婁運生，張 震，武 君

（1.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心/應(yīng)用氣象學(xué)院，南京210044；2.南京信息工程大學(xué)江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京210044；3.廣東省茂名市氣象局，廣東 茂名525000）

20 世紀(jì)以來，人類活動排入大氣的氯氟烴類化合物、氮氧化合物等引起平流層臭氧（O3）耗損是全球氣候變化研究的重要問題之一。1985 年，人類首次發(fā)現(xiàn)了南極“臭氧空洞”，隨后，中緯度地區(qū)的臭氧層空洞被陸續(xù)證實。我國大氣臭氧層衰減也很明顯，據(jù)北京和昆明的監(jiān)測結(jié)果，我國平流層O3總量呈降低趨勢，地區(qū)平均下降5.1%。由于平流層中的O3是太陽紫外輻射的主要過濾器，臭氧層變薄及臭氧空洞的出現(xiàn)，使到達地面的太陽紫外輻射增強。研究表明，大氣平流層O3每減少1%，到達地面的太陽紫外輻射增加2%[1-4]。紫外輻射依其生物效應(yīng)可分為：超強效應(yīng)波段（UV-C,200～280 nm），為滅生性輻射，即為通常所說的殺菌紫外線，但可全部被平流層O3吸收而不能到達地面；強效應(yīng)波段（UV-B,280～320 nm），為生物有效輻射，絕大部分可被O3吸收；弱效應(yīng)波段（UV-A,320～400 nm），很少被O3吸收，但它對生物無殺傷作用，且可促進植物生長。從生物學(xué)角度分析，對地球生物造成直接影響的紫外輻射主要是UV-B輻射[5-8]。

臭氧層減薄引起的地表UV-B 輻射增強對農(nóng)作物生長、生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響是普遍關(guān)注的全球環(huán)境和氣候變化問題。國內(nèi)外迄今已針對200多種植物開展UV-B 輻射增強響應(yīng)研究，發(fā)現(xiàn)2/3 以上的植物在UV-B 增強后產(chǎn)生不同程度傷害，其中近100 種為農(nóng)作物，涉及小麥、水稻、玉米、大豆等，研究涉及作物生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、產(chǎn)量構(gòu)成及品種遺傳差異等方面[9-19]。研究表明，UV-B輻射增強下，作物生長發(fā)育受阻、分蘗數(shù)減少、株高變矮、葉面積和葉綠素含量下降、光系統(tǒng)Ⅱ活性受抑、光合作用效率降低[16-19]。利用電鏡研究表明，UV-B 輻射增強導(dǎo)致葉片氣孔器受到破壞，葉綠體結(jié)構(gòu)變形，基粒片層排列紊亂[20-22]。UV-B 輻射增強引起作物有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重下降，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降[9,12]。本文綜述了近年來UV-B 輻射增強對作物生長、生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)影響的相關(guān)研究進展，為保障糧食安全及應(yīng)對氣候變化提供參考依據(jù)。

1 UV-B輻射增強的模擬研究方法

探究平流層O3耗損所引起的UV-B 輻射增強對作物的影響，通常借助特定裝置開展模擬研究。用于研究UV-B 輻射增強效應(yīng)的試驗，主要是通過在冠層上部架設(shè)UV-B 燈管來增加輻射強度。輻射劑量根據(jù)試驗所在地環(huán)境UV-B 強度和當(dāng)?shù)卮髿釵3衰減趨勢來確定。UV-B 輻射系統(tǒng)有兩種模型：一種為平方波模型，選取以中午為中心的時間段開燈輻射，并保持燈管與植物冠層的距離，這種系統(tǒng)由于具有設(shè)置簡單、便于操作、運行經(jīng)濟的特點而得到了較廣泛的應(yīng)用[15-20]；另一種為太陽追蹤模型或可調(diào)式輻射系統(tǒng)，通過連續(xù)監(jiān)測環(huán)境中UV-B 輻射和植物受到的UV-B輻射強度，根據(jù)陽光中UV-B 強度的變化來自動調(diào)整UV-B 燈管的輻射強度，但由于其設(shè)備技術(shù)復(fù)雜、費用高等因素，迄今只有少數(shù)報道采用這種模擬系統(tǒng)[14,23]。UV-B 輻射增強試驗一般分為室內(nèi)試驗和大田試驗。為盡可能真實地反映自然環(huán)境中作物對UV-B 輻射增強的響應(yīng)，一般多趨向于采用大田試驗。采用室內(nèi)試驗時，要盡量模擬田間可見光、UVA 以及其他一些影響因子，室內(nèi)試驗的優(yōu)勢是可同時進行多因子復(fù)合試驗及便于控制環(huán)境因子開展機理性研究[23]。

