曲麗君，邢軍，李欣屹，張見

（天津天豐澤田生物科技有限公司，天津 300457）

西瓜（Citrullus lanatus）隸屬葫蘆科（Cucurbitaceae）西瓜屬（Citrullus），二倍體物種，染色體數(shù)為 2n＝2x＝22，基因組大小為425 Mb[1]。目前全球西瓜栽培面積達(dá)346.67 萬(wàn)hm2，其中我國(guó)西瓜的栽培面積約為186.67 萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量約為7 900 萬(wàn)t，居世界第1 位[2]。矮生性狀是西瓜理想株型的一個(gè)重要方面，矮稈作物品種的培育和推廣推動(dòng)了人類農(nóng)業(yè)史上第一次綠色革命[3]。目前生產(chǎn)中主栽的西瓜品種大多為長(zhǎng)蔓，具有不易管理、不能充分利用光照等缺點(diǎn)，不僅妨礙光合作用，且易導(dǎo)致病害的發(fā)生和蔓延，影響西瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。隨著西瓜保護(hù)地的發(fā)展，客觀上為矮生西瓜品種的選育及開發(fā)提供了良好的機(jī)遇。矮生西瓜最大的特點(diǎn)是節(jié)間縮短、株型矮化，不需搭架和吊繩，栽培管理方便，可成倍提高種植密度，提高產(chǎn)量和效益。矮生西瓜以其特殊的優(yōu)勢(shì)在生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景。

1 西瓜矮生性狀遺傳分析研究進(jìn)展

20 世紀(jì)50 年代，矮生西瓜材料被首次報(bào)道。Mohr[4]從‘WB-2’中獲得西瓜矮生突變體，該突變體含有少量較短的細(xì)胞，節(jié)間較短，由 1 對(duì)隱性基因 dw-1 控制[5]。Liu 等[6]發(fā)現(xiàn)另一西瓜矮生突變體，該突變體細(xì)胞數(shù)目少，節(jié)間比dw-1更短，將此基因命名為dw-2，與dw-1 為非等位基因[5]。Dyutin 和Afanas[7]發(fā)現(xiàn)了來(lái)源于Somali Local 的短蔓植株，介于長(zhǎng)蔓與短蔓之間，為隱性遺傳，受dw-1S控制，與dw-1等位[5]。Huang 等[8]發(fā)現(xiàn)一個(gè)矮化、雄性不育的西瓜突變體，矮生性狀由dw-3 控制，其表達(dá)會(huì)被dw-1 和dw-2 掩蓋。馬國(guó)斌等[9]對(duì)2 份矮生西瓜材料進(jìn)行遺傳分析，其中1 份矮生西瓜由2 對(duì)隱性基因dw1dw2 控制；另1 份矮生西瓜由1 對(duì)隱性基因dw2 控制。楊華和李永剛[10]發(fā)現(xiàn)一個(gè)西瓜矮生突變體‘d5-6y’，其矮生性狀受 dw-4 控制。通過(guò)60Coγ 輻照誘變獲得的短蔓西瓜株系SV-1，其蔓長(zhǎng)變短，株型結(jié)構(gòu)更加緊湊，但葉片和花器發(fā)育正常，受精和坐果良好；通過(guò)六世代遺傳分析，表明該西瓜短蔓性狀由1 對(duì)隱性基因控制[11]。Li 等[12]報(bào)道了來(lái)源于西瓜材料‘I911’的矮生突變體‘dsh’，其主蔓長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度和單瓜質(zhì)量均顯著低于普通西瓜，遺傳分析顯示該矮化性狀受1 對(duì)隱形核基因dsh 控制。Wei 等[13]和 Gebremeskel 等[14]分別報(bào)道了新的西瓜矮生基因位點(diǎn)Cldf 和dw，遺傳分析顯示其均受1 對(duì)隱形核基因控制。此外，Zhu 等[15]也報(bào)道了一個(gè)西瓜矮生基因位點(diǎn)Cldw-1，同樣受1 對(duì)隱形核基因控制。一系列遺傳分析表明西瓜矮化性狀主要受1 對(duì)隱形核基因控制，遺傳規(guī)律比較簡(jiǎn)單。

