帥正彬，胡慧敏,柴 丹,郭江洪,楊 斌

(1.成都市農(nóng)林科學院園藝研究所，成都 溫江 611130；2.西南大學農(nóng)學與生物科技學院，重慶 北碚 400700)

植物誘抗劑全稱植物免疫誘抗劑，又名激發(fā)子，它可以通過調(diào)節(jié)植物代謝激活植物免疫系統(tǒng)和生長系統(tǒng)來增強植物抗病性和抗逆性，也被稱為植物疫苗，并且其不污染環(huán)境的優(yōu)點符合發(fā)展綠色植物保護的要求。目前，它是世界上生物農(nóng)藥開發(fā)的熱門研究領(lǐng)域，近年來，我國植物誘抗劑的相關(guān)研究也逐漸深入。作為一類新型的生物產(chǎn)品，它將在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展中發(fā)揮越來越重要的作用，前景十分廣泛。

1 植物誘抗劑的概念與作用機理

植物誘抗劑(elicitor)是被Keen等于1972年提出的，是能夠激活植物產(chǎn)生防衛(wèi)反應的因子的統(tǒng)稱。按來源是否是生物因子，分為生物源和非生物源兩類誘抗劑，按是否產(chǎn)生于寄主作物又分為內(nèi)源和外源誘抗劑。生物激發(fā)子與環(huán)境有良好的相容性，是當前研究的重點。

植物誘抗劑與植物接觸后，它可以多種方式進入植物并被植物受體識別，研究表明番茄、大豆、歐芹、水稻、小麥等作物細胞膜上存在對誘抗劑親和力高的受體蛋白，誘抗劑被識別后，產(chǎn)生膜的去極化，離子通道，胞間液的堿化，氧化突發(fā)反應，蛋白的磷化等多種信號傳導反應，從而刺激植物產(chǎn)生過敏反應(HR)、積累植物保衛(wèi)素、抑制病原物降解酶的蛋白質(zhì)抑制物、多種細胞壁修飾作用等一系列防衛(wèi)反應。

2 植物誘抗劑的種類與應用

植物誘抗劑分被分為兩種：生物源和非生物源的。根據(jù)生物源誘抗劑的化學性質(zhì)，將其分為糖類激發(fā)子、糖肽激發(fā)子、脂質(zhì)或脂肽激發(fā)子、蛋白激發(fā)子和小分子代謝物激發(fā)子等。

本文主要綜述對環(huán)境友好、安全、應用前景大的幾種誘抗劑的應用研究進展。

2.1 氨基寡糖素

氨基寡糖素(寡糖激發(fā)子)在自然界的含量極其豐富，主要來源于動物、植物和微生物的殼或細胞壁。目前確定的寡糖激發(fā)子主要包括殼寡糖、胞外多糖、木葡聚糖、幾丁質(zhì)、海帶多糖、海藻糖等。

殼寡糖是從蝦和蟹等海洋生物的殼中提取出的一種多糖類天然產(chǎn)物，是幾丁質(zhì)、殼聚糖系列產(chǎn)品的下游產(chǎn)品，具有殺菌、殺蟲、促生長的作用，對人、畜無害，不污染環(huán)境，在植物抗逆誘導劑上具有較好的開發(fā)應用潛力，研究應用很活躍。

2.1.1 抗逆 殼寡糖通過調(diào)節(jié)寒冷和干旱等脅迫條件下植物的生理和生化功能，從而顯著地減少了逆境對植物造成的損害，減少環(huán)境因素對農(nóng)作物的不良影響。殼寡糖通過減少細胞膜的過氧化作用，可以降低細胞電解質(zhì)滲漏率，提高細胞保水力，最終顯著地提高茄苗的抗寒性。