2 UV-B輻射增強對作物生長的影響

UV-B 輻射增強通過改變植株體內(nèi)生長激素含量，削弱頂端優(yōu)勢[9-14]。UV-B輻射與光敏色素和藍光受體相互作用，影響節(jié)間伸長[5,20]，從而降低株高[14,18,24-25]。UV-B 輻射增強對株高的抑制效應(yīng)因品種而異。Kataria 等[14]發(fā)現(xiàn)，濾除UV-B 輻射可顯著提高4 個小麥品種株高，但品種間存在差異。陳建軍等[20]對20 個大豆品種的研究發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射增加降低了17個大豆品種株高，但提高了3個品種株高。

葉片是對環(huán)境脅迫較為敏感的植物器官，它會通過形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變來適應(yīng)各種環(huán)境變化[26]。植株葉片會通過減小尺寸、增加厚度、增加表面蠟質(zhì)含量等來避免或減輕UV-B 輻射對植物葉片的穿透性和傷害程度[22-23]。植物還會增加葉表皮毛的數(shù)目以增加對UV-B 輻射的散射和反射，降低對UV-B 的吸收[27]。研究發(fā)現(xiàn)，葉片總厚度與紫外吸收物質(zhì)（類黃酮、生物堿、花色素苷等）總量存在相關(guān)關(guān)系[28]，植物通過增加葉片內(nèi)紫外吸收物質(zhì)含量來減少UV-B 進入葉片組織內(nèi)部[29]，從而減輕UV-B 輻射對葉肉細胞的傷害[30]。孟凡來等[31]研究發(fā)現(xiàn)，甘薯葉片紫外吸收物質(zhì)含量隨UV-B 輻射增加而顯著增加。但是，UV-B 輻射強度超過植物忍耐閾值時，植物葉片呈現(xiàn)褪綠、變黃、卷曲等癥狀，葉脈間會出現(xiàn)不均勻的條狀和塊狀斑點[32]。Li等[33]在對水稻的研究中發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)水稻品種可通過改變?nèi)~片空間分布（葉頂基距、葉傾角）、增加葉片蠟質(zhì)含量等來適應(yīng)UV-B輻射增強。

UV-B 輻射增強會通過降低作物株高和綠葉數(shù)等減少作物光合有效面積，從而降低地上部干物質(zhì)累積[16,34-35]，同時還會抑制地下部根系生長[36-37]。UV-B輻射增強抑制根系生長的原因在于：（1）誘使葉片產(chǎn)生信號分子（ROS、NO 等）運輸?shù)礁恳种聘L[38]；（2）減少葉片中生長激素含量，降低生長激素通過韌皮部運輸?shù)礁?，從而抑制根系生長[39-40]。濾除UVB 輻射可提高6 個大豆品種地下部根系生物量[35]。UV-B 輻射增加還引起作物生物量分配發(fā)生變化，大豆在總生物量降低的情況下，會將較多的生物量分配至籽粒，而向葉片分配的量降低[20]。

