賀維, 代金莉, 張煒, 鄢武先, 吳世磊, 蘇宇

四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081

九寨溝景區(qū)地處青藏高原東北向四川盆地開(kāi)始過(guò)渡的邊緣地帶，海拔2 000—4 000 m，擁有極為豐富的自然景觀與生態(tài)資源。2017 年“8·8 九寨溝地震”，嚴(yán)重破壞了九寨溝景區(qū)的林地生態(tài)系統(tǒng)，調(diào)查結(jié)果顯示，損毀樹(shù)種主要包括云杉、冷杉、樺木、楊樹(shù)等[1]。鄧東周等[2]研究指出，林草植被的恢復(fù)和森林植被的營(yíng)造是災(zāi)區(qū)生態(tài)修復(fù)的核心，災(zāi)區(qū)內(nèi)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)修復(fù)應(yīng)著重恢復(fù)野生動(dòng)物的棲息地環(huán)境，總原則是盡量恢復(fù)其原有地帶性植被。金紹鳳[3]提出，在搭配樹(shù)種時(shí)要遵循因地制宜的原則，實(shí)現(xiàn)喬、灌、草有機(jī)結(jié)合；在樹(shù)種選擇時(shí)優(yōu)先考慮鄉(xiāng)土樹(shù)種。鄢武先等[4]結(jié)合震損地立地條件和地帶性植物生物學(xué)特性，從區(qū)域鄉(xiāng)土植物中篩選出60 余種適宜臥龍自然保護(hù)區(qū)震后修復(fù)的主要植物。張翔等[5]通過(guò)調(diào)查棲息在汶川地震極重災(zāi)區(qū)部分滑坡、崩塌、泥石流等災(zāi)害體上的先鋒植物，發(fā)現(xiàn)先鋒植物以蕨類、禾本科和菊科為主，先鋒植物的植物區(qū)系結(jié)構(gòu)與該地區(qū)原有的植物區(qū)系結(jié)構(gòu)基本相同。

粗枝云杉（Picea asperata）是四川西部和西南部主要人工林樹(shù)種之一，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，在海拔2 400～3 600 m、氣候較冷、棕色森林土地帶，常與紫果云杉、岷江冷杉、紫果冷杉混生或成純林。由于粗枝云杉屬淺根性樹(shù)種，根系大部分分布在土壤表層，因此在地震中倒伏較嚴(yán)重。研究擬以九寨溝植被恢復(fù)主要造林樹(shù)種粗枝云杉為研究對(duì)象，圍繞不同海拔的30 年生粗枝云杉人工林，重點(diǎn)研究其林分結(jié)構(gòu)和生物多樣性特征，分析其不同海拔的群落結(jié)構(gòu)特征和林下植被情況，篩選出不同海拔粗枝云杉人工林的適生灌、草種，為九寨溝地震災(zāi)后植被恢復(fù)提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于阿壩州九寨溝縣，大錄鄉(xiāng)124 林場(chǎng)（大錄村、亞隆村）。九寨溝海拔1 900—4 500 m，屬高原濕潤(rùn)氣候，山頂終年積雪，降雨較少且多集中在7—8 月。氣候冬長(zhǎng)夏短，夏無(wú)酷暑，冬無(wú)嚴(yán)寒，春秋溫涼；按海拔高度分為暖溫帶半干旱、中溫帶和寒溫帶季風(fēng)氣候；年平均氣溫12.7 ℃，年平均降水量550 mm，年平均日照1 600 h，年平均相對(duì)濕度65%。從低海拔到高海拔，依次分布著山地淋溶褐土—山地棕壤—山地暗棕壤—山地腐殖質(zhì)鐵質(zhì)灰化土—亞高山草甸土—高山草甸土—高山凍土。大錄鄉(xiāng)地處岷山地帶，屬高寒山區(qū)，境內(nèi)多高山、河溝、峽谷、森林，年均氣溫7 ℃左右，無(wú)霜期120 天至160 天，降水量大，特點(diǎn)是夏季多雨，冬干夏濕。

