黃 葉，馬金龍，李春陽，許青松，何 軍

（1.大連民族大學生命科學學院，生物技術與資源利用教育部重點實驗室，遼寧 大連 116600；2.四川農業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，四川 成都 625014）

中國已成為世界上最大的生豬養(yǎng)殖國，然而生豬養(yǎng)殖業(yè)過度依賴抗生素和藥物的使用，容易引起母豬和仔豬的免疫系統(tǒng)及消化系統(tǒng)功能障礙，破壞體內環(huán)境平衡，影響母豬的發(fā)情周期和繁殖性能，引起仔豬腹瀉和生長抑制，甚至死亡等，嚴重影響生豬的抗病能力和豬肉產品質量[1]。生豬養(yǎng)殖的耐藥性、藥物殘留、抗生素替代等問題已經成為制約我國生豬產業(yè)健康發(fā)展的瓶頸。殼寡糖，學名為寡聚β-（1-4）-2-氨基-2-脫氧-D-葡萄糖，是 2～10 個氨基葡萄糖經β-1,4-糖苷鍵連接而成的低分子量寡聚糖。殼寡糖理化性質穩(wěn)定，使用方法簡單，無藥物殘留、不產生耐藥性、能夠被機體吸收利用[2]。由于殼寡糖源于自然，其食用及環(huán)境的安全性也是其突出優(yōu)點[3]。此外，殼寡糖具有抗腫瘤[4]、抗菌[5]、抗炎[6]、抗氧化[7]、提高免疫力[8]、增強肝功能[9]、改善腸道健康[10]等多種生物學功能。鑒于殼寡糖所表現(xiàn)出的良好生物學活性及“綠色環(huán)?！钡奶攸c，已被廣大養(yǎng)殖者應用到畜牧[11]、家禽[12]、水產[13]等領域。本文旨在總結殼寡糖在生豬生產中的應用及作用機制，探究殼寡糖的研究價值和未來的發(fā)展方向。

1 殼寡糖在母豬中的研究與應用

1.1 妊娠母豬

妊娠母豬健康高產是生豬養(yǎng)殖的關鍵問題。提高母豬生產成績需要多方面因素的改善，例如遺傳基因和環(huán)境因素等[14]，而營養(yǎng)調控是最重要的因素之一。有了恰當?shù)酿B(yǎng)分供應，才可以保障母豬由遺傳因子決定的性能潛力充分表達出來[15]。將殼寡糖應用到母豬養(yǎng)殖中，提高母豬的繁殖性能和健康水平是近幾年研究的重要突破[16-19]。Cheng等[20]研究最先報道，將殼寡糖應用到母豬的妊娠階段，發(fā)現(xiàn)殼寡糖能有效提高母豬的繁殖能力，添加殼寡糖可使母豬總產仔數(shù)增加18.5%，產活仔數(shù)增加19.2%，產活仔重增加31.3%，母豬產仔數(shù)和產仔重都得到了顯著提高。另一項研究也得到了類似的結果，與常規(guī)飼糧組相比，補充殼寡糖可提高妊娠第35天胎兒存活率，降低每窩仔豬的木乃伊數(shù)和死胎數(shù)[21]。楊開云[22]系統(tǒng)研究了飼糧中添加殼寡糖對母豬生產力的影響發(fā)現(xiàn)，殼寡糖能增強母豬的免疫力和抗氧化力，改善母豬的健康狀況，為胎兒生長發(fā)育提供良好的內在環(huán)境，同時可增加母豬血清中瘦素的含量，以及上調妊娠早期胎盤VEGFA基因mRNA表達，有利于血管生成和胎兒生長存活及提高母豬繁殖性能。Wan等[23]研究妊娠母豬羊水代謝組，結果顯示殼寡糖顯著影響妊娠母豬葡萄糖代謝、氨基酸代謝以及三羧酸循環(huán)，可以改善早期胚胎發(fā)育，促進胎兒生長。Xu等[24]利用基因轉錄組技術，發(fā)現(xiàn)殼寡糖處理的母豬卵巢上調234個基因，下調252個基因，35 d小豬胎兒基因上調815個基因，下調1 186個基因，這些基因涉及到代謝、免疫、生殖、細胞分化、糖類合成利用等多個生理代謝途徑。

