唐小明, 王曉琴, 賀維, 吳世磊, 蘇宇, 陳滌非, 鄢武先, 鄧東周

四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610000

九寨溝地區(qū)分布有多個(gè)自然保護(hù)區(qū)和世界自然遺產(chǎn)地，是長(zhǎng)江源天然林保護(hù)工程的重點(diǎn)地區(qū)，生物多樣性高，分布有大量珍稀保護(hù)動(dòng)植物[1-4]，屬長(zhǎng)江、黃河上游重要的水源涵養(yǎng)及生態(tài)安全屏障，生態(tài)地位極其重要[5]。“8·8”九寨溝地震及山體滑坡、泥石流、危巖崩塌等[6]次生災(zāi)害的發(fā)生造成區(qū)域植被遭到破壞[7]，顯著影響該地區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)植物的棲息地環(huán)境，使野生珍稀保護(hù)動(dòng)物生境斑塊破碎化、連通性降低[8]。

九寨溝地震災(zāi)區(qū)是我國(guó)生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域，尤其是災(zāi)區(qū)內(nèi)的自然保護(hù)區(qū)和世界自然遺產(chǎn)地。植被的自然恢復(fù)是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，且受到眾多因素的影響[9]；為加快地震災(zāi)區(qū)植被恢復(fù)重建工作，進(jìn)行必要的人工恢復(fù)可極大加快植被恢復(fù)的進(jìn)程。生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)及重建工作的關(guān)鍵地段和重點(diǎn)便是地震災(zāi)區(qū)內(nèi)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地[10]，對(duì)此在九寨溝地震災(zāi)區(qū)植被恢復(fù)中必須掌握地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)的物種組成、植被分布、受損程度等基礎(chǔ)資料。本文通過(guò)樣線、樣方法等對(duì)九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)的維管植物種類進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，借此分析調(diào)查區(qū)內(nèi)植物區(qū)系組成及特征，為九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地的植被恢復(fù)重建工作的開(kāi)展提供重要參考依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

九寨溝地震（里氏7.0 級(jí)地震）震中位于九寨溝縣漳扎鎮(zhèn)比芒村（103.8°E、33.2°N），地震災(zāi)區(qū)屬青藏高原與四川盆地過(guò)渡的深切割高山峽谷地帶[11]，震源位于九寨溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的西北角，距離九寨溝景區(qū)、勿角省級(jí)及白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)較近，對(duì)保護(hù)區(qū)及區(qū)域生態(tài)環(huán)境造成了一定程度的影響[12-14]。本研究區(qū)域重點(diǎn)在九寨溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及九寨溝國(guó)家風(fēng)景區(qū)，區(qū)域地勢(shì)復(fù)雜，土地利用以林草為主。氣候環(huán)境屬溫帶（海拔2 500 m以下）和寒溫帶（海拔2 500 m 以上）季風(fēng)氣候類型，冷熱干燥，垂直差異和水平差異較大，冬長(zhǎng)夏短，春秋和冬季幾乎各半。年平均氣溫7.3 ℃，平均降雨量761.8 mm，主要集中在5 月中旬至10 月初。

2 研究方法

調(diào)查方法：于2018 年6 月—2019 年9 月對(duì)九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)的野生維管植物多次進(jìn)行實(shí)地調(diào)查記錄。采取樣線和樣方相結(jié)合的方式進(jìn)行植物種類的統(tǒng)計(jì)，樣線按貫穿調(diào)查區(qū)內(nèi)的不同生境，樣方按喬木樣方面積20 m×20 m、灌木樣方面積10 m×10 m、草本樣方面積1.0 m×1.0 m進(jìn)行設(shè)置。沿樣線觀察記錄各樣方內(nèi)未出現(xiàn)過(guò)的植物種類，以確保調(diào)查研究分析的準(zhǔn)確性。調(diào)查共隨機(jī)設(shè)置樣方244 個(gè)，其中喬木樣方34 個(gè)、灌木樣方47 個(gè)、草本樣方163 個(gè)，主要記錄植物的名稱、數(shù)量、高度、蓋度等。植物物種鑒定主要參考《四川植物志》《中國(guó)植物志》《中國(guó)高等植物圖鑒》等。

區(qū)系成分分析：根據(jù)吳征鎰等的科[15]、屬[16-18]的地理成分劃分方案，統(tǒng)計(jì)分析地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)維管植物的區(qū)系組成及特征。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物區(qū)系的科屬組成及分析