3 UV-B輻射增強對作物生理代謝的影響

有關(guān)UV-B 輻射增強對植物生理代謝的影響，集中于UV-B 感光體UVR8 和UVR8 介導(dǎo)的信號傳導(dǎo)途徑上。UVR8 是位于細胞質(zhì)和細胞核中的β 螺旋蛋白，在UV-B 輻射下，UVR8 與組成型光形態(tài)建成1 蛋白發(fā)生作用，開啟UV-B光反應(yīng)信號[41]。

葉綠素是作物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量高低可作為衡量UV-B 輻射增強對作物傷害程度的重要指標(biāo)。UV-B 輻射增強通過多種途徑影響葉綠素含量，包括：（1）影響葉綠體中參與暗反應(yīng)的關(guān)鍵酶——1,5 二磷酸核酮糖羧化酶，使羧化速率下降；（2）使葉綠體膜上鎂-三磷酸腺苷酶活性下降，導(dǎo)致葉綠體基質(zhì)pH 降低，葉綠體膜組分改變[42]；（3）破壞類囊體光系統(tǒng)，使葉綠素發(fā)生光氧化或破壞葉綠體結(jié)構(gòu)[43-44]。葉綠素含量減少直接降低葉片的光能吸收效率和傳遞速率，干擾光能在PSⅠ和PSⅡ間的分配和轉(zhuǎn)換[45]。UV-B輻射增強常導(dǎo)致葉綠素含量下降[46]。但也有研究認為，UV-B 輻射增強可通過延遲葉片落黃，提高葉綠素含量[47-48]，如權(quán)佳鋒等[47]發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射增強使烤煙中部葉的葉綠素a、b含量高于對照。

UV-B 輻射增強通過影響植物類囊體膜中的光化學(xué)反應(yīng)、卡爾文循環(huán)中酶過程、影響氣孔開度阻礙CO2供應(yīng)、破壞氨基酸殘基、損傷氧介導(dǎo)的植物細胞膜中不飽和脂肪酸等影響光合作用[34,49-52]。其中，UV-B 輻射增強對光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的影響，主要是通過損壞植物PSⅡ水氧化錳決定簇，破壞光合電子傳遞，降低PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率[5,53]，破壞PSⅡ中酪氨酸電子供體與D1和D2蛋白反應(yīng)中心，導(dǎo)致PSⅡ活性降低，從而降低光合能力[5]。UV-B 輻射增強對氣孔的影響是由UVR8 介導(dǎo)的NO 途徑調(diào)控[54]，增加H2O2的生成和產(chǎn)生，誘使細胞質(zhì)堿化，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉[55]。研究發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射增強20%會抑制大麥[16，56-57]、小麥[58]、水稻[59]、花生[60]、棉花[61]等作物的凈光合速率。UV-B 輻射對光合作用的影響還與輻射劑量及時間有關(guān)。祁虹等[61]研究發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射增強20%處理的棉花葉片凈光合速率高于UV-B 輻射增強40%。王娟等[62]研究發(fā)現(xiàn)，0.616 mW·cm-2的UV-B 輻射處理烤煙23 d 會提高烤煙凈光合速率，而處理33 d 則會降低烤煙凈光合速率。此外，UV-B 輻射增強還通過改變?nèi)~片水分運輸和分配，使葉片表面氣孔開度減小，氣孔阻力增大，根系生長和根系活力受抑，從而降低蒸騰速率[16-63]。

