趙娜，杜秀明，李令蕊，楊文香，閆紅飛*，劉大群*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河北省農(nóng)作物病蟲害生物防治技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 保定 071001；2.河北省植保植檢站，河北石家莊 050011）

禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）又稱禾谷鐮孢，是禾本科作物的主要病原菌之一，引起小麥的穗枯或“穗瘡痂病” （F.Head Blight，F(xiàn)HB），一般稱為赤霉病[1]，是我國乃至世界小麥生產(chǎn)上的主要病害。該病害在小麥全生育期均可發(fā)生，主要為害穗部，導(dǎo)致子粒變色、皺縮干癟，產(chǎn)量下降，嚴(yán)重時甚至絕產(chǎn)絕收。此外，赤霉病菌侵染后會不斷繁殖生長，并在小麥子粒中產(chǎn)生多種毒素，包括脫氧雪腐鐮孢菌烯（deoxynivalenol，DON）、雪腐鐮孢菌烯醇（nivalenol，NIV）和玉米赤霉烯酮（zearalenol，ZEN） 等。這些毒素一旦進(jìn)入人體或牲畜體內(nèi)，會造成肌體免疫力下降、致畸致癌、孕婦流產(chǎn)等，對人畜健康有著嚴(yán)重為害[2]。

1 我國小麥赤霉病發(fā)生概況

1936 年我國首次出現(xiàn)有關(guān)小麥赤霉病發(fā)生的報道，該病主要為害區(qū)域為長江中下游麥區(qū)。中度流行期可造成10%～20%的產(chǎn)量損失，大暴發(fā)時期產(chǎn)量損失可高達(dá)20%～50%[3]。近年來，由于全球氣候變暖以及秸稈還田等耕作制度改變的影響，小麥赤霉病有加重發(fā)生的趨勢。為害區(qū)域有逐漸向北方、西北、西南和黃淮麥區(qū)蔓延的趨勢，山東、河北、寧夏、甘肅、陜西、河南等地也時常遭受小麥赤霉病的為害，暴發(fā)程度顯著增強，損失慘重[4]。

據(jù)統(tǒng)計，自2000 年以來小麥赤霉病嚴(yán)重暴發(fā)的年份達(dá)10 個，且發(fā)病面積均超過333 萬hm2[5]，其中3 次為大流行。2003 年小麥赤霉病大發(fā)生。2010 年該病害在長江中下游地區(qū)的江蘇、安徽等省發(fā)生十分嚴(yán)重，僅江蘇省發(fā)病面積就達(dá)到了131.72 萬hm2，發(fā)生程度僅次于2003 年[6]。2012 年小麥赤霉病在長江中下游江淮麥區(qū)再次暴發(fā)流行，流行范圍涉及川、渝、鄂、皖、蘇、浙、滬、魯、豫、陜、晉、冀12 個省（直轄市），總面積達(dá)927 萬hm2[7～15]。同時，赤霉病的發(fā)生具有間歇性發(fā)病、反復(fù)性強的特點，上海地區(qū)自2003 年嚴(yán)重為害后基本穩(wěn)定，但2010 年和2012 年再次暴發(fā)，且較2003 年更為嚴(yán)重[16]。2012 年前該病害在河北為害較輕，2019 年以來發(fā)生加重，甚至有些發(fā)病區(qū)域小麥病穗率高達(dá)50%，造成約20%的產(chǎn)量損失，驗證了袁淑杰等[15]該病害在京津冀地區(qū)可能流行的預(yù)測。

2 我國小麥赤霉病菌小種研究

小麥赤霉病是由多種鐮刀菌引起的。20 世紀(jì)50年代，俞大紱在長江流域分離到4 種小麥赤霉病菌——禾谷鐮刀菌（F.graminearum）、黃色鐮刀菌（F.culmorum）、串珠鐮刀菌（F.moniliforme）和燕麥鐮刀菌（F.avenaceum）；之后，我國又相繼鑒定出27 種鐮刀菌種或變種[2]，其中禾谷鐮刀菌是我國麥類赤霉病的主要致病種[17]。