1.2 泌乳母豬

泌乳母豬在整個養(yǎng)豬生產過程中處于最重要的位置，泌乳母豬管理飼喂得好，母豬斷奶后易于發(fā)情，能保持良好的繁殖性能，仔豬斷奶后轉到保育舍易于飼養(yǎng)，為提高育成率打下堅實的基礎[25]。Wan等[26]發(fā)現(xiàn)泌乳母豬補充殼寡糖顯著提高母豬血清中IL-10、IgA和IgM濃度，以及總抗氧化能力，提示在妊娠晚期和哺乳期補充殼寡糖，可提高母豬的抗氧化能力和體液免疫功能，有助于改善初乳和常乳質量，最終提高仔豬生長表現(xiàn)。姜飛系統(tǒng)研究了殼寡糖對哺乳母豬和新生仔豬的影響，發(fā)現(xiàn)殼寡糖能夠提高哺乳母豬的泌乳量和乳汁中常規(guī)養(yǎng)分含量及免疫球蛋白水平，同時殼寡糖明顯改善泌乳母豬的免疫功能和抗氧化水平，其健康水平顯著提高，這也是哺乳母豬生產成績得以提高的關鍵因素[27]。Cheng等[20]利用質譜相對定量的方法，研究了殼寡糖飼喂組和對照組豬乳寡糖的含量差異，發(fā)現(xiàn)殼寡糖可以顯著提高兩種乳寡糖的含量，乳三糖（Hex3）的含量提高60%左右，唾液酸化乳四糖含量提高150%，推測殼寡糖可能作為乳寡糖合成的原料，影響豬乳中寡糖的含量。劉瑩瑩等[28]從母豬妊娠第85天開始，至分娩后第21天添加殼寡糖，發(fā)現(xiàn)飼糧中添加殼寡糖對母豬的泌乳性能有一定的促進作用，50 g/t殼寡糖為母豬飼糧中的最佳添加劑量。

2 殼寡糖在仔豬中的研究與應用

2.1 哺乳仔豬

由于哺乳仔豬生理條件和環(huán)境因素的影響，導致新生仔豬成活率低，嚴重阻礙了養(yǎng)豬業(yè)健康發(fā)展。龍次民等[29]研究妊娠后期母豬飼糧中添加殼寡糖對新生仔豬抗氧化能力的影響，發(fā)現(xiàn)殼寡糖顯著提高了新生仔豬血液中谷胱甘肽過氧化物酶和過氧化氫酶活性，降低丙二醛含量，并且顯著提高新生仔豬回腸過氧化氫酶基因、空腸谷胱甘肽過氧化物酶基因相對表達量。Xie等[30]同樣發(fā)現(xiàn)在母豬飼糧中添加殼寡糖可促進哺乳仔豬小腸的發(fā)育，并在一定程度上有助于提高腸道抗氧化能力。Xie等[31]的另一項研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期添加殼寡糖對哺乳仔豬糖異生產生影響，添加殼寡糖的乳豬肝臟中PEPCK-C、PEPCK-M和G6Pase的mRNA表達水平和活性均較對照組有所提高，因此妊娠晚期和哺乳期飼糧中添加殼寡糖可通過促進肝臟糖異生降低仔豬低血糖，提高乳豬生長速度。殼寡糖除了對新生仔豬糖代謝產生影響，母豬妊娠后期膳食中添加殼寡糖能夠通過子宮和出生后哺乳傳遞給后代，影響新生仔豬肝臟的脂質代謝[32]。郭小云[33]發(fā)現(xiàn)妊娠后期膳食中添加殼寡糖可能是通過以下兩個途徑來影響子代的脂質代謝：1）影響AMPK和mTOR信號通路，抑制脂肪酸和膽固醇合成的相關基因表達，維持機體膽固醇內穩(wěn)態(tài)，進而增加機體膽固醇的分泌；2）刺激肝臟生物節(jié)律負調控因子Per1基因表達，從而抑制CLOCK和BMAL1蛋白表達，增加血清和肝臟中的脂質水平，因而機體膽固醇水平負反饋調節(jié)脂質代謝相關基因表達。

