劉芬 屈成 方希林 孫琴 肖建平

摘要：為研究激動(dòng)素浸種對(duì)鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以常規(guī)稻湘早秈45號(hào)為試驗(yàn)材料，預(yù)先用0.2%、0.8%和1.5% NaCl浸種，通過計(jì)算種子萌發(fā)指標(biāo)，研究激動(dòng)素對(duì)0.8% NaCl脅迫下種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)特性的影響。結(jié)果表明，0.8%和1.5% NaCl脅迫會(huì)顯著降低水稻種子萌發(fā)指標(biāo)。在0.8% NaCl脅迫下，1、10、100 mmol/L激動(dòng)素處理可以明顯緩解NaCl脅迫的傷害，提高種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)，促進(jìn)水稻幼苗生長(zhǎng)，其中以10 mmol/L激動(dòng)素處理效果最佳，使水稻幼苗株高、根長(zhǎng)、莖基寬、倒二葉葉長(zhǎng)、幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量和幼芽含水量分別提高10.48%、10.42%、4.80%、24.77%、33.33%、30.00%和15.93%。通過灰度關(guān)聯(lián)分析，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、倒二葉葉長(zhǎng)和幼芽干質(zhì)量等指標(biāo)能敏銳地反映出激動(dòng)素對(duì)鹽脅迫的緩解作用。本研究結(jié)果可為水稻抗逆性研究提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：激動(dòng)素;水稻;種子萌發(fā);鹽脅迫;幼苗;生長(zhǎng)特性

中圖分類號(hào)：S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）24-0064-06

收稿日期：2021-06-17

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2017YFD0301501）;國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31971923、31301650）;湖南省教育廳科學(xué)研究課題（編號(hào)：20C1503）。

作者簡(jiǎn)介：劉 芬（1993—），女，湖南益陽(yáng)人，碩士，助教，主要從事水稻高產(chǎn)栽培研究。E-mail：liufen410@163.com。

通信作者：肖建平，碩士，副研究員，主要從事水稻種子資源創(chuàng)新與育種研究。E-mail：15874555885@163.com。

近年來，隨著工業(yè)化、信息化和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的深入推進(jìn)，以及人們長(zhǎng)期以來農(nóng)藥化肥的不合理使用，導(dǎo)致全球土壤酸化、鹽漬化等問題日益突出。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界鹽堿地面積達(dá)9.5億hm2，其中我國(guó)土壤鹽堿化面積約達(dá)3 600萬hm2，占全國(guó)可利用土地面積的4.88%，嚴(yán)重制約全球農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)與發(fā)展，特別是制約了水稻等主要糧食作物的生產(chǎn)[1]。鹽漬化的土壤中離子濃度增加，鹽濃度足夠高時(shí)會(huì)改變土壤環(huán)境中的水勢(shì)，使土壤滲透勢(shì)降低[2]。鹽脅迫會(huì)擾亂植物細(xì)胞內(nèi)正常的生理生化反應(yīng)，使植物細(xì)胞內(nèi)離子代謝紊亂，對(duì)植物造成一定的損傷，如細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)受損，造成細(xì)胞內(nèi)活性氧的大量積累，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[3-4]。研究表明，植物種子在萌發(fā)階段對(duì)鹽脅迫最敏感[5]。在鹽漬化環(huán)境下，種子萌發(fā)作為種子植物生活史的第一階段，最先受到鹽分的脅迫，鹽脅迫容易抑制水稻種子萌發(fā)，降低種子的成苗率，造成爛種和死苗[6]。因此，研究各種抵御鹽脅迫的措施，增強(qiáng)對(duì)土壤鹽漬化的抵抗能力，對(duì)指導(dǎo)鹽害地區(qū)作物栽培與生產(chǎn)具有實(shí)際意義。

植物激素在種子萌發(fā)時(shí)起重要調(diào)節(jié)作用，也是植物脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要成員，參與植物對(duì)鹽漬化的適應(yīng)性，能夠調(diào)節(jié)整個(gè)過程，被廣泛應(yīng)用于提高作物耐鹽性的研究中。激動(dòng)素（Kinetin）屬于非天然細(xì)胞分裂素的一種，利用人工合成的激動(dòng)素進(jìn)行葉面噴施或?qū)ΨN子進(jìn)行預(yù)處理能提高牧草[7]、高粱[8]和煙草[9]的耐鹽性。Ahanger等研究表明，外源激動(dòng)素一方面通過提高抗壞血酸和還原型谷胱甘肽等次生代謝物質(zhì)含量降低了活性氧的損傷，另一方面通過增加葉綠素含量、凈光合速率和胞間CO2濃度增強(qiáng)了光合作用，從而緩解了番茄鹽脅迫損傷[10]。激動(dòng)素在大豆上的研究表明，外源激動(dòng)素通過上調(diào)內(nèi)源赤霉素的生物合成途徑，使大豆的株高和生物量增加，從而減輕了脅迫對(duì)大豆生長(zhǎng)的不利影響[11]。目前，激動(dòng)素對(duì)鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的研究鮮有報(bào)道，因此本研究以水稻品種湘早秈45號(hào)為試驗(yàn)材料，分析不同濃度的激動(dòng)素處理后，水稻種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的變化，并利用灰度關(guān)聯(lián)分析篩選水稻耐鹽脅迫的重要指標(biāo)，旨在為緩解水稻鹽害提供相關(guān)的理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

