王子藝， 成亞輝， 張仕穎， 肖 煒， 段紅平*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 云南省土壤培肥與污染修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201； 2.云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院云南省微生物研究所，云南 昆明 650091)

水體富營(yíng)養(yǎng)化是全球性水污染問(wèn)題，會(huì)引起浮游藻類(lèi)生物量增加[1]，爆發(fā)性生長(zhǎng)時(shí)容易形成藍(lán)藻水華，其影響范圍廣、危害嚴(yán)重[2]。浮游藻類(lèi)通常指生活在水中營(yíng)浮游生活方式的微小植物，一般不包括細(xì)菌和其它植物，其群落結(jié)構(gòu)可在一定程度上反映水體富營(yíng)養(yǎng)化程度[3]。近年來(lái)，水體藻華強(qiáng)度持續(xù)增加[4]，藻類(lèi)可通過(guò)降低水體透明度，引起水體有機(jī)物聚集消耗溶解氧以及釋放藻毒素等危害水生動(dòng)植物，導(dǎo)致水體生物多樣性降低[5-7]，給世界范圍內(nèi)的水生生態(tài)系統(tǒng)造成負(fù)面影響[8]。

浮游病毒(Virioplankton)是噬菌體(Bacteriophages)、噬藻體(Cyanophages)、真核藻類(lèi)病毒(Phycovirus)、浮游動(dòng)物病毒及人類(lèi)病毒等各種病毒顆粒的總稱(chēng)[9]，其中，噬藻體(Cyanophage)是感染原綠球藻(Prochlorococcus)、聚球藻(Synechococcus)和其它藍(lán)細(xì)菌的病毒[10-11]。噬藻體在環(huán)境中的遺傳多樣性極為豐富[12]，可改變宿主代謝和復(fù)制影響藍(lán)藻群落結(jié)構(gòu)[13-15]。研究浮游藻類(lèi)與噬藻體在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能以及噬藻體與宿主之間的相互作用關(guān)系，對(duì)了解噬藻體，并通過(guò)噬藻體控制有害浮游藻類(lèi)具有深刻意義。

1 浮游藻類(lèi)

1.1 浮游藻類(lèi)在淡水生態(tài)系統(tǒng)中的功能

浮游藻類(lèi)廣泛分布于各種自然水體中，包括真核藻類(lèi)和原核藻類(lèi)(藍(lán)藻)，是水生生態(tài)系統(tǒng)主要的初級(jí)生產(chǎn)者[16-17]，為浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)提供豐富的餌料[18]，是食物鏈中最基礎(chǔ)且最重要的一個(gè)環(huán)節(jié)。浮游藻類(lèi)含葉綠素，能進(jìn)行光合作用，可將大氣中的無(wú)機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳，同時(shí)釋放O2供其它浮游生物所需[19]。真核藻類(lèi)可通過(guò)將溶解的無(wú)機(jī)碳轉(zhuǎn)化為顆粒狀有機(jī)碳來(lái)調(diào)節(jié)氮、碳和氧的循環(huán)[20]；原核藻類(lèi)可通過(guò)光合作用和固氮作用，在碳循環(huán)和氣候變化中發(fā)揮著重要作用[21]。浮游藻類(lèi)的種類(lèi)和數(shù)量的變化直接或間接影響其它水生生物的分布和豐度，甚至影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[22]。

與其它水生植物相比，浮游藻類(lèi)因其生長(zhǎng)周期短、數(shù)量眾多，對(duì)環(huán)境變化更為敏感，故其群落結(jié)構(gòu)和生物量變化對(duì)水質(zhì)具有較好的指示作用。沈軍等[23]對(duì)升金湖中的浮游藻類(lèi)進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水體大部分區(qū)域污染程度較為嚴(yán)重，整個(gè)湖泊屬富營(yíng)養(yǎng)化范疇。邱昌恩等[24]對(duì)黃石磁湖北湖8個(gè)采樣點(diǎn)分季節(jié)進(jìn)行浮游植物定性、定量調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，磁湖北湖已處于中度富營(yíng)養(yǎng)化水平且環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定。王艷等[25]調(diào)查分析遼河遼中段水體中的浮游藻類(lèi)種類(lèi)構(gòu)成、優(yōu)勢(shì)度和生物多樣性指數(shù)，判斷該段水體呈輕-中度污染狀態(tài)。NAVARRETE等[26]通過(guò)研究浮游植物多樣性、沉積物地球化學(xué)和水質(zhì)發(fā)現(xiàn)，菲律賓Palakpakin湖正從富營(yíng)養(yǎng)化轉(zhuǎn)為重度富營(yíng)養(yǎng)化湖泊。ZHANG等[27]以Balihe湖檢測(cè)的浮游生物數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)體系發(fā)現(xiàn)，Balihe湖冬季水質(zhì)最好。因此，浮游藻類(lèi)可作為監(jiān)測(cè)水環(huán)境變化的重要生物學(xué)指標(biāo)。