2.2 斷奶仔豬

斷奶應激在現(xiàn)代生豬養(yǎng)殖過程中不可避免，而斷奶應激又讓病原菌有機可乘，誘發(fā)或加劇仔豬炎癥反應和腹瀉的發(fā)生[34]。Tang等[35]研究發(fā)現(xiàn)殼寡糖增加仔豬血清中生長激素（GH）和胰島素樣生長因子（IGF）的含量，并明顯上調仔豬肝臟和肌肉中的IGF的mRNA表達量，殼寡糖通過調控胰島素樣生長因子信號通路促進仔豬的生長。Zhou等[36]發(fā)現(xiàn)殼寡糖作為飼料添加劑在斷奶仔豬中應用，不但能夠有效降低仔豬痢疾的發(fā)生，還能很好提高仔豬的日增重和表觀消化率，試驗對照組采用的是土霉素、氯四環(huán)素等抗生素，可見殼寡糖在實際的應用中具有替代抗生素的潛質。袁華根等[37]研究了殼寡糖對斷奶仔豬生長性能、營養(yǎng)物質消化率和小腸功能的影響，評估其作為斷奶仔豬飼糧中抗生素替代品的效果，殼寡糖顯著提高回腸粗蛋白質、粗脂肪、灰分、鈣和磷的表觀消化率，顯著提高小腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度的比值，同時顯著提高十二指腸和空腸隱窩細胞增殖活力，其作用與鹽霉素的效果相當。黨國旗等[38]研究殼寡糖對斷奶仔豬免疫力及相關理化指標的影響發(fā)現(xiàn)，仔豬血清IgA、IgG、偽狂犬病、豬瘟、藍耳病抗體效價均有不同程度提高，飼糧中添加適宜殼寡糖能一定程度提高斷奶仔豬體液免疫與細胞免疫能力以及血清抗體效價，緩解斷奶應激。Wan等[39]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加殼寡糖可顯著改善仔豬平均日增重，提高血清超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和總抗氧化能力，上調緊密連接蛋白和閉合蛋白mRNA豐度，增加回腸雙歧桿菌數(shù)量，減少盲腸和結腸中大腸桿菌數(shù)量，這些結果表明補充殼寡糖可通過增強抗氧化和免疫功能促進斷奶仔豬生長以及腸道發(fā)育。Huang等[6]采用脂多糖模擬細菌攻擊斷奶仔豬發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加殼寡糖可明顯減輕脂多糖引起的腸損傷，殼寡糖組仔豬血清TNF-α、IL-6和IL-8水平較低，腸內促炎細胞因子mRNA含量較低，說明殼寡糖具有降低腸道炎癥反應的潛能，這與炎癥狀況下鈣敏感受體的激活和NF-κB信號通路的抑制有關。Xiao等[40]研究殼寡糖對斷奶仔豬腹瀉的影響，對照組在飼養(yǎng)試驗結束時有4頭仔豬腹瀉；金霉素組在第5天有5頭豬腹瀉，第17天到試驗結束有2頭仔豬腹瀉；殼寡糖組從第14天到試驗結束，已無仔豬腹瀉，提示殼寡糖與金霉素在減少仔豬腹瀉方面有相似作用。