UV-B 輻射增強導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧（ROS）產(chǎn)生，積累過多的O2-、OH-和H2O2等自由基，引起活性氧代謝系統(tǒng)紊亂[64-65]，從而增加植物氧化應(yīng)激效應(yīng)[66]。ROS 積累與UVR8、COP1 和HY5/HYP 轉(zhuǎn)錄因子信號傳導(dǎo)途徑有關(guān)，低劑量UV-B 輻射可誘使植物產(chǎn)生ROS 保衛(wèi)機制，激活植物應(yīng)急信號途徑[54]。酶促和非酶促抗氧化劑的產(chǎn)生是植物對非生物脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)。UV-B 輻射增強會提高植物酶促抗氧化劑（如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶）活性，增加非酶促抗氧化劑（如抗壞血酸、生育酚、谷胱甘肽、脯氨酸）的積累[67-69]，從而清除過多的自由基，使植物體內(nèi)的自由基維持在正常的生理水平[70]。研究發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射增強會使小麥[71]、水稻[46]、玉米[72]、土豆[73]等多種作物抗氧化酶活性增加，以提高作物對UV-B 輻射增強耐受力。然而，高劑量UV-B 輻射會使抗氧化劑不足以清除過量產(chǎn)生的ROS，導(dǎo)致DNA、蛋白質(zhì)和光合作用機制受損，光合基因下調(diào)[74]。此外，不同作物抗氧化酶活性對UV-B 輻射增強響應(yīng)并不相同。研究發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射增加使苦瓜超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性升高[75]，而使玉米抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性升高[76]。UV-B 輻射增強會使煙草過氧化物酶活性高于其他抗氧化劑[68]。

4 UV-B輻射增強對作物產(chǎn)量的影響

有關(guān)UV-B 輻射增強（相當(dāng)于臭氧耗損量的9%～50%）對作物產(chǎn)量影響的研究，大多基于田間模擬試驗及溫室盆栽試驗，但結(jié)果不一。大多數(shù)研究認為，UV-B 輻射增強通過降低作物光合面積、葉綠素含量來降低干物質(zhì)累積，最終引起產(chǎn)量下降[14，77]。UV-B輻射增強使大豆果莢數(shù)、粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)下降，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低[78]。UV-B 輻射增強引起春小麥成熟期植株干質(zhì)量、穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量下降，UV-B 輻射增強使小麥發(fā)育小花數(shù)降低，以致可孕小花數(shù)、每穗粒數(shù)降低是導(dǎo)致產(chǎn)量下降的關(guān)鍵原因。UV-B 輻射增強可降低水稻單株有效穗數(shù)、單穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重[79]。

但也有研究認為，UV-B 輻射增強并不影響作物產(chǎn)量。如Hakala 等[80]發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射增強未對小麥產(chǎn)量造成明顯影響。少數(shù)研究認為，UV-B 輻射增強會提高作物產(chǎn)量。此外，不同作物產(chǎn)量對UV-B 輻射增強響應(yīng)的敏感性存在差異，棉花、大豆、小麥及玉米對UV-B 輻射增強響應(yīng)的敏感性依次為棉花＞大豆＞小麥＞玉米[81]。未來應(yīng)進一步加強不同UV-B 輻射增強對不同生態(tài)區(qū)域作物產(chǎn)量影響的研究，從機理上闡明引起產(chǎn)量差異的原因。

5 UV-B輻射增強對作物品質(zhì)的影響

UV-B 輻射增強對不同作物品質(zhì)影響的研究，涉及花生、水稻、小麥、玉米等數(shù)十種作物[82-87]，但結(jié)果不一。UV-B 輻射增強對作物籽粒蛋白質(zhì)含量的影響，可能與作物種類、品種抗性及UV-B 輻射強度或劑量等內(nèi)外因素存在差異有關(guān)。據(jù)報道，UV-B 輻射增強對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量沒有顯著影響[83]；或?qū)е滦←溩蚜５鞍踪|(zhì)含量增加[88]。Gao 等[87]研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增加9.5%使玉米籽粒蛋白質(zhì)含量降低；而Yin 等[84]則認為，UV-B 輻射增加30%使玉米籽粒蛋白質(zhì)含量提高。UV-B 輻射增強顯著增加水稻籽粒氮含量、脂肪酸及蛋白質(zhì)含量，而對水分和支鏈淀粉沒有影響[82]。UV-B 輻射增強對可溶性糖、可滴定酸的影響因作物種類、輻射強度的不同而異[89-92]。例如，3.6 kJ·m-2UV-B 輻射對果實存儲期間可溶性糖、可滴定酸含量無顯著影響[91]，而6 kJ·m-2的UV-B 輻射則抑制藍莓果實存儲期間可溶性糖、可滴定酸值的增加[92]。UV-B 輻射對果實蔗糖、總糖含量等品質(zhì)指標(biāo)影響取決于發(fā)育期，在果實二次膨大前可提高果實糖積累、可溶性固形物/總酸度比值和花青素含量，但延長UV-B 輻射時間則抑制糖積累[89]。未來應(yīng)進一步關(guān)注UV-B 輻射增強對不同作物品質(zhì)影響的研究并闡明內(nèi)在機理。