1.2 環(huán)境因素對(duì)浮游藻類(lèi)的影響

浮游藻類(lèi)生長(zhǎng)是水環(huán)境中物理、化學(xué)和生物因素共同作用的結(jié)果，其作用機(jī)理較為復(fù)雜。王松波等[28]通過(guò)分析三峽水庫(kù)蓄水后庫(kù)區(qū)浮游植物的相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，水溫、流速、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽和水體混合層深度是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子。葛優(yōu)等[29]的研究發(fā)現(xiàn)，水溫、pH值、溶解氧(DO)、氨氮(NH4+-N)和濁度(Tur)是影響陽(yáng)澄西湖浮游藻類(lèi)功能群分布格局的主要因素。

太陽(yáng)輻射是浮游藻類(lèi)進(jìn)行光合作用、合成有機(jī)質(zhì)的唯一能源。光照強(qiáng)度在一定范圍內(nèi)對(duì)藻類(lèi)植物的光合作用起促進(jìn)作用，其數(shù)量隨光強(qiáng)增加而呈增長(zhǎng)趨勢(shì)；當(dāng)光強(qiáng)增加至飽和值時(shí)，藻類(lèi)生長(zhǎng)停滯[30]；如果進(jìn)一步提高光強(qiáng)，則藻類(lèi)光合作用速率反而隨之下降[30-31]。孫曉慶等[31]研究發(fā)現(xiàn)，微、小型浮游植物在100%自然光強(qiáng)下生長(zhǎng)最快，微型浮游植物在50%自然光強(qiáng)下生長(zhǎng)最快。

溫度是影響浮游藻類(lèi)生長(zhǎng)的另一個(gè)環(huán)境因素。不同浮游藻類(lèi)對(duì)溫度的適應(yīng)范圍有所不同，大多數(shù)浮游藻類(lèi)最適生長(zhǎng)溫度為18～25℃，超出耐受范圍則會(huì)抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)[32]。錢(qián)志萍等[33]研究發(fā)現(xiàn)，銅綠微囊藻和細(xì)小平裂藻均能在高溫、高光照條件下達(dá)到最佳生長(zhǎng)狀態(tài)；黏偽魚(yú)腥藻則只有在低溫、低光照情況下才具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。TROMBETTA等[34]連續(xù)2年對(duì)淺海水域浮游植物進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水溫升高是浮游植物大量繁殖的主要因素。

營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游藻類(lèi)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，其在水體中的濃度及分布對(duì)藻類(lèi)的種群結(jié)構(gòu)、細(xì)胞豐度等具有重要作用。水體氮、磷濃度是藻類(lèi)生長(zhǎng)繁殖的限制參數(shù)[35]。董旭輝等[36]對(duì)長(zhǎng)江中下游45個(gè)湖泊的15個(gè)水質(zhì)指標(biāo)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，總磷是影響硅藻種群分布最主要的環(huán)境因子。PIKAITYTE等[37]對(duì)Curonian瀉湖的浮游植物研究發(fā)現(xiàn)，春季磷對(duì)浮游植物的影響較大，夏季增氮有利于浮游植物生長(zhǎng)。WU等[38]對(duì)德國(guó)北部的河流研究發(fā)現(xiàn)，N、P濃度是控制浮游藻類(lèi)群落組成的關(guān)鍵因素。馮秋園等[39]對(duì)滇池水體研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)鹽是影響浮游植物群落分布的關(guān)鍵因子。

