秦華偉 門興元 于毅

摘要 為探究綠盲蝽越冬卵的發(fā)育過程，明確其防治的關(guān)鍵期，本文在顯微鏡下觀察了綠盲蝽越冬卵浸水后的發(fā)育過程，并測定了其長度、寬度及卵蓋長度。結(jié)果表明，綠盲蝽越冬卵在浸水后第4天開始出現(xiàn)眼點(diǎn);第5天85.00%的卵出現(xiàn)眼點(diǎn);第7天卵的孵化率達(dá)到87.50%。越冬卵在發(fā)育過程中不斷增長，浸水3 d后卵寬達(dá)到最大值，孵化前卵長和卵蓋長度均達(dá)到最大值，分別為1 473.96 μm和605.89 μm?？傊?，綠盲蝽越冬卵在發(fā)育過程中形態(tài)不斷變化，眼點(diǎn)出現(xiàn)后的2～3 d是防治的關(guān)鍵期。

關(guān)鍵詞 綠盲蝽; 越冬卵; 眼點(diǎn); 卵長; 卵寬

中圖分類號： S 433.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020058

Abstract To investigate the development process of overwintering eggs of Apolygus lucorum and determine the critical period for their control， we observed the development process of overwintering eggs dipped in water using a microscope， and measured the length， width and egg cover length of these eggs. The results showed that the eye spot appeared on the 4th day after overwintering eggs dipping in water. On the 5th day， 85.00% of the eggs had eye spot. The hatching rate of eggs reached 87.50% on the 7th day. The eggs continued to grow during its development， and the eggs width reached the maximum on the 3rd day after eggs dipping in water， both the eggs length and egg cover length peaked before the eggs hatching with the values of 1 473.96 μm and 605.89 μm， respectively. In conclusion， the eggs size of Apolygus lucorum changed constantly during its development， and the critical period for their control was 2nd to 3rd day after the appearance of the eye spot.

Key words Apolygus lucorum; overwintering egg; eye spot; egg length; egg width

綠盲蝽 Apolygus lucorum Meyer-Dür屬半翅目Hemiptera，盲蝽科Miridae，在全國各地均有分布，寄主植物多達(dá)38 科147 種[1-2]。1997 年，轉(zhuǎn)基因抗蟲棉在我國商業(yè)化種植后有效控制棉鈴蟲Helicoverpa armigera Hǜbner的同時(shí)也導(dǎo)致了棉田綠盲蝽數(shù)量劇增，綠盲蝽的嚴(yán)重發(fā)生還波及到了棗、蘋果、桃等多種果樹，已逐漸成為各果區(qū)果樹上的主要害蟲之一，嚴(yán)重影響果業(yè)生產(chǎn)[3-6]。由于冬棗種植區(qū)有棗棉間種、套種的習(xí)慣，綠盲蝽在冬棗園暴發(fā)成災(zāi)，為害嚴(yán)重。在冬棗園，綠盲蝽以卵越冬，越冬卵主要分布在冬棗的夏剪殘樁，少量分布在冬剪殘樁，呈聚集性分布。早春綠盲蝽卵孵化后，以成、若蟲刺吸棗樹的新梢、嫩葉、花及幼果，嚴(yán)重影響果品的產(chǎn)量和品質(zhì)[7-9]。研究者對綠盲蝽卵的發(fā)育、滯育、耐寒能力等方面開展了一系列研究，羌燁等通過對綠盲蝽卵的發(fā)育過程進(jìn)行系統(tǒng)觀察，將卵的發(fā)育過程分為4級，對各級的顏色與形態(tài)特征進(jìn)行了描述，并明確了相應(yīng)的發(fā)育歷期[10]。在河南南陽，綠盲蝽卵8月末已有部分滯育，9月中旬滯育率達(dá)到80%，10 月中旬卵滯育率達(dá)到100%[11]。滯育卵在整個(gè)越冬期間表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐寒能力，其耐寒能力隨月份的變化而變化[12]。低溫可影響綠盲蝽越冬卵的滯育解除，2℃的低溫處理顯著促進(jìn)其滯育解除，在0～65 d范圍內(nèi)，隨低溫處理時(shí)間增長，滯育解除時(shí)間縮短[1]。

