杭怡瓊 朱麗慧 盧永紅 蔡旋

摘 ?要：熱應(yīng)激對(duì)蛋雞產(chǎn)業(yè)危害巨大，高溫天氣在做好雞舍降溫的同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)調(diào)控也是必不可少的。熱應(yīng)激期間蛋雞的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施可以簡(jiǎn)單歸納為“吃飽飯，加點(diǎn)菜，養(yǎng)養(yǎng)生”，即保證采食量和能量供給，適當(dāng)補(bǔ)充維生素和微量元素，注重調(diào)理機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)與代謝平衡。目前較簡(jiǎn)便的綜合營(yíng)養(yǎng)調(diào)控途徑是在高溫季節(jié)使用具有抗熱應(yīng)激效果的蛋雞預(yù)混料。

關(guān)鍵詞：蛋雞;熱應(yīng)激;營(yíng)養(yǎng)調(diào)控;預(yù)混料

1 ?熱應(yīng)激的產(chǎn)生及對(duì)蛋雞產(chǎn)業(yè)的危害

熱應(yīng)激是困擾畜牧業(yè)生產(chǎn)的普遍存在的問(wèn)題，但熱應(yīng)激對(duì)蛋雞的影響尤其突出。這是因?yàn)橐环矫娴半u全身被羽毛覆蓋，無(wú)汗腺，散熱能力差;另一方面現(xiàn)代大規(guī)模集約化養(yǎng)殖模式使蛋雞飼養(yǎng)密度高、新陳代謝速度快，但雞籠的活動(dòng)空間小，散熱條件差[1-2]。生殖（產(chǎn)蛋）本身對(duì)動(dòng)物就是一個(gè)應(yīng)激，如果同時(shí)遇到高溫環(huán)境，蛋雞的應(yīng)激就會(huì)愈發(fā)嚴(yán)重[3]。

蛋雞的最適溫度范圍為13 ℃～25 ℃，在此范圍內(nèi)，雞可通過(guò)自身調(diào)節(jié)維持體溫恒定，不表現(xiàn)出異常反應(yīng)。一旦氣溫升高、濕度增大或者由于多種因素造成產(chǎn)熱大于散熱，雞群會(huì)出現(xiàn)不適癥狀，嚴(yán)重時(shí)造成死亡，這稱(chēng)為熱應(yīng)激[4]。

熱應(yīng)激給蛋雞產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重的危害，最直接的表現(xiàn)是產(chǎn)蛋率下降。鄧文等[5]研究發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)在極端高溫（37 ℃）下的蛋雞，其產(chǎn)蛋率比采用常溫環(huán)境飼養(yǎng)的蛋雞產(chǎn)蛋率低近30%，本團(tuán)隊(duì)前期的研究[6]也證實(shí)，在商業(yè)化蛋雞場(chǎng)，即使采用了通風(fēng)設(shè)備和濕簾降溫，海蘭灰蛋雞在夏季的產(chǎn)蛋率也比其在人工控制25 ℃恒溫下的產(chǎn)蛋率低約10%。除了產(chǎn)蛋率，在高溫作用下，雞蛋品質(zhì)也會(huì)下降，表現(xiàn)為哈氏單位、蛋白高度、蛋殼強(qiáng)度等指標(biāo)不佳，許多之前的研究對(duì)此都有報(bào)道[6-7]。

近年來(lái)對(duì)熱應(yīng)激造成蛋雞生產(chǎn)性能下降的機(jī)理研究歸納起來(lái)大致可以分為以下幾個(gè)方面：（1）熱應(yīng)激通過(guò)下丘腦-垂體-腎上腺軸影響垂體和性腺的生理功能[8]; ? （2）熱應(yīng)激誘導(dǎo)自由基代謝失衡[9]，并進(jìn)一步損傷腸道屏障，誘發(fā)熱應(yīng)激綜合征[6];（3）熱應(yīng)激改變了蛋雞腸道菌群結(jié)構(gòu)[10]，從而引起宿主（蛋雞）代謝的一系列改變;（4） 熱應(yīng)激通過(guò)影響miRNA的表達(dá)影響蛋雞脂質(zhì)代謝，從而減少蛋雞生產(chǎn)所需的能量，降低蛋雞生產(chǎn)性能和雞蛋品質(zhì)[11]。