以常規(guī)水稻品種湘早秈45號(hào)為試驗(yàn)材料，由湖南省水稻研究所提供。試驗(yàn)于2019年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)樓水稻油菜抗病育種實(shí)驗(yàn)室完成。挑選大小一致、飽滿且無病蟲害的種子，用0.5%次氯酸鈉消毒10 min后用去離子水反復(fù)沖洗，自然晾干。分別先后做如下處理，處理一：分別用不同濃度的NaCl（0、0.2%、0.8%、1.5%）溶液在常溫下浸泡24 h處理;處理二：分別用1 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl溶液、10 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl溶液和100 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl溶液在常溫下將種子浸泡24 h，處理后取出放置于37 ℃恒溫烘箱中催芽。將催芽整齊的種子放置于規(guī)格為 120 mm×120 mm×60 mm的發(fā)芽盒中，每處理100粒種子，重復(fù)4次。將所有發(fā)芽盒置于溫度（25±1） ℃，光照/黑暗為14 h/10 h，濕度70%，光照度為10 000 lx的恒溫光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)過程中每日觀察，并記錄種子發(fā)芽情況，培養(yǎng)至7 d和10 d，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)和幼苗生長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 萌發(fā)指標(biāo) 以胚根長(zhǎng)為種子長(zhǎng)的2倍，胚芽與種子等長(zhǎng)作為萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，每天上午統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)。種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢(shì)=3 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽率=7 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt）。

式中：Dt為t日發(fā)芽種子數(shù);Gt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×培養(yǎng)7 d時(shí)正常幼苗的平均鮮質(zhì)量;

耐鹽指數(shù)=Vlv鹽/Vlv水×100%。

式中：VIv鹽為鹽脅迫下的萌發(fā)活力指數(shù);VIv水為對(duì)照下的萌發(fā)活力指數(shù)。

相對(duì)鹽害率= （對(duì)照萌發(fā)率-處理萌發(fā)率）/對(duì)照萌發(fā)率×100%[12]。

1.2.2 幼苗形態(tài)指標(biāo) 幼苗生長(zhǎng)至7、10 d，將幼苗用去離子水洗凈，自然晾干。每處理隨機(jī)取10株，測(cè)量其株高、根長(zhǎng)、莖基寬、倒二葉葉長(zhǎng)、倒二葉葉寬，將水稻幼芽與幼根分離，于105 ℃烘箱中殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量，計(jì)算幼芽含水量。

幼芽含水量=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/干質(zhì)量×100%。

1.2.3 浸泡液電導(dǎo)率和幼芽含水量 每重復(fù)隨機(jī)選取100粒種子并稱質(zhì)量，用去離子水沖洗3次，種子自然晾干。將種子置于0%NaCl、0.8%NaCl、1 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl、10 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl、100 mmol/L Kinetin+0.8% NaCl的溶液中室溫浸泡24 h，浸泡液搖勻后用上海雷磁儀器廠生產(chǎn)的DDSJ-308電導(dǎo)儀測(cè)定浸泡液電導(dǎo)率。

電導(dǎo)率（μS/cm）=（樣品電導(dǎo)率-對(duì)照電導(dǎo)率）/樣品種子質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

水稻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、株高、根長(zhǎng)、莖基寬、倒二葉葉長(zhǎng)、倒二葉葉寬、幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量、幼根干質(zhì)量、浸泡液電導(dǎo)率和幼芽含水量看作一個(gè)灰色系統(tǒng)，15個(gè)性狀為該系統(tǒng)中的因素。其中激動(dòng)素濃度作為參考數(shù)列，15個(gè)性狀參數(shù)為比較數(shù)列Xi，利用下列公式計(jì)算X0（k）和各參數(shù)Xi的關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)度：

εi（k）=minimink|X0（k）-Xi（k）|+ρminimink|X0（k）-Xi（k）||X0（k）-Xi（k）|+ρmaximaxk|X0（k）-Xi（k）|;

Yi=1n∑nk=1εi（k）。

式中：εi（k）為Xi對(duì)X0在k點(diǎn)的關(guān)聯(lián)系數(shù);ρ為分辨系數(shù)，一般取0.5，分辨系數(shù)越小，關(guān)聯(lián)系數(shù)之間差異越明顯，關(guān)聯(lián)度的區(qū)分能力就越強(qiáng);minimink|X0（k）-Xi（k）|為兩級(jí)最小差的絕對(duì)值;maximaxk|X0（k）-Xi（k）|為兩級(jí)最大差的絕對(duì)值;γ為關(guān)聯(lián)度，γ的大小反映比較數(shù)量與參考數(shù)列的關(guān)聯(lián)程度。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及作圖采用Microsoft Office Excel 2010軟件，采用DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析及顯著性檢驗(yàn)（Duncan’s）。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源激動(dòng)素處理對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響