6 UV-B 輻射增強與其他因子對作物的耦合影響

作物生長受多種環(huán)境因子制約，研究UV-B 輻射與其他脅迫因子對作物的耦合影響，有助于作物可持續(xù)生產(chǎn)[93]。UV-B輻射增強與其他因子耦合對作物的影響，涉及的相關(guān)因子很多，包括營養(yǎng)元素、溫度、干旱、CO2濃度升高、O3濃度升高及重金屬脅迫等，受篇幅所限，另文詳述。

施加營養(yǎng)元素（如硒、硅、鉀）會改變植物對UVB 輻射增強的響應(yīng)，緩解UV-B 輻射增強對植物的損傷[94-95]。硒與UV-B 復(fù)合可刺激苯丙素代謝途徑酶活性，促進酚類物質(zhì)產(chǎn)生[96]，提高冬小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)（如蛋白質(zhì)含量和營養(yǎng)元素氮、鐵、銅、硒含量）[97]。施硅可通過改變植物形態(tài)、調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素、增加紫外吸收物質(zhì)（總酚、類黃酮）含量等，減輕UV-B 輻射增強對作物光合作用的抑制程度[37,95]。施鉀可緩解UV-B 輻射增強對花生、大麥葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及水分利用率的抑制作用，提高花生株莢果數(shù)、株莢果質(zhì)量和產(chǎn)量[56,85]。

UV-B 增強可降低株高、葉面積和地上部生物量，但可提高紫外吸收物質(zhì)含量[98]。增溫則促進作物生長，降低酚類含量[99]。UV-B 輻射與溫度以相反方式影響酚類含量，特別是類黃酮的含量[100]。高溫和UV-B 輻射的相互作用方式因溫度不同而異，在適當(dāng)?shù)臏囟确秶鷥?nèi)（21～31 ℃），溫度升高可降低UV-B 輻射對小麥生長和光合作用的抑制，但當(dāng)溫度過高（36 ℃）時，高溫與UV-B 表現(xiàn)為協(xié)同作用，二者共同抑制植物生長和光合作用[101]。

干旱與UV-B 輻射復(fù)合使玉米和大豆總干物質(zhì)量因葉綠素含量及光合速率降低而降低，其中UV-B輻射起主導(dǎo)作用[102]。UV-B 輻射增強可保護小麥葉片免受干旱引起的枯萎和葉面卷曲，UV-B 輻射和干旱復(fù)合顯著緩解干旱或UV-B 輻射增強單因子脅迫對小麥產(chǎn)量的影響[103]。UV-B 輻射與干旱處理間相互影響很小，UV-B 輻射的影響被水分虧缺的影響所遮蔽，UV-B 與干旱復(fù)合在很大程度上可推遲葡萄果實成熟[104]?？梢?，UV-B 輻射與干旱復(fù)合對作物影響的研究結(jié)果不完全一致，這可能與UV-B 和干旱處理水平、供試土壤、作物種類及品種抗性不同等有關(guān)。