找到了問(wèn)題產(chǎn)生的原因，就可以尋找解決的辦法。在解決蛋雞熱應(yīng)激危害的各種途徑中，首先是降溫，包括加強(qiáng)通風(fēng)、運(yùn)用濕簾，在建造雞舍時(shí)增加雞舍高度、長(zhǎng)度（高溫高濕地區(qū)，新建雞舍建議總長(zhǎng)度不小于100 m），增加雞籠高度等。但由于降溫手段和經(jīng)濟(jì)的局限，僅采用降溫手段不足以解決熱應(yīng)激問(wèn)題，我們需要配合一定的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控去補(bǔ)充。

2 蛋雞熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

現(xiàn)在已有許多關(guān)于熱應(yīng)激營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的綜述文獻(xiàn)，但一般較為學(xué)術(shù)化，不適合基層蛋雞養(yǎng)殖戶(hù)學(xué)習(xí)和運(yùn)用。本文試圖以通俗、精練的語(yǔ)言對(duì)蛋雞熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施加以歸納，方便蛋雞養(yǎng)殖戶(hù)了解。

我們認(rèn)為，蛋雞的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施可以簡(jiǎn)單歸納為“吃飽飯，加點(diǎn)菜，養(yǎng)養(yǎng)生”九個(gè)字。

2.1 吃飽飯

吃飽飯的含義是水和食（能量）要管飽。

蛋雞在高溫情況下采食量顯著降低，宋志剛等[12]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò) ? 32 ℃時(shí)，氣溫每升高1 ℃，蛋雞采食量將減少4.6%。但是蛋雞產(chǎn)蛋需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，采食減少意味著蛋雞不能為雞蛋的形成提供足夠的營(yíng)養(yǎng)，必然會(huì)造成產(chǎn)蛋率下降。主要措施如下：

（1）加大飲水的供給。有數(shù)據(jù)顯示，在21 ℃時(shí)，蛋雞飲水量與采食量之比是2∶1，但當(dāng)氣溫上升至38 ℃時(shí)，蛋雞飲水量與采食量之比可以達(dá)到8∶1，加大飲水的供給可間接促進(jìn)蛋雞的采食，在一定程度上提高蛋雞的采食量。

（2）改變光照程序。長(zhǎng)的光照時(shí)間可以促進(jìn)蛋雞的采食，提高產(chǎn)蛋率，在熱應(yīng)激期間適當(dāng)延長(zhǎng)光照能夠提高蛋雞的生產(chǎn)性能。但要注意的是蛋雞也需要休息，我們不推薦24 h的持續(xù)光照，建議采用間歇性光照。如可以采用光照4 h，熄燈2 h的模式，或是將光照時(shí)間再適當(dāng)延長(zhǎng)。

（3）調(diào)整飼料配方比例。在高溫環(huán)境下蛋雞能量需求較高，而蛋白質(zhì)需求有所下降[8]，且采食蛋白質(zhì)時(shí)熱增耗高，因此高溫季節(jié)可以適當(dāng)降低蛋雞飼料的蛋白質(zhì)水平，提高能量水平。由于常規(guī)能量飼料一般是碳水化合物含量較高的糧食作物，繼續(xù)添加作用有限，且碳水化合物熱增耗高于脂肪，一般建議高溫季節(jié)在蛋雞飼料中適當(dāng)添加油脂，提高飼料的能量水平。但需要注意的是，降低蛋白質(zhì)水平不等于蛋白質(zhì)缺乏，較理想的方案是使蛋白質(zhì)氨基酸平衡，在增加蛋白質(zhì)消化率的同時(shí)降低蛋白質(zhì)的添加量。夏季油脂容易變質(zhì)，變質(zhì)的油脂會(huì)使蛋雞生產(chǎn)性能下降[13]，一般采用在油脂中添加抗氧化劑的方式防止油脂變質(zhì)。