3.1.1 植物科屬組成

通過(guò)野外調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果及資料查閱補(bǔ)充，九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)共計(jì)野生維管植物580 種、291 屬、89 科（見(jiàn)表1），其中蕨類植物13 科16 屬24 種、裸子植物3 科8 屬19 種，被子植物73 科267 屬537 種（其中：雙子葉植物64 科211 屬452 種、單子葉植物9 科56 屬85 種）。

表 1 研究區(qū)域內(nèi)野生維管植物物種豐富度統(tǒng)計(jì)Tab. 1 Statistical results on species richness of wild vascular plants in the study area

3.1.2 植物科的多樣性分析

根據(jù)各科所含植物種數(shù)的實(shí)際狀況及相關(guān)文獻(xiàn)資料對(duì)科的劃分方案[19]，九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)580 種野生維管植物中，含20 種以上的大科有5 個(gè)，即薔薇科（Rosaceae/17 屬44 種）、禾本科（Poaceae/24 屬35 種）、菊科（Compositae/31屬71 種）、毛茛科（Ranunculaceae/12 屬33 種）和蝶形花科（Papilionaceae/9 屬21 種），共93 屬204種；含10～19 種的中等科12 個(gè)，共72 屬149 種，包括百合科（Liliaceae/11 屬17 種）、虎耳草科（Saxifragaceae/9 屬16 種）、蓼科（Polygonaceae/3屬14 種）、傘形科（Umbelliferae/11 屬13 種）等；含6～9 種的少種科9 個(gè)，共33 屬67 種，包括十字花科（Cruciferae/8 屬9 種）、小檗科（Berberidaceae/3屬9 種）、龍膽科（Gentianaceae/3 屬8 種）、報(bào)春花科（Primulaceae/3 屬7 種）和五加科（Araliaceae/3屬7 種）等；含2～5 種的寡種科47 個(gè)，共77 屬144 種，包括堇菜科（Violaceae/1 屬5 種）、景天科（Crassulaceae/2 屬5 種）、桔?？疲–ampanulaceae/2屬5 種）和燈心草科（Juncaceae/1 屬4 種）等；其余均為單種科，共16 個(gè)。

從科的分類及比例可以看出：九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)維管植物以寡種科為優(yōu)勢(shì)科的特征十分顯著，所占比例52.81%；在屬和種的層次水平上，大科的優(yōu)勢(shì)十分突出，中等科和寡種科的比例接近，分別占總屬數(shù)的比例為31.96%、24.74%、26.46%，占總種數(shù)的35.17%、25.69%、24.83%（見(jiàn)表2）。

表 2 研究區(qū)域內(nèi)野生維管植物科的多樣性統(tǒng)計(jì)Tab. 2 Statistical results on family diversity of wild vascular plants in the study area

3.1.3 植物屬的多樣性分析

以各屬所含物種數(shù)量的多少，九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)維管植物291 個(gè)屬中：含物種數(shù)≥10 種的多種屬1 個(gè)， 即杜鵑屬（Rhododendron/10 種）；含6～9 種 的 中 等 屬13個(gè)，分別是蒿屬（Artemisia/9 種）、蓼屬（Polygonum/9種）、柳屬（Salix/9 種）和忍冬屬（Lonicera/8 種）等；含2～5 種的寡種屬110 個(gè)，包含307 個(gè)植物種，占植物總數(shù)的52.93%，如堇菜屬（Viola/5種）、老鸛草屬（Geranium/5 種）、薔薇屬（Rosa/5種）和鐵線蓮屬（Clematis/5 種）等；單種屬167 個(gè)，主要包括獨(dú)行菜屬（Lepidium）、短柄草屬（Brachypodium）、鵝觀草屬（Roegneria）、發(fā)草屬（Deschampsia）等。

由表3 可見(jiàn)，單種屬和寡種屬是九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)維管植物區(qū)系的主體，在屬和種的層次上均占較大比例，分別為57.39%、37.80%和28.79%、52.93%；而中等屬的比例較小，占植物總屬數(shù)的4.47%和植物總種數(shù)的16.55%；多種屬則少見(jiàn)，僅1 屬，所含物種占總物種數(shù)量的1.72%。

3.2 九寨溝地震災(zāi)區(qū)野生維管植物科的區(qū)系分析

按照世界種子植物[15,20]及蕨類植物[21]科的分布區(qū)類型劃分系統(tǒng)，九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)野生維管植物89 科共劃分為9 個(gè)分布區(qū)類型，其中蕨類植物13 科劃分為4 個(gè)分布區(qū)類型（見(jiàn)表4）。區(qū)系中世界分布的科共42 科，占總科數(shù)的47.19%；熱帶分布（2～7 類）的科有23 科，占總科數(shù)的25.84%；溫帶分布（8～14 類）的科有24 科，占總科數(shù)的26.97%；無(wú)中國(guó)特有分布的科。