2.1.2 抗病蟲 氨基寡糖素水劑可調(diào)節(jié)作物的代謝平衡，誘導作物抗病。

王胤等人的試驗表明，噴施氨基寡糖素后黃瓜白粉病和疫病在病情得到控制，防效達68%和72.8%，草莓白粉病的防治效果為45.5%，對番茄的灰霉病、早疫病和細菌性病害防效為60.6%[1]。張胡煥[2]等人試驗得到5%氨基寡糖素水劑1000倍液配施48%苯甲·嘧菌酯懸浮劑1000倍液對番茄葉霉病的防治效果為62.97%～86.14%。陳思思[3]2019年試驗發(fā)現(xiàn)?？奠`1號(3%殼寡糖水劑型)300倍液處理草莓后的炭疽病、灰霉病等病害發(fā)病率從16.6%降低到8.84%。曲誠懷[4]等人發(fā)現(xiàn)在蘋果種植上，在早熟嘎拉的春季生育期用5%氨基寡糖素水劑800倍液噴施4次，與噴施常規(guī)藥劑相比，顯著提高抗病能力和提升果實品質(zhì)：兩個處理的果實紅斑病病情指數(shù)分別為3.8、5.2，炭疽葉枯病病情指數(shù)分別為10.8、24.7，差異均為極顯著。

2.1.3 增產(chǎn) 殼寡糖通過減少病害、減少脅迫對農(nóng)作物的危害，從而減小對植物的光合效率影響、促進植物的器官分化和養(yǎng)分的積累，最終提高產(chǎn)量。牛貞福[5]等人實驗發(fā)現(xiàn)氨基寡糖素作為誘抗劑，使番茄產(chǎn)量單株提高16.75%。張斌[6]等人發(fā)明的一種含有殼寡糖的沖施肥對黃瓜、青菜、茄子、辣椒的平均增產(chǎn)率為10%～20%。朱江的試驗表明，向西瓜噴施氨基寡糖素可以防止早衰，促進生長，使其提早成熟并增產(chǎn)。羅樹凱試驗表明，在棉花生長期，噴施5%氨基寡糖素更能促進棉花株高、莖粗、真葉數(shù)等生長量的增加，使棉花增產(chǎn)效果明顯。王曉丹用?？奠`1號處理水稻的試驗發(fā)現(xiàn)其能提高種子的出苗率，促進根系的生長；后期結(jié)實率和穗粒數(shù)都有提高，最終提高產(chǎn)量。

2.2 殼聚糖

殼聚糖來源于甲殼素，在自然界中的儲備十分豐富，主要存在于甲殼動物的殼中，少量于昆蟲體壁和黑曲霉等真菌細胞壁中。它在激活植物的自我防御系統(tǒng)、誘導植物抗逆和調(diào)節(jié)植物生長方面發(fā)揮著重要作用，但它因為水溶性大和分子量大而不容易被植物吸收，且高濃度對細胞膜能產(chǎn)生傷害，所以在生產(chǎn)上應用受到限制。

殷和勤等人的試驗結(jié)果表明，對黃瓜幼苗施用殼聚糖可以促進其根系吸收養(yǎng)分、提高葉片中葉綠素、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，最終使幼苗的品質(zhì)提高。葛少彬[7]用含殼聚糖水溶肥料(殼聚糖≥25g/L、N+K2O≥80g/L)600倍液噴施辣椒能極顯著增產(chǎn)10.9%。張愛華等人試驗發(fā)現(xiàn)，對于香蕉，施用殼聚糖與常規(guī)施肥處理相比，提高了果指質(zhì)量和果指長度，增產(chǎn)25.3%，提高產(chǎn)量的同時還延緩了果實的衰老進程，提高果實貯藏性。牛貞福[5]實驗發(fā)現(xiàn)噴施殼聚糖可增強番茄對灰霉病的抗性，相對防效分別比CK提高62.33%。

2.3 蛋白類

植物免疫蛋白是一種初生多肽復合蛋白，從植物、酵母和微生物中提取。根據(jù)活性可分為酶類蛋白質(zhì)和非酶類蛋白激發(fā)子，這些植物免疫激活蛋白包括纖維素酶、隱地蛋白、過敏致病性蛋白等幾十種，可以激活植物體的代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)、免疫反應，促進植物的生長，提升作物的品質(zhì)。有的已在生產(chǎn)上廣泛應用，如“阿泰靈”“多肽?！焙汀捌站G通”。