21 世紀(jì)初，國外學(xué)者將先前定義的禾谷鐮刀菌（F.graminearum sensu stricto） 歸屬為一個進(jìn)化宗系群（lineage clade）[18]，亞洲Fg 族中的F.asiaticum 是引起中國小麥赤霉病的優(yōu)勢種群[19]。黃小紅等[20]按照Booth 分類標(biāo)準(zhǔn)在2000～2004 年從四川省小麥赤霉菌中鑒定出7 個鐮刀菌種，其中F.graminearum 出現(xiàn)頻率為94.5%，F(xiàn).avenaceum 出現(xiàn)頻率為2.61%，與前人研究結(jié)果基本一致。胡迎春等[21]、李偉等[22]和史文琦等[23]對冬麥區(qū)蘇、皖、鄂、豫、冀、川、贛、陜、魯9 個省份的赤霉病菌進(jìn)行鑒定，認(rèn)為冬麥區(qū)主要致病菌仍是F.asiaticum 和F.griaminearum，其中，長江中下游地區(qū)以F.asiaticum為主，黃淮流域及以北地區(qū)F.griaminearum 為主。李偉等[22]在長江流域禾谷鐮孢菌群中只鑒定出F.asiaticum 和F.griaminearum。高先悅等[24]從山東省11 個地區(qū)28 個縣（市） 采集的300 余份小麥病穗標(biāo)本中分離得到小麥赤霉病菌菌株338株，其中90%是F.gramiuearum，12 株是F.asiaticum。靳鵬飛等[25]在陜西關(guān)中地區(qū)20 個縣（區(qū)）的420 株小麥赤霉病樣穗中只發(fā)現(xiàn)F.gramiuearum。

1990 年以前，世界范圍內(nèi)主要通過形態(tài)學(xué)方法對禾谷鐮刀菌進(jìn)行鑒定。1993 年Seifert 和Quellet 首次提出利用分子生物學(xué)手段進(jìn)行分類鑒定，該方法因能準(zhǔn)確、快速地鑒定病原菌而得到廣泛應(yīng)用。劉偉成等[26]利用RAPD（randomly amplifiled polymorphic DNA）標(biāo)記對我國東北地區(qū)小麥赤霉病的2 種鐮刀菌進(jìn)行種群分析，發(fā)現(xiàn)多數(shù)引物可以作為種的區(qū)分標(biāo)記。楊立軍等[27]建立了區(qū)分F.asiaticum 與F.meridional 的特異引物，史文琦等[23]利用這些引物對2008 年采自川、渝、鄂、皖、蘇、豫六省病穗上分離的433 個鐮刀菌單孢菌株進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)除F.asiaticum 和F.graminearum 外，還在四川省的病穗上檢測到了F.avenaceum 和F.meridionale。Zhang 等[19]開發(fā)了適用于中國赤霉菌的SCAR （sequence characterized amplify region）標(biāo)記。分子標(biāo)記的開發(fā)大大方便了小麥赤霉菌種類鑒定與群體結(jié)構(gòu)研究工作。

3 我國小麥赤霉病主要防控技術(shù)

3.1 藥劑防治

目前，藥劑防治是減輕小麥赤霉病發(fā)生程度的關(guān)鍵。30 多年來我國赤霉病防治一直依賴于苯并咪唑類殺菌劑多菌靈或其復(fù)配藥劑，效果顯著且穩(wěn)定。除多菌靈外，我國用于防治小麥赤霉病的藥劑還有甲基硫菌靈、戊唑醇和咪鮮胺及其復(fù)配制劑[28]，但長期使用會導(dǎo)致赤霉病菌產(chǎn)生耐藥性。因產(chǎn)生抗性的風(fēng)險大，多菌靈和甲基硫菌靈已經(jīng)不是防治小麥赤霉病的首選藥劑。因此，對于有效防治小麥赤霉病藥劑的篩選工作已廣泛開展。倪運東等[29]和楊紅福等[30]篩選出戊唑醇復(fù)配制劑40%戊唑多菌靈SC、20%氰烯戊唑醇SC、75%百菌戊唑醇WP 等，對小麥赤霉病防治效果明顯。吳福民等[31]篩選出多·酮、氰烯菌酯為防治小麥赤霉病的有效藥劑，其中氰烯菌酯因?qū)；乐涡←湷嗝共∫约翱纱蠓档虳ON 毒素含量而得到了廣泛推廣。趙影等[32]篩選出10%苯醚甲環(huán)唑·多抗霉素WP對小麥赤霉病有防效和一定的增產(chǎn)作用。李元君等[33]發(fā)現(xiàn)，在揚花期使用42%咪鮮·甲硫靈WP 對小麥赤霉病具有良好防效。