2 噬藻體

2.1 噬藻體在淡水生態(tài)系統(tǒng)中的功能

藍(lán)藻(Cyanobacteria)是一種廣泛分布于全球各種水體環(huán)境中的光能自養(yǎng)型原核生物[40]，噬藻體(Cyanophage)作為特異性感染藍(lán)藻的病毒，同樣廣泛存在于各類(lèi)水生生態(tài)系統(tǒng)中，其數(shù)量豐富，種類(lèi)繁多，是水生微生物群落的重要組成部分。噬藻體可通過(guò)裂解藍(lán)藻造成藍(lán)藻大量死亡，導(dǎo)致水體初級(jí)生產(chǎn)力下降，在微食物循環(huán)和物質(zhì)能量循環(huán)中具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義；同時(shí)噬藻體對(duì)藍(lán)藻種群結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)和藍(lán)藻進(jìn)化方向起十分重要的作用，可作為藍(lán)藻水華的生物控制因子。YOSHIDA等[41]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)銅綠微囊藻數(shù)量下降時(shí)，噬藻體豐度明顯增加，表明二者呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.2 噬藻體遺傳多樣性的主要影響因素

噬藻體具有豐富的遺傳多樣性，自身和外部環(huán)境因素的改變對(duì)其多樣性均有較大的影響。KELLY等[42]研究發(fā)現(xiàn)，噬藻體普遍存在基因增減和變異，如新增來(lái)自宿主藻的基因、出現(xiàn)病毒復(fù)制相關(guān)基因及病毒結(jié)構(gòu)基因變化等，噬藻體基因組的這些結(jié)構(gòu)變化導(dǎo)致噬藻體遺傳多樣性。CLASEN等[43]認(rèn)為，噬藻體與宿主藻之間的水平基因轉(zhuǎn)移是導(dǎo)致噬藻體遺傳多樣性的原因，使之成為含有豐富基因種類(lèi)的基因庫(kù)[44-45]。宿主類(lèi)型的不同導(dǎo)致噬藻體種屬和形態(tài)的差異，即噬藻體的遺傳多樣性隨宿主的遺傳多樣性變化而變化，例如利用10株適應(yīng)強(qiáng)光的原綠球藻(Prochlorococcus)分離出的均為短尾科噬藻體(Podoviridae)，利用適應(yīng)低光照的原綠球藻分離出的噬藻體超過(guò)一半屬于肌尾科(Myoviridae)[46]。DEKEL-BLRD等[47]研究發(fā)現(xiàn)，從適應(yīng)強(qiáng)光的原綠球藻中分離的噬藻體，其宿主特異性明顯高于從適應(yīng)弱光的原綠球藻或聚球藻中分離的噬藻體。

噬藻體廣泛分布在各種水域中，不同生境噬藻體遺傳多樣性存在差異。ZHONG等[48]研究發(fā)現(xiàn)，河口的噬藻體g20基因組成與海洋不同。WILHELM等[49-51]對(duì)淡水湖泊和稻田環(huán)境中噬藻體g20基因遺傳多樣性研究發(fā)現(xiàn)，大部分淡水環(huán)境的噬藻體g20基因片段單獨(dú)成簇，與海洋噬藻體群落距離較遠(yuǎn)，僅部分淡水g20基因片段與海洋噬藻體群落g20基因片段同源性較高。相同的噬藻體也可能存在于不同的生境中，DORIGO等[52]研究發(fā)現(xiàn)，布爾熱湖中的部分噬藻體在海水中也有分布。

噬藻體多樣性還與水體分層密切相關(guān)，不同水深中的噬藻體多樣性差別明顯，葉綠素最高值的深層水體(deep chlorophyII maximum，DCM)噬藻體多樣性高于表層水體[53]。ZHONG等[48]對(duì)墨西哥灣流不同水層噬藻體的研究發(fā)現(xiàn)，DCM中除與表層相同的基因簇外還含有另外3個(gè)基因簇，而表層水體沒(méi)有。WANG等[54]對(duì)切薩皮克灣噬藻體多樣性的研究中發(fā)現(xiàn)了相同的結(jié)果，即從表層到DCM噬藻體群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化，在DCM出現(xiàn)較高的遺傳多樣性。

噬藻體的遺傳多樣性呈明顯的季節(jié)性變化，不同季節(jié)噬藻體結(jié)構(gòu)組成不同，一般夏季、秋季噬藻體多樣性較為豐富。SANDAA等[55]對(duì)挪威近海海域中噬藻體的研究發(fā)現(xiàn)，噬藻體遺傳多樣性呈明顯的季節(jié)性變化，不同季節(jié)水域中噬藻體的優(yōu)勢(shì)種群不同。WANG等[54]研究發(fā)現(xiàn)，切薩皮克灣噬藻體g20基因多樣性夏季高于冬季。