此外，部分矮生性狀與雄性不育性狀連鎖出現(xiàn)。1989年，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院發(fā)現(xiàn)了一個(gè)短蔓的雄性不育材料，短蔓雄性不育株在植物學(xué)特性方面與一般可育株有明顯的區(qū)別。進(jìn)一步對(duì)不育性進(jìn)行遺傳分析，4 個(gè)組合的F2代可育株與不育株的分離比例均符合3∶1，回交后代中，可育株與不育株比例均符合1∶1，因而，短蔓雄性不育西瓜的不育性是由1 對(duì)隱性核基因控制；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)不育材料的花藥瘦小，大部分雄花不開放，而開放的雄花花藥多數(shù)是黃中帶綠或褐色，雄性器官的生長(zhǎng)發(fā)育受到阻礙；過(guò)氧化物同工酶及可溶性蛋白質(zhì)電泳分析顯示，不育株的帶譜較可育株多[16-17]。

2 西瓜矮生性狀基因定位及候選基因挖掘研究進(jìn)展

目前葫蘆科作物矮生基因的定位已取得一定進(jìn)展。Hwang 等[18]將甜瓜矮生基因mdw1 定位在1.7 cM 的遺傳距離；張曉靜[19]將甜瓜矮生基因si 定位在110 kb 的物理距離，含12 個(gè)候選基因。Li 等[20]將黃瓜矮生基因cp 定位在220 kb 的物理距離；Wang 等[21]和 Hou 等[22]分別從黃瓜 scp-1和scp-2 矮生突變體中鑒定到矮生候選基因CsCYP85A1和CsDET2，均參與油菜素內(nèi)酯BR 的生物合成；Xu 等[23]通過(guò)MutMap 技術(shù)鑒定到黃瓜矮生基因Csdw 的候選基因CsCLAVATA1。

直至 2018 年，Dong 等[24]首次將西瓜矮生基因 dsh 定位在第7 號(hào)染色體2.87 Mb 的物理距離內(nèi)，并初步預(yù)測(cè)到候選基因ClaGA20ox。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，西瓜矮生基因的定位及挖掘在2019 年度取得較大進(jìn)展。Zhu等[15]通過(guò)結(jié)合BSA-Seq 和SSR 分子標(biāo)記篩選將矮生基因Cldw-1 定位在107.00 kb 物理距離內(nèi)，包含6 個(gè)候選基因，其中Cla010337（ABC transporter）在矮生植株中存在2個(gè)SNPs 和一個(gè)外顯子處的SNP 缺失；與正常植株相比，Cla010337 在矮生植株各個(gè)組織器官的表達(dá)均明顯降低。Wei 等[13]和 Gebremeskel 等[14]利用不同的親本材料，通過(guò)BSA-Seq 和分子標(biāo)記篩選，將Cldf 和dw 定位到了同一個(gè)基因位點(diǎn) Cla015407（gibberellin 3β-hydroxylase，GA3ox），該基因的一個(gè)SNP 突變（G→A），導(dǎo)致矮生材料在外顯子處缺失13-bp 的堿基，產(chǎn)生縮短的、喪失功能結(jié)構(gòu)域的GA3ox 蛋白。