小麥赤霉病發(fā)生較重或大范圍發(fā)生時，施用63.5%咪鮮胺錳鹽·多菌靈WP 120 g/hm2，1 次用藥即可有效防治，防治效果在84%左右[34]。潘燕等[35]研究表明，40%葉菌唑EW 和20%氟唑菌酰羥胺SC 對小麥赤霉病防治效果均較好，用藥1 次防效在80%以上。張春云等[36]研究了多種殺菌劑對小麥赤霉病的防治效果，發(fā)現(xiàn)氰烯·戊唑醇、氰烯菌醋、戊唑·咪鮮胺的防效較好，分別為98.47%、97.45%和96.82%。此外，殺菌劑混配可顯著提高小麥赤霉病的防治效果。左桂英等[37]研究表明，45%戊唑·咪鮮胺水乳劑750 mL/hm2與50%嘧菌酯水分散粒劑300 g/hm2混用或45%戊唑·咪鮮胺水乳劑1 200 mL/hm2與50%嘧菌酯水分散粒劑150 g/hm2混用對小麥赤霉病防治效果好，且增產(chǎn)效果明顯。

3.2 生物防治

隨著生活水平的提高，人們對環(huán)境、食品安全越來越重視，應(yīng)用有益微生物防治植物病害展現(xiàn)出了良好的應(yīng)用前景。生物防治小麥赤霉病已取得一些成果。徐廣軍[38]從感病麥田內(nèi)健康麥株的葉、穗上分離到1 株對小麥赤霉菌菌絲生長和孢子萌發(fā)均有顯著抑制作用的枯草芽孢菌（BS3-1），其拮抗機理主要是能夠阻止孢子萌發(fā)，使孢子和菌絲畸形，內(nèi)含物外泄直至菌絲完全崩解。楊慧勇等[39]分離到1 株對赤霉菌有拮抗作用的多粘類芽孢桿菌（AFR0406）。陳華保等[40]獲得6 株對赤霉菌菌絲生長具有明顯抑制活性的小麥內(nèi)生菌。此外，淺黃隱球酵母OH182.9無論是單獨使用，還是與其他生物防治因子混合，都能降低小麥赤霉病的發(fā)病幾率[41]；拮抗鏈霉菌也能有效抑制小麥赤霉菌發(fā)病[42]。目前針對小麥赤霉病的生物防治，尚無大規(guī)模田間應(yīng)用的成功報道[43]。可以看出，應(yīng)用生物技術(shù)防治小麥赤霉病，離商業(yè)化生產(chǎn)還有很大距離。

4 我國小麥赤霉病抗性品種及資源

抗病育種是控制小麥赤霉病最經(jīng)濟、安全、有效的措施，但目前尚未發(fā)現(xiàn)對小麥赤霉病免疫的栽培品種。河南、山東等省主栽品種多為感病品種，江蘇、安徽等沿淮河及以南地區(qū)種植品種鄭麥、豫麥、濟麥、淮麥、矮抗等也高感赤霉病，寧麥和揚麥系列品種發(fā)病較輕[12]。通過育種家的努力，我國已培育出一些農(nóng)藝性狀良好的抗病品種，如蘇麥3 號、望水白、湘麥1號、鄂恩1 號、萬年2 號、揚麥4 號等[44]。近期培育出的西農(nóng)511、鄭麥9023、寧麥26 等對品種對赤霉病具有較好抗性，用于生產(chǎn)后將會有效控制小麥赤霉病的為害。

鑒于現(xiàn)有生產(chǎn)品種抗性資源匱乏，異源抗性基因發(fā)掘與抗病新種質(zhì)的創(chuàng)制為小麥抗赤霉病育種提供了新思路，科技工作者已將大賴草（leymus racemosus）、鵝觀草（Roegneria kamoji）、纖毛鵝觀草（R.ciliaris）和長穗偃麥草（Elytrigiaelongata）等遠(yuǎn)緣親本材料染色體轉(zhuǎn)移到小麥中[45～48]，表現(xiàn)出了良好抗性。但是，優(yōu)良抗性品種仍然較少。因此，有必要進(jìn)一步擴大赤霉病抗原鑒定范圍，挖掘更多新的抗性基因。