1.2 調(diào)查方法

樣地設(shè)置見(jiàn)表1，選擇位于中下坡位的30 年生粗枝云杉人工林，坡向?yàn)殛幤?，造林密度? 665 株·hm2，坡度在20～30°之間，土壤為發(fā)育在灰?guī)r、頁(yè)巖、板巖的棕壤和暗棕壤。依據(jù)海拔2 500 m、2 900 m、3 300 m 共3 個(gè)不同海拔梯度，按照樣地選擇標(biāo)準(zhǔn)，分別設(shè)置實(shí)驗(yàn)樣地，調(diào)查其植被多樣性。每個(gè)樣地設(shè)置喬木調(diào)查樣方3 個(gè)，每個(gè)樣方大小為20 m×20 m，共計(jì)9 個(gè)。在選擇的樣方中，沿對(duì)角線設(shè)置3 個(gè)灌木樣方，大小為5 m×5 m，共計(jì)27 個(gè)；沿對(duì)角線設(shè)置3 個(gè)草本樣方，大小為1 m×1 m，共計(jì)27 個(gè)。

表 1 粗枝云杉人工林樣地設(shè)置表Tab. 1 Sample plots arrangement of Picea asperata plantations

在植物生長(zhǎng)季的6—8 月份開(kāi)展樣地調(diào)查。測(cè)定和統(tǒng)計(jì)內(nèi)容有：（1）喬木層：測(cè)定樹(shù)高≥3 m 的所有個(gè)體，記錄其種名、胸徑、高度；（2）灌木層：測(cè)定所有樹(shù)高＜3 m 的木本個(gè)體，包括喬木幼苗和幼樹(shù)，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度；（3）草本層：統(tǒng)計(jì)所有草本，包括草質(zhì)藤本和蕨類植物，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和蓋度；（4）林下植被生物量：在其中3 個(gè)小樣方內(nèi)（1 m×1 m），采用收獲法對(duì)灌、草層地上部分進(jìn)行收割，將收割的灌、草地上部分及地上枯落物取樣帶回，用烘干法在85 ℃條件下烘干至恒重，測(cè)定灌木層地上生物量、草本層地上生物量和地表枯落物生物量。

1.3 物種多樣性計(jì)算

根據(jù)樣地資料，計(jì)算各物種的相對(duì)密度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度（相對(duì)蓋度）和重要值（important value，IV）。采用Margalef 豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-wienner 信息指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)來(lái)綜合評(píng)價(jià)人工林群落的物種多樣性。

物種重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度/相對(duì)蓋度）/3。

相對(duì)密度(%)=l00×某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)。

相對(duì)頻度(%)= l00×某個(gè)種在統(tǒng)計(jì)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)。

相對(duì)顯著度(%)= l00×某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和。

相對(duì)蓋度(%)=l00×某個(gè)種的蓋度/所有種的蓋度之和。

式中，Ni為第i種的個(gè)體數(shù)量（物種重要值），N為所有種的個(gè)體總數(shù)（物種重要值總和），Pi為物種i 的個(gè)體數(shù)量（物種重要值）Ni占所有個(gè)體總數(shù)（物種重要值總和）N的比例，即Pi=Ni/N，i=1，2，3……S，S 為物種總數(shù)。

用Excel 軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)；單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小差異顯著法（LSD）進(jìn)行比較分析；SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)軟件完成統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔粗枝云杉人工林主要物種組成

由表2 可知，不同海拔粗枝云杉人工林群落各層次的物種組成不同。在調(diào)查中，共記錄到維管束植物58 種，隸屬29 科53 屬，其中喬木3 種，灌木15 種，草本40 種；菊科（6 種）、毛茛科（6 種）、薔薇科（6 種）、唇形科（5 種）、傘形科（5 種）植物是該地區(qū)的主要物種成分，5 個(gè)科的物種數(shù)占總物種數(shù)的48.28%?？梢?jiàn)，粗枝云杉人工林喬木層物種組成較單一，灌木層和草本層對(duì)群落物種多樣性的貢獻(xiàn)最大，物種豐富情況總體表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層。

表 2 不同海拔粗枝云杉人工林主要物種組成及重要值Tab. 2 Main species composition and important values of Picea asperata plantations at different altitudes