3 西瓜矮生性狀種質(zhì)資源利用及育種研究進(jìn)展

在20 世紀(jì)50 年代，美國(guó)首次報(bào)道發(fā)現(xiàn)矮生西瓜變異類型[4]。直至20 世紀(jì)80 年代，我國(guó)一些科研機(jī)構(gòu)陸續(xù)從國(guó)外引進(jìn)了一些矮生西瓜的原始材料，開始了研究和改良。關(guān)于西瓜矮生性狀種質(zhì)資源利用及育種研究已經(jīng)取得一定進(jìn)展。1977 年，日本育種家利用短蔓突變體‘矮旭大和’和另一西瓜材料進(jìn)行雜交，育成了矮生條紋果皮小玉西瓜‘矮紅小玉’[25]。金穗種業(yè)公司從美國(guó)引進(jìn)無(wú)蔓西瓜新品種‘黑金寶’，具有短蔓、極早熟、黑花皮、紅沙瓤、籽粒極少極小、含糖高、產(chǎn)量高的優(yōu)點(diǎn)。黎盛顯[26]報(bào)道了短蔓無(wú)杈有限生長(zhǎng)新類型西瓜‘無(wú)杈早’，其母本為‘安無(wú)杈’，父本為‘蘇聯(lián)小籽3 號(hào)’，‘無(wú)杈早’莖蔓粗壯，抽蔓后無(wú)側(cè)蔓，主蔓生長(zhǎng)到一定程度后停止生長(zhǎng)，頂端生長(zhǎng)勢(shì)弱。馬雙武等[27]通過(guò)將從美國(guó)引進(jìn)的 2 份矮生西瓜材料‘P1’，‘P2’與優(yōu)質(zhì)普通長(zhǎng)蔓西瓜‘P3’雜交和后代分離選擇，選育出矮生西瓜新品系‘SS17’，中蔓，果實(shí)圓形，皮色綠有墨綠齒條，單瓜重2 kg 左右，果肉紅色，易坐果，早熟性好，果肉中心可溶性固形物含量11%～12%。歐志國(guó)[28]介紹了3 個(gè)短蔓西瓜品種，‘短蔓一號(hào)’、‘短蔓二號(hào)’及‘短蔓三號(hào)’，蔓長(zhǎng)均在1 m 左右，單瓜重5 kg 左右，中心糖度在12.6% 以上。此外，以矮生材料做親本，可用來(lái)培育早熟小果形西瓜品種，如中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所用紅花×日本短蔓育成了極早熟西瓜新品種‘端陽(yáng)一號(hào)’；我國(guó)臺(tái)灣育出了小果形黃色果皮的西瓜新品種‘寶冠’等[27]。

4 問(wèn)題及展望

矮生西瓜雖然在栽培管理上具有諸多優(yōu)勢(shì)，但是目前國(guó)內(nèi)的矮生材料多引進(jìn)于國(guó)外，存在一些不良性狀，改良效果尚未達(dá)到生產(chǎn)要求。根據(jù)相關(guān)報(bào)道，短蔓西瓜組合抗病性差、果實(shí)小、商品性差[29-30]。此外，短蔓西瓜的空癟花粉和畸形花粉較多，花粉萌發(fā)率低，在一定程度上導(dǎo)致短蔓西瓜坐果性差[30]。因此，在實(shí)際生產(chǎn)育種中，選育優(yōu)質(zhì)抗病的矮生西瓜品種還存在一定難度。

隨著高通量測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，客觀上為西瓜矮生基因的定位、挖掘及分子機(jī)理明確提供了強(qiáng)有力的工具。僅在2019 年，利用BSA-Seq 測(cè)序，多個(gè)控制西瓜矮生性狀的基因被挖掘出來(lái)[13-15]。Zhu 等[15]進(jìn)一步利用目的基因Cla010337（ABC transporter）在矮生植物和正常植株的序列差異，開發(fā)了dCAPS 分子標(biāo)記，可用于矮生西瓜品種的輔助選育。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)研究者們先后用理化誘變的方法篩選出了水稻、小麥、大豆、棉花等多種農(nóng)作物的矮化突變體。在西瓜中，通過(guò)60Coγ 輻照誘變獲得短蔓西瓜株系SV-1，其蔓長(zhǎng)變短，株型結(jié)構(gòu)更加緊湊，葉片和花器發(fā)育正常，坐果良好[11]。因此，利用誘變技術(shù)，獲得西瓜矮生突變體也將成為研究西瓜矮生性狀及選育西瓜矮生品種的重要手段。