2.2 加點(diǎn)菜

加點(diǎn)菜的含義是熱應(yīng)激期間適當(dāng)補(bǔ)充維生素、微量元素。

維生素A、維生素C、維生素E具有抗氧化作用[14-16];鉻元素可以調(diào)節(jié)蛋雞激素分泌[17]，硒元素可以調(diào)節(jié)蛋雞的免疫功能、提高抗氧化能力等[18]。

由于維生素和微量元素價(jià)格低廉，安全性高，一般可以適當(dāng)過(guò)量添加。我們的推薦添加水平為：維生素A 8 000 IU/kg以上，維生素C 200 mg/kg～300 mg/kg，維生素E 65 IU/kg～250 IU/kg;鉻元素1.0 mg/kg～2.0 mg/kg，硒元素0.5 mg/kg～ ? ?0.8 mg/kg。

2.3 養(yǎng)養(yǎng)生

養(yǎng)養(yǎng)生是指要調(diào)節(jié)蛋雞體內(nèi)穩(wěn)態(tài)與代謝平衡。

我國(guó)先祖很早就提出了平衡的觀念，早在春秋時(shí)期，老子的《道德經(jīng)》寫(xiě)到“萬(wàn)物負(fù)陰而報(bào)陽(yáng)，沖氣以為和?！逼湟馑际钦w的“一”可以分為運(yùn)動(dòng)關(guān)系的陰陽(yáng)“二”，它們依靠微小的氣達(dá)到陰陽(yáng)的協(xié)調(diào)。在雞上的平衡至少包括三種：電解質(zhì)平衡、氧化還原平衡和腸道菌群平衡。

第一是電解質(zhì)平衡。雞熱的時(shí)候會(huì)張開(kāi)翅膀，加快呼吸，這樣體內(nèi)二氧化碳的排出速度會(huì)加快。二氧化碳釋放后，血液的酸性減弱，堿性增強(qiáng)，出現(xiàn)了“呼吸性堿中毒”[19]。此時(shí)可給雞補(bǔ)給酸化劑，如檸檬酸;也可以通過(guò)添加氯化銨、碳酸氫鈉補(bǔ)充機(jī)體的離子來(lái)維持pH。

第二是氧化還原平衡。這一點(diǎn)前文也提到過(guò)，蛋雞在高溫條件下體表血流加快，血流向體表聚集，通過(guò)體表把熱量散出去，但身體的血量不會(huì)增加，這意味著在體表血流增加的同時(shí)，內(nèi)臟器官，如腸道，就會(huì)出現(xiàn)缺血。在晚上氣溫低的情況下，一些體表的血液回流到體內(nèi)，形成了再灌注[20]。缺血后能量缺失，ATP脫去兩個(gè)磷酸基團(tuán)產(chǎn)生AMP，并進(jìn)一步產(chǎn)生次黃嘌呤;再灌注時(shí)次黃嘌呤在黃嘌呤氧化酶作用下產(chǎn)生尿酸和超氧陰離子[21]，形成缺血-再灌注（I/R）誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激。調(diào)控蛋雞氧化還原平衡的措施有很多，前文提到的補(bǔ)充維生素是一種常見(jiàn)的解決方案，但是單一的維生素往往存在清除自由基類(lèi)型單一等問(wèn)題[22]。近年來(lái)，中草藥提取物抗氧化劑取得了突飛猛進(jìn)的進(jìn)展，因具有安全性高，抗應(yīng)激同時(shí)能夠清熱開(kāi)胃、調(diào)節(jié)免疫等優(yōu)點(diǎn)，廣受歡迎[23]，已證實(shí)藿香、金銀花、黃芪等都具有一定的抗熱應(yīng)激作用。本團(tuán)隊(duì)也開(kāi)發(fā)了一種基于貓須草提取物的抗熱應(yīng)激飼料，發(fā)現(xiàn)其能夠很好地清除自由基[24-27]，對(duì)新楊黑蛋雞和海蘭灰蛋雞的熱應(yīng)激都有一定的緩解作用，能提高蛋雞的生產(chǎn)性能和雞蛋品質(zhì)[6，28]。