（續(xù)表 2）

在海拔2 500～3 300 m 的范圍內(nèi)，粗枝云杉人工林的喬木層中，粗枝云杉重要值隨海拔升高先降低后升高，海拔3 300 m 時(shí)的重要值達(dá)100，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；低、中海拔時(shí)，粗枝云杉人工林喬木層伴生種分別為紅樺、四蕊槭和褐毛稠李。隨著海拔升高粗枝云杉人工林林下灌木層物種數(shù)先減少后增加，以薔薇科、忍冬科、傘形科較為常見(jiàn)，其中四川忍冬和毛葉插田泡在3 個(gè)海拔梯度均有分布，兩個(gè)物種重要值之和分別為36.48、75.86、37.45。粗枝云杉人工林林下草本種類相對(duì)豐富，高海拔林下有22 種草本植物，主要有唐松草、南川繡線菊、峨?yún)?、車軸草等；中海拔林下草本植物共12 種，以蕁麻、瀾滄囊瓣芹、鐵角蕨為主；低海拔林下草本植物有14 種，常見(jiàn)物種包括野草莓、蹄蓋蕨、接骨草、藍(lán)刺頭等。在3 個(gè)海拔梯度的草本層中，均分布有唐松草，說(shuō)明該植物能較好的適應(yīng)粗枝云杉生長(zhǎng)環(huán)境，是很好的伴生草種；其次，蹄蓋蕨、煙管頭草、毛茛、毛蕨、車軸草和穿心莛子藨也較為常見(jiàn)。

2.2 不同海拔粗枝云杉人工林云杉生長(zhǎng)情況

從表3 可以看出，在海拔2 500～3 300 m 范圍內(nèi)的粗枝云杉人工林，隨著海拔的升高，粗枝云杉的生長(zhǎng)速度逐漸減慢；低海拔下生長(zhǎng)的粗枝云杉平均樹(shù)高為22.7 m，是高海拔粗枝云杉平均樹(shù)高的3 倍左右，平均胸徑為27.3 cm，相當(dāng)于高海拔粗枝云杉平均胸徑的2 倍多，可見(jiàn)低海拔有利于粗枝云杉的生長(zhǎng)。從郁閉度來(lái)看，低海拔下粗枝云杉人工林郁閉度高達(dá)0.9，接近全郁閉狀態(tài)；而高海拔下粗枝云杉人工林郁閉度僅為0.6。從林地蓄積量考慮，低海拔＞中海拔＞高海拔。

表 3 不同海拔粗枝云杉人工林粗枝云杉生長(zhǎng)情況Tab. 3 Growth status of Picea asperata plantations at different altitudes

2.3 不同海拔粗枝云杉人工林林下植被情況

從表4 可以看出，總體來(lái)說(shuō)，粗枝云杉人工林林下草本蓋度大于灌木蓋度，所以粗枝云杉林下植被以草本為主。在海拔2 500～3 300 m 范圍內(nèi)的粗枝云杉人工林，隨著海拔的升高，林下灌木、草本蓋度以及地上部分（灌木、草本）生物量逐漸增加，高海拔人工林地上部分（灌木、草本）生物量為低海拔人工林的3 倍。低海拔下由于粗枝云杉快速生長(zhǎng)，植被群落郁閉度增大，導(dǎo)致林下光照不足，生存空間減少，限制林下灌木、草本的生長(zhǎng)[6]，故林下灌草蓋度及生物量均較低。3 個(gè)海拔梯度下，粗枝云杉人工林林下地上枯落物生物量之間無(wú)明顯差異。

2.4 不同海拔粗枝云杉人工林林下物種多樣性

物種豐富度指數(shù)是表明群落中物種多寡的參數(shù)，均勻度指數(shù)反映群落中物種個(gè)體數(shù)分布的均勻程度，多樣性指數(shù)是物種水平多樣性和異質(zhì)性程度的度量，綜合反映群落物種豐富度和均勻度[7]。從表5可知，低海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的豐富度指數(shù)（R）和Shannnon-Wiener 信息指數(shù)（H）比灌木高，表明草本物種比灌木物種更豐富；然而Pielou 均勻度指數(shù)（J）草本比灌木更低，這與草本蓋度低導(dǎo)致物種分布不均有關(guān)系；因此，綜合豐富度和均勻度來(lái)看，草本的Simpson 多樣性指數(shù)（D）比灌木低。中海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的R 和H 值仍然比灌木高，J 值比灌木低，同樣表明草本物種分布不如灌木均勻，但灌、草均勻度比低海拔粗枝云杉人工林高；綜合豐富度和均勻度來(lái)看，草本的多樣性指數(shù)D 值比灌木高，這與灌木物種豐富度太低有關(guān)系。高海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的R、H、J 和D 值均比灌木高，且明顯高于低、中海拔，表明高海拔粗枝云杉人工林林下草本的豐富度和均勻度均較高，與灌木相比占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這與物種組成和重要值的分析一致。這是由于高海拔下粗枝云杉生長(zhǎng)緩慢，林分郁閉度低，林下總光照充足、林冠開(kāi)闊度較大，顯著促進(jìn)了草本生長(zhǎng)[8]，因此草本植被蓋度較高。