CO2濃度升高可緩解UV-B 輻射增強對冬小麥幼苗生長的抑制作用，但并不能緩解對水稻結(jié)實率及產(chǎn)量的抑制作用[105-106]，原因可能在于試驗條件不同，前者在室內(nèi)人工氣候室進行，而后者則在室外半人工氣候室進行。CO2倍增和低劑量UV-B 輻射能使番茄抗氧化酶活性增強，而高劑量UV-B 輻射與CO2復(fù)合則對植株傷害作用加劇[107]。原因可能在于CO2倍增為光合作用提供充足原料，提高RuBP 羧化酶活性，抑制RuBP 加氧酶活性，提高光合速率，抵消低劑量UV-B 輻射對PSⅡ抑制作用，但當(dāng)UV-B 輻射為高劑量時，CO2濃度倍增提高的抗氧化酶效應(yīng)不能緩解UV-B 輻射增強對植株的傷害?？梢?，UV-B 輻射與CO2復(fù)合處理對作物的影響,可能與供試作物種類、試驗環(huán)境條件、CO2濃度及UV-B輻射劑量等有關(guān)。

UV-B 輻射增強和O3濃度升高顯著降低大豆根系生物量，改變?nèi)~片內(nèi)源激素平衡[108]。UV-B 輻射增強和O3濃度升高復(fù)合脅迫降低冬小麥PSⅡ最大潛在光合能力，使PSⅡ光合活性顯著下降[109]。UV-B 輻射增強和O3濃度升高復(fù)合脅迫下，UV-B 輻射抑制希爾反應(yīng)活力，降低RuBPcase 活性，影響光合電子傳遞速率，抑制PSⅡ酶活性，使呼吸增強，凈光合速率下降[110]。O3則使細胞內(nèi)外CO2濃度差減小，光合作用消耗CO2量減少，細胞內(nèi)CO2滯留量增加，外界CO2更不易進入葉肉細胞，這種惡性循環(huán)最終使光合作用下降，生物量積累減少[111]。

UV-B 輻射增強與砷復(fù)合可加劇砷對向日葵生長參數(shù)和光合色素含量抑制，使向日葵幼苗抗氧化酶活性提高，脯胺酸含量增加[112]。UV-B 增強與鎳復(fù)合脅迫對大豆幼苗光合電子傳遞的抑制作用高于單一處理，引起活性氧大量累積，對大豆幼苗造成損害[113]。UV-B 增強與鎘復(fù)合脅迫對冬小麥生長及生理存在協(xié)同效應(yīng)[114]。鎘明顯拮抗UV-B 輻射對大豆葉片POD 活性誘導(dǎo)，使得植物體內(nèi)POD 活性較UV-B單獨脅迫顯著降低[115]。UV-B 輻射增強與重金屬復(fù)合脅迫，引起植物產(chǎn)生過量活性氧，活性氧可直接與生物分子作用引起脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)氧化和DNA突變[116-117]。

7 研究展望

近年來有關(guān)UV-B 輻射對作物生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究取得了較大進展，未來有望在以下方面取得突破：（1）UV-B 輻射增強影響作物光合作用及內(nèi)源激素代謝的分子機制尚缺少深入研究。（2）有關(guān)UV-B 輻射增強對作物影響的研究多是通過溫室或田間模擬試驗進行，未來可通過作物生長模型耦合氣候模式開展區(qū)域及全球尺度的相關(guān)研究。（3）加強UV-B 輻射增強對作物產(chǎn)量及品質(zhì)影響的作用機制研究。（4）篩選培育對UV-B 輻射適應(yīng)性強的作物品種。不同作物基因型對UV-B 輻射增強及其與其他因子復(fù)合作用的響應(yīng)不同，有關(guān)分子機制有待探究。（5）UV-B 輻射增強與其他因子耦合對作物影響的研究多是采用模擬試驗，與真實環(huán)境狀況仍有一定差異，如何改進田間試驗條件有待進一步研究。