的植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控、針對性的施用肥料等措施，是改良棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)的有效途徑。

紅光處理可增強棕色棉纖維中蔗糖合成酶(SS)和β-1,3-葡聚糖酶的活性，降低IAAO活性，促進(jìn)棕色棉纖維伸長和纖維素累積，有利于提高纖維品質(zhì)，且增加單鈴體積、鈴重；藍(lán)紫光處理能增加IAAO活性，降低β-1,3-葡聚糖酶活性，使纖維絨長縮短；黃光處理2種酶活性均下降，使衣分明顯降低，但總體表現(xiàn)為復(fù)合光(白光)處理效果最佳[55]。不同光質(zhì)還可對棕色棉纖維中谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶基因表達(dá)和苯丙氨酸解氨酶活性有影響，進(jìn)而影響棕色色素形成[56-57]。

在棕色棉離體胚珠培養(yǎng)條件下，茉莉酸甲酯合成抑制劑水楊羥基肟酸、脫落酸抑制劑氟啶酮及乙烯合成抑制劑氯化鈷處理可使纖維顏色變淡，而油菜素內(nèi)酯合成抑制劑蕓薹素唑可促使纖維顯色，水楊羥基肟酸、蕓薹素唑、氟啶酮及氯化鈷均導(dǎo)致纖維長度、纖維干重和胚珠干重下降[58]；茉莉酸甲酯和油菜素內(nèi)酯對棕色棉纖維發(fā)育有促進(jìn)作用，前者有助于纖維顯色，后者有助于纖維伸長[59]。外用GA3和ABA同樣具有改良棕色棉品質(zhì)的效果，其原因可能是提高棕色棉纖維中內(nèi)源IAA和ABA的含量[37]。

葉面噴施FeCl3可以提高棕色棉纖維中鐵含量，對纖維色素起固定作用，提高色素的穩(wěn)定性[60]。在調(diào)虧灌溉下，噴施尿素1%+硫酸鉀1%的葉面肥，棕色棉纖維長度累積速率提高且快速累積時間延長，而馬克隆值和成熟度系數(shù)累積速率降低且快速累積時間變短，單株鈴數(shù)、鈴質(zhì)量、籽棉產(chǎn)量以及纖維長度最大值、馬克隆值最大值、成熟度系數(shù)最大值均提高[61]。在離體培養(yǎng)條件下，低濃度外源NO可促進(jìn)棕色棉色素合成過程中關(guān)鍵酶基因(GhCHS、GhF3H、GhDFR、GhANS及GhANR)的表達(dá)，提高胚珠鮮質(zhì)量，但抑制纖維伸長和纖維素的合成[62]。也有研究表明，棕色棉比白色棉對低磷與缺磷脅迫具有更強的耐受性，纖維顏色越深耐受性越強[63]。

4展望

隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們的綠色、環(huán)保意識不斷增強，棕色棉的發(fā)展具有更加廣闊的前景，進(jìn)一步提高產(chǎn)量、改良品質(zhì)是加快其推廣應(yīng)用的核心所在。目前，棕色棉雜交種選育已取得豐碩成果，且對棕色棉產(chǎn)量和品質(zhì)的改良效果顯著，分子標(biāo)記技術(shù)也得到一定應(yīng)用，轉(zhuǎn)基因研究也取得一系列的突破，但棕色棉產(chǎn)量低、品質(zhì)差的種質(zhì)問題仍未得到根本解決，充分運用先進(jìn)育種技術(shù)手段，加大高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棕色棉新品種選育依然是棕色棉研究的當(dāng)務(wù)之急。同時，加大基于田間栽培的產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控措施研究，建立與栽培管理相配套、科學(xué)高效的產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控技術(shù)體系，實現(xiàn)棕色棉色澤改良與產(chǎn)量和品質(zhì)的同步提高，也是棕色棉研究的重點。