此外，噬藻體的多樣性還受到各種環(huán)境因素的影響，比如鹽度、溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)條件等[56]。WILSON等[57]在對(duì)大西洋橫斷面上噬藻體的研究發(fā)現(xiàn)，水層結(jié)構(gòu)、光照條件、營(yíng)養(yǎng)條件等因素影響噬藻體群落結(jié)構(gòu)和多樣性。LU等[58]對(duì)喬治亞洲3個(gè)河口噬藻體遺傳多樣性研究發(fā)現(xiàn)，以聚球藻為宿主的噬藻體豐度隨水體鹽度的增加而增加，推測(cè)可能由于聚球藻噬藻體復(fù)制需要一定的鹽度，因此鹽度可通過(guò)影響其宿主的生長(zhǎng)而間接影響噬藻體的多樣性。LIU等[59]發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)的噬藻體在感染期間呈現(xiàn)晝夜節(jié)律，一些噬藻體對(duì)宿主細(xì)胞的吸附依賴(lài)于光照，侵染過(guò)程中噬藻體的裂解量與光照時(shí)間呈正相關(guān)。

3 浮游藻類(lèi)與噬藻體的互作關(guān)系

浮游植物在全球碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[60]，噬藻體則控制著整個(gè)浮游植物群落的結(jié)構(gòu)，通過(guò)調(diào)節(jié)宿主種群密度、碳和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，以及通過(guò)在宿主進(jìn)化中水平基因轉(zhuǎn)移和基因型選擇，在生物地球化學(xué)循環(huán)和生物間遺傳物質(zhì)的傳遞和轉(zhuǎn)移中發(fā)揮重要作用[61-63]。

病毒引起的細(xì)菌死亡是限制和維持藍(lán)藻豐度低于環(huán)境資源承載力的重要因素[64]。來(lái)自不同樣點(diǎn)的1%～3%海洋聚球藻(Synechococcusspp.)含有成熟的噬菌體，而噬藻體對(duì)聚球藻的日致死率達(dá)5%～14%[58]。對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化淡水湖泊的調(diào)查顯示，病毒裂解對(duì)藍(lán)藻的日致死率高達(dá)50%[65]。JIANG等[66]測(cè)定了伊利湖噬藻體-銅綠微囊藻的相互作用，透射電鏡顯示該噬藻體屬短尾科，PCR鑒定到psbA基因和球形蛋白基因gp58；通過(guò)測(cè)定藻藍(lán)蛋白和葉綠素a的濃度發(fā)現(xiàn)，藻藍(lán)蛋白對(duì)宿主藻的生長(zhǎng)和光合作用有明顯的抑制作用。

噬藻體在與藍(lán)藻相互作用過(guò)程中，一方面充當(dāng)藍(lán)藻水平基因轉(zhuǎn)移的生物媒介，提供新的遺傳物質(zhì)給藍(lán)藻。LINDELL等[67]研究海洋噬藻體-宿主藍(lán)藻的遺傳關(guān)系發(fā)現(xiàn)，海洋原綠球藻與噬藻體間不斷進(jìn)行遺傳物質(zhì)的交換。SULLIVAN等[68]在對(duì)108株噬藻體進(jìn)行交叉感染宿主的研究發(fā)現(xiàn)，108株噬藻體中有103株噬藻體產(chǎn)生了相似的宿主范圍，表明噬藻體的宿主范圍在有選擇的侵染宿主時(shí)通過(guò)DNA修飾改變。另一方面噬藻體從藍(lán)藻基因組中獲得部分DNA片段改變自身的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)，逃避宿主免疫機(jī)制系統(tǒng)從而提高自身生態(tài)適應(yīng)性[69-70]。在噬藻體基因組研究中發(fā)現(xiàn)，一系列與宿主細(xì)胞功能相關(guān)的基因，其中與宿主藍(lán)藻的新陳代謝功能有關(guān)的同源基因稱(chēng)為“輔助代謝基因”(Auxiliary metabolic genes，AMGs)[71]，目前大部分已知噬藻體AMGs基因主要參與宿主藻的光合作用、戊糖磷酸循環(huán)、營(yíng)養(yǎng)吸收、DNA合成等代謝活動(dòng)，其是噬藻體在長(zhǎng)期與宿主藻共生裂解等過(guò)程中，通過(guò)基因水平轉(zhuǎn)移等形成的一套互利互惠的進(jìn)化機(jī)制[71]。JIANG等[72]對(duì)新分離的噬藻體S-B05全基因組分析發(fā)現(xiàn)，AMGs基因的存在與光合作用、碳代謝、磷同化等相關(guān)，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系反映了噬藻體-宿主藻的相互作用機(jī)制。SULLIVAN等[73]在33株已分離噬藻體中發(fā)現(xiàn)與宿主共同存在的光合基因psbA，通過(guò)構(gòu)建序列進(jìn)化樹(shù)和檢測(cè)基因中的GC含量，確定檢測(cè)到的psbA基因來(lái)自于藍(lán)藻病毒，推斷噬藻體psbA基因是從宿主藍(lán)藻中轉(zhuǎn)移得到，并且噬藻體能介導(dǎo)不同藍(lán)藻種之間的psbA的基因轉(zhuǎn)移。BAILEY等[74]分析侵染聚球藻和原綠球藻的噬藻體S-PM2的基因組序列發(fā)現(xiàn)，噬藻體編碼關(guān)鍵光系統(tǒng)II反應(yīng)中心多肽D1和D2的同源性，能夠保護(hù)其宿主免受急性光抑制對(duì)其細(xì)胞完整性的傷害，從而確保復(fù)制的能量供應(yīng)。HUANG等[75]在噬藻體S-CBS2中發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻細(xì)胞中保護(hù)光合器官免受光損傷的hli基因，同時(shí)在感染周期中發(fā)現(xiàn)了噬藻體hli基因的表達(dá)，這在自然環(huán)境中體現(xiàn)了宿主-病毒間的互利關(guān)系。