5 我國小麥赤霉病流行預(yù)測技術(shù)研究

早在1995 年，張勻華等[49]針對黑龍江麥區(qū)建立了由病害流行預(yù)測、病害損失、防治效果效益和防治決策子模型組成的病害防治計算機決策模型。隨后，陳懷亮等[50]建立了豫北麥區(qū)小麥赤霉病發(fā)生流行的氣象模式、預(yù)測預(yù)報模型及防御系統(tǒng)Ywsps；曹弋[51]通過對多種數(shù)學(xué)模型分析驗證，選擇模糊綜合評判、條件頻率分析、多元模糊回歸和灰色災(zāi)變預(yù)測方案，對小麥赤霉病的發(fā)生程度、病情指數(shù)、防治適期進(jìn)行了預(yù)報；賈金明[52]根據(jù)秋、冬、春3 個階段建立了黃河中下游小麥赤霉病氣象指數(shù)，但只給出了發(fā)生中度以上小麥赤霉病的氣象指數(shù)下限指標(biāo)，并將發(fā)病情況分為中度以上和以下2 類；周元等[53]建立了江蘇省基于GIS 的小麥赤霉病氣象等級預(yù)報系統(tǒng)，可生成包含地理信息的文字和圖形產(chǎn)品，實現(xiàn)了小麥赤霉病氣象等級業(yè)務(wù)預(yù)報；賈花萍[54]根據(jù)陜西渭南地區(qū)小麥赤霉病數(shù)據(jù)，采用構(gòu)造神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的量子優(yōu)化算法對小麥赤霉病進(jìn)行預(yù)測達(dá)到了很好效果。一系列新的先進(jìn)技術(shù)應(yīng)用于預(yù)測系統(tǒng)構(gòu)建，為有效預(yù)測和防控小麥赤霉病提供了可靠保障。但目前各預(yù)測系統(tǒng)都具有一定的區(qū)域性，有待建立一個系統(tǒng)的全面預(yù)測體系。

6 展望

小麥赤霉病的發(fā)生與擴展，嚴(yán)重威脅著小麥生產(chǎn)安全。國內(nèi)外科學(xué)家不懈努力，對小麥赤霉病原及種群組成、發(fā)生為害規(guī)律、預(yù)測預(yù)報系統(tǒng)以及防治技術(shù)的研究都取得了突破性進(jìn)展，但小麥赤霉病在我國以及世界范圍內(nèi)仍然不斷發(fā)生且廣泛流行。因此，對于小麥赤霉病的防治工作，依然需要進(jìn)行更加深入的研究，尤其在抗性品種篩選與培育、生物防治方面還有待于進(jìn)一步提高。

在品種培育方面，近幾年我國對赤霉病的重視程度不斷加強，新技術(shù)不斷出現(xiàn)為高效率培育有效控制小麥赤霉病的抗病新品種提供了新途徑。但由于氣候變化和種植制度的改變，小麥赤霉病依然為害嚴(yán)重。因此建議：（1）增強種質(zhì)資源的研究與利用，特別是近緣種質(zhì)資源、細(xì)胞質(zhì)資源等；（2）利用分子生物學(xué)技術(shù)明確抗性資源包含的抗病基因及其定位，進(jìn)行功能解析，綜合開展多種抗性的累加聚合； （3）將感病位點與基因相結(jié)合，深入研究病原菌致病與生長發(fā)育的分子機理，將基因編輯技術(shù)和寄主誘導(dǎo)的基因沉默技術(shù)應(yīng)用于抗病育種中。

在病害防治方面，鑒于化學(xué)防治引起環(huán)境污染、抗藥性產(chǎn)生加快等一系列問題，加大赤霉病生物防治是未來主要研究發(fā)展方向。盡管目前將生物防治大規(guī)模地應(yīng)用于大田還受到種種制約，但大量拮抗菌株的獲得顯示了其很好的開發(fā)應(yīng)用前景，同時，分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于生防菌株的改造也必將克服目前生防藥劑的缺點，更早研制開發(fā)出環(huán)境友好、高效、多功能生物農(nóng)藥，最終有效控制小麥赤霉病發(fā)生與持續(xù)流行，在減少產(chǎn)量損失和保證質(zhì)量安全方面發(fā)揮重要作用。