前人研究了綠盲蝽的生物學(xué)特點(diǎn)，明確了越冬代初孵幼蟲期是綠盲蝽防治的關(guān)鍵期[1]，但由于越冬代初孵幼蟲期與溫度、濕度都有很大的關(guān)系，生產(chǎn)應(yīng)用時(shí)不好掌握，因此明確綠盲蝽越冬卵預(yù)測預(yù)報(bào)的形態(tài)學(xué)指標(biāo)，對于綠盲蝽的有效防治具有重要意義。關(guān)于綠盲蝽越冬卵在發(fā)育過程中的形態(tài)學(xué)的準(zhǔn)確描述和預(yù)測預(yù)報(bào)的形態(tài)學(xué)指標(biāo)沒有詳細(xì)報(bào)道。本研究利用顯微技術(shù)，對綠盲蝽越冬卵的形態(tài)發(fā)育過程進(jìn)行詳細(xì)觀察，找到孵化前的標(biāo)志，以期為綠盲蝽的預(yù)報(bào)及準(zhǔn)確防治提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

2018年12月5日，在山東省濱州市沾化區(qū)馮家鎮(zhèn)三官廟村的冬棗園剪取具有綠盲蝽越冬滯育卵的棗樹殘樁，帶回實(shí)驗(yàn)室放入0～4℃冰箱中冷藏備用。

1.2 綠盲蝽越冬卵的形態(tài)觀察及相關(guān)生物學(xué)指標(biāo)測定

2019年2月25日取出棗樹殘樁，用放大鏡觀察，選擇有綠盲蝽越冬卵的棗樹殘樁用于試驗(yàn)。將棗樹殘樁在清水中浸泡6 h，然后放入糖果瓶中，置于溫度 （26±0.5）℃，相對濕度（70±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h的光照培養(yǎng)箱中，每天早晚各1次向棗樹殘樁噴灑蒸餾水，以保持濕度在70%左右，于浸水前、浸水后每天取棗枝小心剝?nèi)≈l中的卵，選取未受傷的卵用VHX-6000超景深三維顯微系統(tǒng)（KEYENCE）在200倍下觀察，直至卵孵化。利用顯微系統(tǒng)測量綠盲蝽越冬卵的卵長、卵寬、卵蓋長等指標(biāo)，并統(tǒng)計(jì)眼點(diǎn)率和孵化率。每天記錄綠盲蝽卵的發(fā)育情況，并拍照。孵化前一天因卵太長無法在200倍下觀察其整體長度，采用150倍觀察，每天觀察數(shù)量不少于9粒。以未浸水的綠盲蝽越冬卵為對照，放置在相同條件的培養(yǎng)箱中，并且不對其保濕，每天剝卵觀察其變化，其他方法同上。

缺水處理的方法：將帶有綠盲蝽越冬卵的棗樹殘樁浸水后放置于光照培養(yǎng)箱中1 d，取卵拍照后放置于相對濕度30%左右的自然環(huán)境中2 d，取卵拍照，然后再放置培養(yǎng)箱中噴灑蒸餾水，處理后1 d拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用軟件SPSS 18.0對綠盲蝽卵的卵長、卵寬、卵蓋長進(jìn)行單因素方差分析，采用Tukeys HSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。用Excel 2013繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠盲蝽越冬卵孵化過程中的形態(tài)變化

綠盲蝽越冬卵解除滯育后孵化過程中顏色沒有顯著變化，仍為淡黃色;體長和卵蓋長度隨天數(shù)的增加逐漸變長;綠盲蝽越冬卵的復(fù)眼在浸水后4 d開始出現(xiàn)，呈淡紅色，隨后復(fù)眼顏色逐漸加深，形狀逐漸變圓。卵孵化前在棗樹枝橫截面上肉眼可觀察到越冬卵的白色卵蓋。浸水后第6天開始孵化，剛孵化出的綠盲蝽幼蟲體長約1 mm，體色淡黃色（圖1）。

綠盲蝽越冬卵抗逆性很強(qiáng)，在吸水后卵體膨脹，開始發(fā)育，若此時(shí)缺水，則卵體干癟，不再繼續(xù)發(fā)育，重新給予水分，卵會(huì)在此基礎(chǔ)上繼續(xù)發(fā)育;由此可見，水是綠盲蝽卵發(fā)育的必要條件（圖2）。

2.2 綠盲蝽越冬卵在孵化過程中卵長、卵寬等指標(biāo)的變化

浸水后綠盲蝽的卵開始膨大，卵長在浸水后不同時(shí)間差異顯著（df=7， 64; F=142.43; P=0000）。浸水后2 d綠盲蝽的卵長與未浸水以及浸水后1 d的卵長相比，顯著增加，孵化前（浸水后7 d）綠盲蝽的卵長最長（1 473.96 μm），是未浸水卵長的1.47倍（表1）。

綠盲蝽卵的寬度在浸水后不斷增加，不同時(shí)間差異顯著（df=7， 64; F=6.77; P=0.000），浸水后3 d綠盲蝽卵寬達(dá)到最大值（300.52 μm），隨后卵寬又有所減少，但與最大值相比無顯著差異（表1）。