表 4 不同海拔粗枝云杉人工林林下植被情況Tab. 4 Understory vegetation status of Picea asperata plantations at different altitudes

表 5 不同海拔粗枝云杉人工林林下物種多樣性Tab. 5 Species diversity of Picea asperata plantations at different altitudes

3 結(jié)論與討論

總體來(lái)說(shuō)，粗枝云杉人工林喬木層物種組成較單一，林下以菊科、毛茛科、薔薇科、唇形科、傘形科植物為主，物種數(shù)占總物種數(shù)的48.28%，物種豐富情況總體表現(xiàn)為草本層 ＞ 灌木層 ＞ 喬木層，反映了粗枝云杉人工林群落垂直層次的物種多樣性格局，這與劉若莎等[9]對(duì)青海高寒區(qū)青海云杉等人工林的研究一致，認(rèn)為群落植物多樣性受草本層多樣性影響較大。有研究表明，海拔梯度是溫度、濕度、降水和太陽(yáng)輻射等多種環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)，其高度變化引起的溫度變化速度要比在緯度梯度上引起的變化快1 000 倍[10]，是植物群落物種分布和組成的決定性因素[11]。因此，針對(duì)不同海拔條件的粗枝云杉人工林，如何篩選適宜的樹(shù)草種進(jìn)行搭配尤其重要。海拔2 500～3 300 m 范圍內(nèi)的粗枝云杉人工林，四川忍冬和毛葉插田泡在灌木層中有較大更新潛力，可以作為今后九寨溝植被恢復(fù)中粗枝云杉人工林的主要灌木樹(shù)種進(jìn)行搭配。草本層中，唐松草能較好的適應(yīng)粗枝云杉生長(zhǎng)環(huán)境，是很好的伴生草種，且海拔越高其優(yōu)勢(shì)越明顯。但是不同海拔條件下喬+灌+草搭配模式有所不同，營(yíng)造粗枝云杉人工林時(shí)，低海拔條件下可以考慮粗枝云杉+四川忍冬/毛葉插田泡/針刺懸鉤子+野草莓/蹄蓋蕨/接骨草/唐松草；中海拔條件下可以選擇粗枝云杉+四川忍冬/毛葉插田泡/康定獨(dú)活+蕁麻/瀾滄囊瓣芹/鐵角蕨/唐松草；高海拔條件下可以搭配粗枝云杉+四川忍冬/毛葉插田泡/沙棘+唐松草/南川繡線菊/峨?yún)?車軸草，有利于形成物種多樣性更豐富的群落結(jié)構(gòu)。

低海拔條件下，由于喬木層粗枝云杉生長(zhǎng)快速，林分郁閉度高達(dá)0.9，接近全郁閉狀態(tài)，造成林下光照少和濕度大等條件差異，直接制約灌、草植物光合作用及有效養(yǎng)分利用效率[12]，導(dǎo)致灌、草蓋度極低[13]。因此，建議在低海拔地區(qū)營(yíng)造粗枝云杉人工林時(shí)，降低初植密度[14]，或者生長(zhǎng)到一定階段采取生態(tài)疏伐的方式[15,16]，為林下植被預(yù)留相對(duì)充足的生長(zhǎng)空間，有利于保持較高的物種多樣性。高海拔條件下，粗枝云杉生長(zhǎng)緩慢，林分郁閉度較低，相關(guān)研究表明，隨著海拔升高，土壤低溫是造成川西云杉各器官氮和磷虧缺的主導(dǎo)原因[17]，最終影響植物生長(zhǎng)發(fā)育[18]。然而，高海拔下粗枝云杉人工林林下灌草植被蓋度、物種豐富度和多樣性均較高，研究表明，較高的物種多樣性能增加人工林的穩(wěn)定性及群落的生產(chǎn)力[19,20]，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮，并且物種多樣性高的森林對(duì)病蟲(chóng)害和越來(lái)越頻繁的極端氣候事件通常具有更高的抵抗力。