“阿泰靈”是由中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所開發(fā)的一種非常優(yōu)良的極細鏈格孢激活蛋白，是一種具有生物活性和穩(wěn)定性的新型蛋白農(nóng)藥。它對病毒性病害的預防和治療效果極佳，并且對細菌性和真菌性病害也具有良好的防治效果；“多肽?！笔怯稍颇洗髮W研制出的青霉菌滅活菌絲體制劑，主要成分為多肽和多糖，是一種植物有機誘導抗病劑；“普綠通”是北京普綠通(北京)生物科技有限公司生產(chǎn)的一種含有植物免疫蛋白的新型肥料。

2.3.1 抗病 “阿泰靈”對“云煙87”煙草病毒病的相對防效超過35%；黃夸克[8]等人試驗結(jié)果表明，有機誘導劑“多肽?！痹跓煵荽筇锲趯ζ浜诟『秃诿劜〉南鄬Ψ乐涡Ч謩e平均達75.9%、75.0%。徐興陽[9]等人實驗結(jié)果表明，“多肽?！睂τ缙跓煵軹MV(普通花葉病)的防效可達到91.8%以上，對大田期煙草TMV的防效為21.8%～80.1%。

2.3.2 增產(chǎn) 在水稻生產(chǎn)中，施用“阿泰靈”，或用“多肽?！弊鳛樗净剩蛴谩岸嚯谋！?～2kg/667m2混合營養(yǎng)土均能提高出苗率和秧苗素質(zhì)；施用“普綠通”可以促進水稻的生長，特別是增加有效分蘗數(shù)，從而提高水稻產(chǎn)量，同時也提高水稻的抗紋枯病能力。

“多肽?！睂τ衩住ⅠR鈴薯、油菜病害防控及其增產(chǎn)效果，產(chǎn)量增長率為1.54%～15.51%。何永福等人對白菜的試驗明確了“普綠通”800倍浸根+苗期噴霧與“多肽?！?00倍浸根+苗期噴霧可以明顯增加白菜鮮重，并且同時使霜霉病的病情指數(shù)降低。陳麗麗等人研究表明，早春日光溫室有機栽培條件下番茄施用“普綠通”后，植株生長、產(chǎn)量、果實品質(zhì)及抗病性方面均有提高。

2.4 水楊酸等激素

水楊酸可以誘導植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白基因表達從而獲得抗病性，可以延緩小麥幼苗葉片葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量和相對含水量下降的趨勢，通過水分滲透勢減少蒸騰作用，提高水分的利用效率。

2.4.1 抗病 水楊酸的外源噴施可以降低冬瓜植株過氧化氫酶的活性，增強冬瓜葉片防御酶和病程相關(guān)蛋白酶的活性，積累葉片水分，誘導對枯萎病的抗性。韓松庭等(2019年)報道苯并噻二唑、2,6-二氯異煙酸和水楊酸等誘抗劑能夠誘導煙草獲得系統(tǒng)抗性，噴施誘抗劑結(jié)合灌施化學藥劑比單施化學藥劑更有效地控制煙草青枯病,降低殺菌劑用量。

2.4.2 抗逆 于麗麗等人研究發(fā)現(xiàn)適當濃度的水楊酸有利于促進鹽脅迫下水飛薊種子萌發(fā)、幼苗生長，提高抗氧化酶活性和色素含量，同時減少膜脂過氧化損傷，提高抗鹽性，增加可溶糖、可溶蛋白和脯氨酸的含量。外源水楊酸能明顯降低冬小麥的MAD含量，增加抗氧化酶活性、光合色素含量和根系活力，進而促進幼苗的生長；還增加了可溶性蛋白和脯氨酸含量，從而提高了植株的滲透調(diào)節(jié)能力，最終減少鹽脅迫對冬小麥帶來的氧化損傷。植株的根系形態(tài)隨著鹽脅迫程度的加深而受更大程度的抑制，武慧研究發(fā)現(xiàn)玉米品種吉單35自交系外施水楊酸后提高了玉米根系耐鹽性，增加了根系吸收水分和養(yǎng)料的能力、促進了植株的光合作用能力等。