浸水后綠盲蝽的卵蓋開始伸長，不同時(shí)間差異顯著（df=7，64; F=248.43; P=0.000），浸水后2 d卵蓋長與未浸水以及浸水后1 d的卵蓋長相比差異顯著，孵化前（浸水后7 d）綠盲蝽的卵蓋長達(dá)到最大值（605.89 μm），是未浸水卵蓋長的5.19倍（表1）。

2.3 綠盲蝽越冬卵的眼點(diǎn)率和孵化率

綠盲蝽越冬卵經(jīng)過浸水處理后4 d開始出現(xiàn)淡紅色復(fù)眼，眼點(diǎn)率僅為5.56%，5 d時(shí)眼點(diǎn)率達(dá)到85.00%，此時(shí)沒有綠盲蝽卵孵化，6 d時(shí)僅有少量孵化，7 d 時(shí)孵化率達(dá)到87.50%（表2）。

3 討論

近年來，隨著果樹種植的集約化，綠盲蝽已逐漸成為各種果樹上的重要害蟲之一，嚴(yán)重制約果樹的健康可持續(xù)發(fā)展，其成蟲遷移擴(kuò)散能力強(qiáng)，不易防控[13-14]，因此越冬卵孵化期是防治綠盲蝽的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。本文展示了綠盲蝽越冬卵解除滯育后發(fā)育的微觀全過程，觀察發(fā)現(xiàn)綠盲蝽越冬卵解除滯育后，26℃下浸水后第5天越冬卵的眼點(diǎn)率達(dá)到 85.00%，第7天時(shí)孵化率達(dá)到87.50%，這為綠盲蝽的越冬代防控提供了一個(gè)重要的形態(tài)學(xué)標(biāo)志。

綠盲蝽越冬卵多產(chǎn)在樹枝端部的枯死部分或樹皮縫隙內(nèi)，而這些卵不易從植物中吸取水分[6]，因此，影響綠盲蝽越冬卵孵化的重要因素是氣象條件。我們的試驗(yàn)結(jié)果表明水是綠盲蝽越冬卵孵化的必要條件，給予充足的水分，卵在6～7 d孵化，若不用水處理帶卵枝，則綠盲蝽卵在形態(tài)上幾乎沒有變化（圖1）。Pan等[15]也得出一致的結(jié)論，浸水后綠盲蝽越冬卵可以集中孵化，不浸泡則孵化很少。門興元等[16]對冬棗園綠盲蝽越冬卵的孵化進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)每次適當(dāng)?shù)慕涤旰?，冬棗樹上綠盲蝽越冬卵大量孵化，表明綠盲蝽越冬卵的孵化與降雨有關(guān)。樊宗芳等[17] 通過分析綠盲蝽越冬卵孵化與日降水量等氣象數(shù)據(jù)的關(guān)系得出降雨及空氣濕度是影響綠盲蝽越冬卵孵化的關(guān)鍵因素。因此農(nóng)技人員可以在果實(shí)收獲后田間標(biāo)記綠盲蝽的越冬卵枝，第二年4月份雨后持放大鏡田間觀察卵的發(fā)育情況，若發(fā)現(xiàn)眼點(diǎn)，則2～3 d后即可集中進(jìn)行化學(xué)防治。

從試驗(yàn)結(jié)果來看，綠盲蝽卵的抗逆性非常強(qiáng)，冰箱中脫離樹體的棗樹殘樁失水造成綠盲蝽卵出現(xiàn)干癟，但浸水后卵吸水膨大恢復(fù)正常發(fā)育，即便吸水后發(fā)育過程中失水干癟，恢復(fù)供水綠盲蝽卵也能恢復(fù)飽滿狀態(tài)，繼續(xù)發(fā)育膨大（圖2），這可能是綠盲蝽適應(yīng)春季干旱環(huán)境的策略，也更好地解釋了雨后是綠盲蝽孵化的高峰期這一現(xiàn)象。前人研究表明在棗園、冬棗園、葡萄園，綠盲蝽越冬卵的孵化期均可持續(xù)一個(gè)月左右[16-18]，其越冬卵孵化不整齊與降雨有關(guān)。金銀利等研究分析后也認(rèn)為北方春季每次降雨的雨量比較小，只能滿足剪口處最外層卵孵化的需求，而里面的卵要等待下一次降雨，這可能是越冬卵孵化期持續(xù)一個(gè)月的原因[18]。因此，早春要加強(qiáng)果樹上綠盲蝽越冬卵孵化進(jìn)度的監(jiān)測，這將為果園早春綠盲蝽的精準(zhǔn)防治提供重要的依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）