3 殼寡糖在生長肥育豬中的研究與應用

與殼寡糖在母豬和仔豬中的研究相比，殼寡糖在中大豬中的研究相對較少。王秀武等[41]考察殼寡糖對35～70日齡仔豬生產性能及血液理化指標的影響發(fā)現(xiàn)，殼寡糖處理組仔豬的死亡率、次品率均顯著低于對照組，而平均日增重比對照組提高14.2%，殼寡糖可使仔豬血清中尿素氮和肌酐的含量升高，同時增加了背最長肌中銅、心肌中鋅以及脾臟中錳的含量。敖翔等[42]研究殼寡糖對生長豬生長性能、養(yǎng)分消化率和糞便菌群的影響，試驗結果表明在生長豬飼糧中添加殼寡糖對生長性能和養(yǎng)分消化率無顯著影響，但明顯降低了糞便中大腸桿菌數(shù)。周曉容等[43]研究殼寡糖對肥育豬的生產性能、胴體性狀及脂肪消化的影響發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加殼寡糖對肥育豬生產性能無顯著影響，但添加殼寡糖可通過降低飼糧中脂肪表觀消化率來降低豬背脂及體脂沉積，提高瘦肉率。晁文菊等[44]將殼寡糖添加到肥育豬的飼糧中發(fā)現(xiàn)，肥育豬的生長速度明顯加快，采食量、料重比都有不同程度改善。在肥育后期，肉豬體重接近平臺期時，也能發(fā)揮動物的生長潛力，保證較高的飼料利用率和增長速度，在試驗結束時，試驗組平均體重比對照組增加3 kg。Wang等[45]將殼寡糖應用到平均體重23.6 kg的生長肥育豬發(fā)現(xiàn)，殼寡糖顯著提高生長豬干物質、氮和總能等營養(yǎng)物質的消化率，同時改善生長豬血液學特性，減少糞便大腸桿菌的數(shù)量。Han等[46]考察殼寡糖對生長肥育豬生產性能、養(yǎng)分消化率、豬肉品質及免疫反應的影響發(fā)現(xiàn)，在不影響肥育豬生長性能的前提下，殼寡糖增加豬肉的品質和貯藏時間，降低豬肉中的膽固醇，并提高肥育豬的免疫應答。

4 總結與展望

本文對殼寡糖的制備及其在母豬、仔豬和肥育豬中的研究與應用進行總結。殼寡糖在母豬中的作用可以歸納為以下幾點：1）妊娠早期，殼寡糖通過提高機體抗氧化能力和免疫功能改善母豬健康狀況，有利于胚胎著床，同時殼寡糖能促進瘦素、VEGFA等重要基因的表達，提高胚胎存活率和活胎重；2）妊娠后期，殼寡糖通過改善羊水成分促進母豬的健康，有利于胎兒的生長發(fā)育；3）哺乳期，殼寡糖通過提高母豬奶水質量和乳汁營養(yǎng)成分，增加哺乳仔豬的存活率和斷奶重。殼寡糖在仔豬中的作用可以歸納為以下幾點：1）殼寡糖改善斷奶仔豬生長性能、營養(yǎng)消化率和健康狀況；2）殼寡糖提高血清中胰島素樣生長因子和生長激素水平，促進仔豬生長和飼料轉化效率；3）殼寡糖富集有益細菌，抑制有害細菌，調節(jié)仔豬腸道菌群平衡；4）殼寡糖增加仔豬抗氧化力和免疫力，提高仔豬抗病能力；5）殼寡糖降低腸道炎癥反應，減少仔豬腹瀉天數(shù)和腹瀉率；6）殼寡糖改善豬肉的品質和貯藏時間，降低豬肉中膽固醇的含量，提高肥育豬的免疫應答水平。

殼寡糖作為一種功能性低聚糖飼料添加劑，在生豬健康養(yǎng)殖中具有良好的飼用效果和應用前景，但是在一些方面仍有很多工作需要開展和大力推進。1）畜牧流行病一直對養(yǎng)殖業(yè)造成嚴重危害，如非洲豬瘟等。殼寡糖作為一種有效的免疫增強劑，能提高動物的免疫力，增強其對外界環(huán)境和疾病感染的抵抗力。此外，殼寡糖作為疫苗佐劑在生豬養(yǎng)殖業(yè)中的應用也越來越受到重視，殼寡糖有望在生豬流行病學防治領域發(fā)揮更大的作用。2）生豬養(yǎng)殖業(yè)過度依賴抗生素和藥物的使用，容易引起生豬的免疫系統(tǒng)及消化系統(tǒng)功能障礙。殼寡糖可以提高仔豬生長性能、免疫功能和飼料利用效率，一定程度上可作為替代抗生素產品在生豬養(yǎng)殖中應用，但仍有許多問題有待解決，如替代抗生素的時間和使用劑量等。3）雖然殼寡糖能夠提高生豬的生產性能、免疫功能和產品質量，但殼寡糖作用機制還需進一步深入探索。此外，如何將殼寡糖理論研究與生豬產業(yè)需求結合起來，加快殼寡糖使用技術培訓和產品推廣勢在必行。最后，隨著殼寡糖飼料添加劑需求的不斷增加，規(guī)?；a和產品質量控制也顯得尤為重要。