自然界中，宿主藍(lán)藻的大量繁殖為噬藻體提供了豐富的宿主來(lái)源，利于噬藻體在其細(xì)胞內(nèi)增殖，促進(jìn)病毒-宿主間的協(xié)同進(jìn)化。噬藻體存在豐富的獨(dú)特基因資源，60%以上的基因序列與已知病毒序列存在較大差異，而與宿主基因之間存在較高的同源性[76-78]。GAO等[76]新分離的無(wú)尾噬藻體PaV-LD基因組中攜帶藍(lán)藻NblA同源基因，該基因通常只存在于藍(lán)藻中，是藻膽體蛋白降解的關(guān)鍵基因，在感染宿主絲狀藍(lán)藻后，使得藍(lán)藻細(xì)胞由藍(lán)綠色變?yōu)辄S綠色，細(xì)胞中藻膽體蛋白含量顯著下降。YOSHIDA-TAKASHIMA等[79]發(fā)現(xiàn)，肌尾科噬藻體Ma-LMM01中也存在編碼類(lèi)似宿主NblA的同源基因nblA，鑒于其在噬藻體侵染過(guò)程中高度轉(zhuǎn)錄，推測(cè)噬藻體nblA基因通過(guò)在侵染過(guò)程中防止光抑制宿主藻，為噬藻體提供適宜的侵染條件。噬藻體nblA基因可能是宿主藻-噬藻體間協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物。

然而，噬藻體并無(wú)法將宿主藻類(lèi)全部裂解，某些藻類(lèi)細(xì)胞會(huì)對(duì)這些噬藻體產(chǎn)生“抵抗力”，而與噬藻體共存。絕大多數(shù)宿主基因的轉(zhuǎn)錄水平在噬藻體侵染后很快下降，但仍有一些基因的轉(zhuǎn)錄水平上升或保持穩(wěn)定。進(jìn)一步的研究表明，宿主藻反應(yīng)基因在噬藻體侵染過(guò)程中發(fā)揮功能，部分是為了防御侵染，部分則由噬菌體介導(dǎo)促進(jìn)侵染[80]。研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)細(xì)菌已開(kāi)發(fā)出多種針對(duì)外來(lái)DNA的防御機(jī)制，包括物理屏障(自然感受態(tài)和胞外多糖)和遺傳屏障(限制性修飾系統(tǒng)：Restriction-modifi cation systems，簡(jiǎn)稱(chēng)RM系統(tǒng)和CRISPR噬菌體免疫系統(tǒng)：CRISPR phage immunity system)[81]。胞外多糖的組成和數(shù)量在藍(lán)藻中并不均勻，可能受到光照、溫度、養(yǎng)分等環(huán)境因素的影響。許多研究認(rèn)為，RM系統(tǒng)是細(xì)菌對(duì)抗外源DNA入侵的最典型的防御機(jī)制[82]。WANG等[83]研究發(fā)現(xiàn)宿主藻存在有4種RM蛋白可能在噬藻體侵染中發(fā)生防御作用。研究表明[84]，CRISPR位點(diǎn)廣泛分布在藍(lán)藻基因組中，在CRISPR間隔物與相應(yīng)的噬菌體基因組同源時(shí)，細(xì)菌CRISPRs可以防御噬菌體侵染[85]，即利用CRISPRs作為工具能夠闡明噬菌體-細(xì)菌相互作用及生態(tài)系統(tǒng)中微生物和病毒種群共同進(jìn)化的動(dòng)態(tài)信息。