第三是腸道菌群平衡。菌群這個(gè)概念最近幾年很火，近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激之后，蛋雞的腸道菌群產(chǎn)生了一定的變化[10]。菌群的變化會(huì)影響腸道的營(yíng)養(yǎng)吸收、腸壁健康等。對(duì)此常見(jiàn)的策略是采用發(fā)酵飼料或者益生元改善蛋雞的腸道菌群環(huán)境。目前這方面的產(chǎn)品非常多，養(yǎng)殖戶(hù)一般可以根據(jù)需要自行選購(gòu)。

3 小結(jié)與展望

熱應(yīng)激蛋雞的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施可以簡(jiǎn)單歸納為“吃飽飯，加點(diǎn)菜，養(yǎng)養(yǎng)生”，即保證采食量和能量供給，適當(dāng)補(bǔ)充維生素和微量元素，注重調(diào)理機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)與代謝平衡。熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段有很多，但一般基層養(yǎng)殖戶(hù)綜合運(yùn)用較為困難，研究人員考慮各調(diào)節(jié)措施后制備好預(yù)混料，用戶(hù)直接添加是一種簡(jiǎn)單可行的方案，近年來(lái)已有類(lèi)似產(chǎn)品出現(xiàn)。本團(tuán)隊(duì)也開(kāi)發(fā)了一種以貓須草提取物為核心的預(yù)混料，經(jīng)試驗(yàn)證實(shí)具有良好的緩解蛋雞熱應(yīng)激作用。該預(yù)混料同時(shí)又對(duì)微量元素和維生素進(jìn)行了補(bǔ)充，并添加了脂肪，提高了能量。該預(yù)混料可直接和玉米、豆粕、石粉一起攪拌使用，大大方便了養(yǎng)殖者戶(hù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] NAWAB A，IBTISHAM F，LI G，et al. Heat stress in poultry production： mitigation strategies to overcome the future challenges facing the global poultry industry[J]. Journal of Thermal Biology，2018，78：131-139.

[2] 朱麗慧，朱根生，吳寧，等. 高密度層疊式飼養(yǎng)模式下蛋雞熱應(yīng)激觀察及經(jīng)濟(jì)損失研究[J]. 中國(guó)家禽， 2017，39（17）：35-40.

[3] BOONE M A，HUGHES B L. Effect of heat stress on laying and non-laying hens[J]. Poultry Science，1971，50（2）：473-477.

[4] 鄧文. 地衣芽孢桿菌緩解蛋雞熱應(yīng)激的效果及機(jī)理研究[D]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2011.

[5] DENG W，DONG X F，TONG J M，et al. The probiotic Bacillus licheniformis ameliorates heat stress-induced impairment of egg production，gut morphology，and intestinal mucosal immunity in laying hens[J]. Poultry Science，2012，91（3）：575-582.

[6] CAI X，ZHANG L，CHEN X，et al. Orthosiphon stamineus and rosmarinic acid reduce heat stress in laying hens[J]. Livestock Science，2020，240：104-124.

[7] KILIC I，SIMSEK E. The effects of heat stress on egg production and quality of laying hens[J]. Journal of Animal and Veterinary Advances，2013，12（1）：42-47.

[8] 李寧，戈冰潔，顧海洋，等. 高溫高濕條件下蛋雞熱應(yīng)激的調(diào)控技術(shù)[J]. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，41（8）：7-11，78.

[9] AKBARIAN A，MICHIELS J，DEGROOTE J，et al. Association between heat stress and oxidative stress in poultry，mitochondrial dysfunction and dietary interventions with phytochemicals[J]. Journal of Animal Science and Biotechnology，2016，7（1）：37.

[10] ZHU L，LIAO R，WU N，et al. Heat stress mediates changes in fecal microbiome and functional pathways of laying hens[J]. Appl Microbiol Biotechnol，2019，103（1）：461-472.