2.4.3 增產(chǎn) 姚晨濤[10]等用0.25%S-誘抗素水劑(ABA、脫落酸)500～750倍液噴施番茄，結(jié)果發(fā)現(xiàn)增產(chǎn)率為9.51%～15.08%，可以顯著提高單果重并且增加果實直徑，還可以增加番茄中的可溶性固形物和Vc的含量。德國科學家根據(jù)“植物他感”原理研發(fā)的“碧護”是一種植源植保產(chǎn)品，內(nèi)含8種天然植物激素，如吲哚乙酸、赤霉素、脫落酸、蕓苔素內(nèi)酯等，它可以誘導作增加產(chǎn)量、改善品質(zhì)物和提高抗逆性。萬濱發(fā)現(xiàn)“碧護”可以促進水稻的生長發(fā)育，增加分蘗，提高有效穗數(shù)，增加千粒重，每公頃增產(chǎn)1213.5kg。王重鋒等[11]試驗發(fā)現(xiàn)在花生開花期結(jié)束時，對葉面噴施調(diào)環(huán)酸鈣可以顯著地控制花生地上部的營養(yǎng)生長，提高百果質(zhì)量、雙仁數(shù)和莢果產(chǎn)量，施用劑量為1350g/hm2的增產(chǎn)率最高，達16.4%。

2.5 其他應用

除了以上幾種誘抗劑研究得多外，學術(shù)界還對其他多種生物源和非生物源物質(zhì)的誘抗作用有所研究，比如生物活體、活化酯、腐殖酸、草酸、硫化氫等，在應用實際中人們還研究通過二種以上誘抗劑復配而產(chǎn)生的新型誘抗劑的誘抗效果。

1933年，病理學家切斯特(Chestwer)發(fā)現(xiàn)，用病菌侵染植物后，從被感染葉片釋放的信號物質(zhì)被轉(zhuǎn)移到植物的其他部位，從而誘導防御反應。1954年，Yarwood也發(fā)現(xiàn)真菌可以誘導植物免疫。腐生微生物也可誘導植物產(chǎn)生抗病性，腐生微生物寡雄腐霉抑制多種土壤真菌的同時可誘導植物產(chǎn)生抗病性。

能夠誘導植物對真菌、細菌和病毒等產(chǎn)生廣譜的抗性，王文娟等[12]研究發(fā)現(xiàn)，對蘋果施用質(zhì)量濃度為150ms/L的活化酯可使其病情指數(shù)從對照的26.34降低到16.87，使蘋果產(chǎn)生獲得性抗性，持效抗病時間可達15d。

施用3%腐殖酸葉面肥有誘導免疫的效果，對葡萄的抗病性和抗蟲性都有一定的提升，平均單穗病粒數(shù)為對照的16.7%[13]。

草酸能顯著提高黃瓜對炭疽病的系統(tǒng)抗性。秦瑞劼發(fā)現(xiàn)在小麥生育關(guān)鍵期，控釋尿素配施植物誘抗劑顯著提高了土壤氮素供應強度和氮肥利用率，提升了產(chǎn)量和純收益。劉文文等在2019年[14]研究了硫化氫(H2S)對大豆根對鋁脅迫的響應,Al+NaHS處理顯著緩解了鋁脅迫對根伸長的抑制作用,根伸長量較Al處理提高約36.7%。

3 結(jié)語

植物誘抗劑作為新型農(nóng)藥，對人畜無害、對環(huán)境友好，具有明顯的防病害、抗逆、增產(chǎn)效果，是安全農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)的理想選擇，應用前景十分廣闊。但誘抗劑的研究現(xiàn)處于起步階段,實際生產(chǎn)中廣譜高效的誘抗劑種類很少，應用效果和應用范圍遠不如化學農(nóng)藥；在理論研究上，從植物誘抗劑作用于植物到信號的識別、傳遞過程再到植物抗性反應的發(fā)生等機理尚處于研究片段，還沒有定論。今后，應挖掘研發(fā)多種類型、高效廣譜的誘抗劑，著重開展誘抗方法、提高誘抗效果、誘抗轉(zhuǎn)化方面的研究，其中，運用基因工程克隆植物中受到誘導后表達的啟動子，并與抗病相關(guān)的基因組合形成一個表達調(diào)控元件，將其轉(zhuǎn)移至無抗病能力的植物中，使誘導抗性轉(zhuǎn)化為遺傳抗性，將感病品種轉(zhuǎn)為抗病品種，這將成為植物誘導抗病的研究方向。