在自然界中，存在著影響病毒-宿主種群相互作用的因素。BARNET等[86]研究發(fā)現(xiàn)，淤泥的加入抑制了噬藻體LPP-DUN1對(duì)宿主藻(Plectonemaboryanum)的裂解，推測(cè)水體中的膠狀物質(zhì)(包括粘土和有機(jī)顆粒等)影響噬藻體-宿主藍(lán)藻之間的相互作用。WANG等[54]對(duì)切薩皮克灣噬藻體-宿主藻(聚球藻)的研究發(fā)現(xiàn)，不同環(huán)境條件下噬藻體對(duì)聚球藻的致死率不同，在干旱時(shí)較高，降雨時(shí)較低，推測(cè)環(huán)境梯度的差異會(huì)影響宿主的組成進(jìn)而影響病毒對(duì)宿主種群的影響。溫度、pH、磷酸鹽等環(huán)境因子同樣影響噬藻體-宿主藻的相互作用。噬藻體AS-1在35℃時(shí)裂解量高于24℃；pH值降低，聚球藻WH7803數(shù)量減少，導(dǎo)致噬藻體增殖效率降低[5,87]。ZENG等[88]研究發(fā)現(xiàn)，噬藻體可以通過(guò)在磷限制的環(huán)境中影響宿主藻對(duì)磷的獲取而獲得適應(yīng)性?xún)?yōu)勢(shì)，其中噬菌體編碼的高親和力磷酸鹽結(jié)合蛋白基因(pstS)和堿性磷酸酶基因(phoA)均為宿主同源基因，當(dāng)噬菌體感染磷饑餓的宿主細(xì)胞時(shí)轉(zhuǎn)錄升高，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，這些基因的轉(zhuǎn)錄是由宿主PhoR/PhoB系統(tǒng)調(diào)控，即通過(guò)宿主的營(yíng)養(yǎng)限制來(lái)調(diào)控裂解噬菌體基因，揭示了噬菌體-宿主和環(huán)境共同進(jìn)化的新思想。WILSON等[89]研究發(fā)現(xiàn)，缺乏磷酸鹽導(dǎo)致聚球藻WH7803生長(zhǎng)速率降低，噬藻體S-PM2裂解量減少80%。

4 展望

隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化日益嚴(yán)重，引起浮游藻類(lèi)大量繁殖，水質(zhì)惡化而喪失其功能。現(xiàn)有研究表明，浮游病毒在控制浮游藻類(lèi)數(shù)量上具有重要作用，其中噬藻體在調(diào)控藍(lán)藻水華生消中潛力巨大。充分了解浮游植物和噬藻體的相互作用，可以更好地理解水生系統(tǒng)中藻類(lèi)水華的形成和終止，從而有效地保護(hù)水資源。

國(guó)內(nèi)對(duì)于浮游藻類(lèi)的研究主要依賴(lài)于傳統(tǒng)的顯微鏡技術(shù)，缺乏對(duì)浮游藻類(lèi)多樣性的研究報(bào)道，對(duì)于浮游藻類(lèi)與噬藻體的互作關(guān)系的研究相對(duì)薄弱。浮游藻類(lèi)和噬藻體多樣性的研究主要是以數(shù)據(jù)庫(kù)中已知的遺傳信息為背景，但目前獲得的藻類(lèi)和噬藻體全基因序列比較少。要獲得其全基因組信息需要利用傳統(tǒng)的分離純化方法，由于現(xiàn)有微生物分離培養(yǎng)技術(shù)的局限，同樣在某種程度上限制噬藻體與宿主藻之間相互關(guān)系的研究。未來(lái)可結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)從基因水平探究藻類(lèi)與噬藻體的相互作用模式及其環(huán)境影響，并利用免培養(yǎng)技術(shù)獲得的信息為藻類(lèi)和噬藻體的純化分離提供依據(jù)，以更好地理解宿主-病毒系統(tǒng)的生態(tài)意義，為富營(yíng)養(yǎng)水體藻類(lèi)水華治理提供理論依據(jù)。