表 3 研究區(qū)域內(nèi)植物屬的多樣性分析Tab. 3 Statistical results on genera diversity of wild vascular plants in the study area

3.3 九寨溝地震災(zāi)區(qū)野生維管植物屬的區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰、李錫文等[16,20]關(guān)于植物屬的分布類型的劃分，九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)野生維管植物291 屬可歸為15 個(gè)分布區(qū)類型（見(jiàn)表5），其中世界分布屬49 屬；熱帶分布屬46 屬(分布類型2～7，共6 型)，占總屬數(shù)（不含世界分布）的19.01%；溫帶分布屬(分布型8～14，共18 型)191 屬，占總屬數(shù)（不含世界分布）的78.93%；中國(guó)特有屬5 屬，占總屬數(shù)的2.07%。

世界分布的屬遍及各大洲而無(wú)特殊分布中心，或者有一個(gè)或數(shù)個(gè)分布中心而包含世界種的屬[22]。由表5 可得，世界分布屬共49 屬，包括銀蓮花屬（Anemone）、黃耆屬（Astragalus）、碎米薺屬（Cardamine）、薹草屬（Carex）、蓼屬（Polygonum）和燈心草屬（Juncus）等，多為草本植物。

研究區(qū)域內(nèi)，熱帶成分46 屬（分布類型2～7），占總屬數(shù)的19.01%，其中以泛熱帶分布類型（26屬）為主，占區(qū)系總屬數(shù)的10.07%，包含有醉魚(yú)草屬(Buddleja)、打碗花屬(Calystegia)、南蛇藤屬(Celastrus)、樸屬(Celtis)、大青屬(Clerodendrum)等。

溫帶成分共計(jì)191 屬，占總屬數(shù)的78.93%，其中以北溫帶分布（91 屬）為主，北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布（21 屬）、東亞和北美洲間斷分布（14 屬）、舊世界溫帶分布（19 屬）、東亞(東喜馬拉雅-日本)分布（18 屬）占比例成分較高，它們構(gòu)成了溫帶成分的主要分布類型，包括有野古草屬（Arundinella）、紫菀屬（Aster）、菵草屬（Beckmannia）、小檗屬（Berberis）、短柄草屬（Brachypodium）、拂子茅屬（Calamagrostis）、薺屬（Capsella）、紫堇屬（Corydalis）、琉璃草屬（Cynoglossum）等。中國(guó)特有成分5 屬，占總屬數(shù)的2.07%，分別是：藤山柳屬（Clematoclethra）、箭竹屬（Fargesia）、細(xì)裂芹屬（Harrysmithia）、華蟹甲屬（Sinacalia）、高山豆屬（Tibetia）。

通過(guò)分析表明，九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)野生維管植物屬的區(qū)系組成中，世界分布成分比例較低，溫帶成分占78.93%，熱帶成分占19.01%，北溫帶分布（91 屬）是主要的分布區(qū)類型，中國(guó)特有成分5 屬，體現(xiàn)了植物區(qū)系顯著的溫帶性質(zhì)。

表 4 研究區(qū)域內(nèi)野生維管植物科的分布區(qū)類型Tab. 4 Distribution types of wild vascular plants families in the study area