[11] ZHU L，LIAO R，WU N，et al. Integrating miRNA and mRNA expression profiles in plasma of laying hens associated with heat stress[J]. Molecular Biology Reports，2019，46（3）：2779-2789.

[12] SONG Z，LIU L，SHEIKHAHMADI A，et al. Effect of heat exposure on gene expression of feed intake regulatory peptides in laying hens[J]. Journal of Biomedicine and Biotechnology，2012.

[13] YUE H Y，WANG J，QI X L，et al. Effects of dietary oxidized oil on laying performance，lipid metabolism，and apolipoprotein gene expression in laying hens[J]. Poultry Science，2011，90（8）：1728-1736.

[14] YARDIBI H，T?RKAY G. The effects of vitamin E on the antioxidant system，egg production，and egg quality in heat stressed laying hens[J]. Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences，2008，32（5）：319-325.

[15] ?IFT?I M，NIHAT ERTAS O，G?LER T. Effects of vitamin E and vitamin C dietary supplementation on egg production and egg quality of laying hens exposed to a chronic heat stress[J]. Revue de Medecine Veterinaire，2005，156（2）：107-111.

[16] ABD EL-HACK M E，MAHROSE K，ASKAR A A，et al. Single and combined impacts of vitamin A and selenium in diet on productive performance， egg quality， and some blood parameters of laying hens during hot season[J]. Biological Trace Element Research，2017，177（1）：169-179.

[17]羅緒剛，李素芬，劉彬，等. 飼糧鉻對(duì)熱應(yīng)激產(chǎn)蛋雞產(chǎn)蛋性能、蛋品質(zhì)、血清生化特性及免疫功能的影響[J]. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2002，33（04）：313-320.

[18]薛惠琴，涂尾龍，杭怡瓊，等. 日糧添加硒對(duì)熱應(yīng)激條件下蛋雞血清抗氧化性能的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，31（2）：26-30.

[19] LARA L，ROSTAGNO M. Impact of heat stress on poultry production[J]. Animals，2013，3（2）：356.

[20] WOLFENSON D，F(xiàn)REI Y F，SNAPIR N，et al. Heat stress effects on capillary blood flow and its redistribution in the laying hen[J]. Pflügers Archiv-European Journal of Physiology，1981，390（1）：86-93.

[21] 蔡旋，王靜嫻，陳小連，等. 腸道上皮氧化應(yīng)激細(xì)胞模型的研究進(jìn)展[J]. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2014，45（3）：337-346.

[22] 蔡旋，陳小連，楊帆，等. 微生物源性抗氧化劑體外抗氧化能力的初步研究[J]. 生物技術(shù) 2011，21（6）：84-87.

[23]譚曉雯，李樺，楊梅梅，等. 中藥在防治蛋雞熱應(yīng)激中的研究與應(yīng)用[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī)，2015（5）：56-58.

[24] CAI X，YANG F，ZHU L，et al. rosmarinic acid，the main effective constituent of orthosiphon stamineus，inhibits intestinal epithelial apoptosis via regulation of the Nrf2 pathway in mice[J]. Molecules，2019，24（17），3027.

[25]陳旭潔，張超，張璐，等.長(zhǎng)期存放對(duì)貓須草主要有效成分和抗氧化能力的影響[J]. 上海畜牧獸醫(yī)通訊，2018（6）：17-19.

[26] CAI X，XIAO C，XUE H，et al. A comparative study of the antioxidant and intestinal protective effects of extracts from different parts of Java tea （Orthosiphon stamineus） [J]. Food Science & Nutrition，2018，6（3）：579-584.

[27] 蔡旋，薛惠琴，楊帆，等. 貓須草根抗氧化成分提取工藝的優(yōu)化研究[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，33（5）：99-103.

[28] 蔡旋，高秀，嚴(yán)華祥，等. 貓須草對(duì)熱應(yīng)激蛋雞生產(chǎn)性能及血清生化指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)家禽，2017，39（20）：32-27.