4 討論

通過(guò)對(duì)九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)野生維管植物區(qū)系成分的統(tǒng)計(jì)分析，其呈現(xiàn)出如下特征：（1）調(diào)查區(qū)內(nèi)維管植物89 科291 屬580 種，從物種組成看，九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地內(nèi)的維管植物中菊科、薔薇科、禾本科、毛茛科和蝶形花科可視為優(yōu)勢(shì)科，所含物種數(shù)超過(guò)20 種；而在屬的水平層次上，無(wú)數(shù)量超過(guò)10個(gè)種的屬，并無(wú)明顯的優(yōu)勢(shì)屬。（2）在“科”的層次上，寡種科為優(yōu)勢(shì)科的性質(zhì)較為顯著，占總科數(shù)的52.81%；在“屬”“種”的水平層次上，大科的優(yōu)勢(shì)相對(duì)突出，占總屬數(shù)的31.96%、占總物種數(shù)的35.17%；中等科和寡種科的比例接近，分別占總屬數(shù)的24.74%、26.46%，占總種數(shù)的25.69%、24.83%。從屬的組成來(lái)看，單種屬和寡種屬是植物區(qū)系的主體；單種屬在屬的層次上表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，占總屬數(shù)的57.39%，寡種屬在種的層次上表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，所含植物總數(shù)占物種總數(shù)的52.93%。（3）研究區(qū)植物區(qū)系的分布區(qū)類型多樣，屬的區(qū)系組成中15 大分布類型均含有，并包含較多變型和間斷分布，植物區(qū)系結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。同時(shí)，調(diào)查研究區(qū)內(nèi)少種科、寡種科、單種屬及寡種屬占有較大比例，一定層次上也體現(xiàn)了區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系的古老性。（4）在植物區(qū)系組成中89 個(gè)科被劃分為9 個(gè)分布類型，291 個(gè)屬劃分為15 個(gè)分布類型，包含了屬的所有分布類型及大量變型和間斷分布，體現(xiàn)了植物區(qū)系結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性?？频膮^(qū)系成分中，熱帶、溫帶成分比例接近；在屬的區(qū)系組成中，溫帶成分占78.93%，是植物區(qū)系的主體構(gòu)成，體現(xiàn)了區(qū)域內(nèi)植被顯著的溫帶性質(zhì)，與區(qū)域溫帶、寒溫帶的季風(fēng)氣候環(huán)境相吻合。（5）研究區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系具有一定的中國(guó)特有成分，含5 屬6 種，具體為藤山柳屬（Clematoclethra/1種）、箭竹屬（Fargesia/2 種）、細(xì)裂芹屬（Harrysmithia/1 種）、華蟹甲屬（Sinacalia/1種）和高山豆屬（Tibetia/1 種）。

表 5 研究區(qū)域內(nèi)野生維管植物區(qū)系屬的分布區(qū)類型Tab. 5 Distribution types of wild vascular plants genera in the study area

因九寨溝災(zāi)區(qū)地質(zhì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，地震及次生災(zāi)害的發(fā)生造成植被大面積的破壞，顯著影響區(qū)域內(nèi)珍稀保護(hù)動(dòng)植物的棲息地環(huán)境。為加快地震災(zāi)區(qū)關(guān)鍵地段，尤其是珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地的植被恢復(fù)重建工作，進(jìn)行必要的人工恢復(fù)可極大加快植被恢復(fù)的進(jìn)程。九寨溝縣生物多樣性豐富，以九寨溝自然保護(hù)區(qū)為例，植物區(qū)系成分復(fù)雜多樣[23]，在屬的層次上溫帶成分占據(jù)優(yōu)勢(shì)，具有明顯的溫帶性質(zhì)。本次實(shí)地調(diào)查，九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀動(dòng)物受損棲息地內(nèi)維管植物區(qū)系的組成結(jié)構(gòu)顯著體現(xiàn)了溫帶性質(zhì)，且具有一定的特有成分。對(duì)比分析九寨溝地震前后區(qū)域植物區(qū)系特征，在較大尺度上地震并未造成區(qū)域植物區(qū)系成分的變化或波動(dòng)，但必然在某一較小地區(qū)尤其是植被嚴(yán)重受損區(qū)域?qū)е轮参飬^(qū)系性質(zhì)的改變。因此，在推進(jìn)九寨溝地震災(zāi)區(qū)珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地的植被恢復(fù)重建工作中，需結(jié)合九寨溝地震災(zāi)區(qū)及區(qū)域未遭破壞的自然植被狀況、植物區(qū)系特征，因地制宜、因“保護(hù)物種”制宜的原則，開(kāi)展符合區(qū)域及珍稀保護(hù)動(dòng)物生境特點(diǎn)的植被恢復(fù)工作，是地震災(zāi)區(qū)植被恢復(fù)及生態(tài)保護(hù)工作的重要內(nèi)容。

人工開(kāi)展植被恢復(fù)的首要條件是保障栽種樹(shù)種的存活，其前提是篩選符合區(qū)域氣候、土壤等環(huán)境的物種；其次在構(gòu)建珍稀保護(hù)動(dòng)物受損棲息地喬-灌-草立體恢復(fù)模式中，可利用微生物菌劑等及優(yōu)選草本植物進(jìn)行土壤環(huán)境條件的改善，再選擇優(yōu)選灌木及喬木實(shí)生苗進(jìn)行栽種恢復(fù)，栽種過(guò)程中可先構(gòu)建灌草模式（即栽種時(shí)灌木高度大于喬木實(shí)生苗，保障喬木實(shí)生苗的存活），再自然演變?yōu)閱?灌-草模式。當(dāng)然，人工干預(yù)加快植被恢復(fù)進(jìn)程，需做好大量的前期基礎(chǔ)研究工作及樹(shù)種篩選工作，同時(shí)還需做好外來(lái)物種入侵的防范工作。