由表1可知，不同濃度NaCl對(duì)水稻種子萌發(fā)具有一定的影響。與CK相比，隨著NaCl濃度升高，水稻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，其中，0.2%NaCl處理水稻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與CK差異不顯著，0.8%和1.5%NaCl處理使發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)顯著降低，1.5%NaCl處理使發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別降低了97.87%、84.77%、92.44%和99.77%。此外，隨著NaCl濃度升高，耐鹽指數(shù)降低，相對(duì)鹽害率提高，其中1.5%NaCl處理耐鹽指數(shù)和相對(duì)鹽害率分別為0.23%和84.77%。

由表2可知，鹽脅迫下水稻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著低于CK，相比CK，0.8% NaCl處理使水稻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別降低了58.08%、21.54%、48.00%和81.19%。1 mmol/L和10 mmol/L 激動(dòng)素預(yù)處理能提高鹽脅迫下水稻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。其中，相比0.8%NaCl鹽脅迫處理，1 mmol/L 激動(dòng)素預(yù)處理分別提高發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)48.70%、20.64%和22.55%，10 mmol/L 激動(dòng)素預(yù)處理分別提高發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)17.17%、26.15%和38.32%。100 mmol/L 激動(dòng)素預(yù)處理下水稻種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)低于單一鹽脅迫處理。此外，相比單一鹽脅迫，1mmol/L和10 mmol/L 激動(dòng)素預(yù)處理提高了水稻種子耐鹽指數(shù)，降低了相對(duì)鹽害率。表明鹽脅迫顯著抑制了水稻種子的萌發(fā)，低濃度的激動(dòng)素預(yù)處理可以明顯促進(jìn)鹽脅迫下水稻種子的萌發(fā)，而高濃度的激動(dòng)素預(yù)處理則抑制了水稻種子萌發(fā)。

2.2 外源激動(dòng)素處理對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)的影響

由表3可知，鹽脅迫對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)有顯著的抑制效果，幼苗生長(zhǎng)7 d，與CK相比，單一鹽脅迫下水稻幼苗株高、根長(zhǎng)、莖基寬、倒二葉葉長(zhǎng)和倒二葉葉寬分別降低了41.65%、46.38%、28.03%、69.17%和2.15%。隨著激動(dòng)素預(yù)處理濃度的增加，對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)發(fā)芽的緩解作用呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。其中，激動(dòng)素濃度為10 mmol/L 時(shí)，對(duì)水稻幼苗的緩解作用最為明顯，幼苗生長(zhǎng)10 d，與單一鹽脅迫處理相比，株高、根長(zhǎng)、莖基寬和倒二葉葉長(zhǎng)分別提高10.48%、10.42%、4.80%和24.77%。

2.3 外源激動(dòng)素處理對(duì)水稻幼苗生物量的影響

由表4可知，相比對(duì)照，鹽脅迫處理顯著抑制水稻幼苗的生物量，幼苗生長(zhǎng)7 d，0.8% NaCl處理下，幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量和幼根干質(zhì)量分別降低了66.67%、 55.56%、66.67%和50.00%。

激動(dòng)素預(yù)處理增加了幼苗生長(zhǎng)第10天的幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量和幼根干質(zhì)量，其中 10 mmol/L 激動(dòng)素處理對(duì)幼芽鮮質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量和幼根干質(zhì)量的促進(jìn)作用最為明顯。這說明10 mmol/L 激動(dòng)素最能緩解鹽脅迫對(duì)水稻幼苗生物量的影響，其中外源激動(dòng)素主要通過增加幼芽的質(zhì)量，從而緩解鹽脅迫的損害。

2.4 外源激動(dòng)素處理對(duì)水稻種子浸泡液電導(dǎo)率和幼芽含水量的影響

由圖 1可知，相比CK，鹽脅迫顯著降低了水稻種子浸泡液電導(dǎo)率，相比對(duì)照降低了46.51%。不同濃度外源激動(dòng)素浸種均能顯著提高鹽脅迫下水稻種子浸泡液電導(dǎo)率，1、10、100 mmol/L 激動(dòng)素對(duì)水稻種子浸泡液電導(dǎo)率分別提高21.09%、41.42%和34.02%。結(jié)果表明，適宜濃度的激動(dòng)素浸種能顯著提高鹽脅迫下水稻種子浸泡液電導(dǎo)率，其中以10 mmol/L處理對(duì)電導(dǎo)率的提升效果最好。

由圖2可知，鹽脅迫處理降低了水稻幼芽含水量，而外源激動(dòng)素處理提高了鹽脅迫下水稻幼芽含水量，但外源激動(dòng)素處理與單一鹽脅迫下和對(duì)照均無顯著差異。結(jié)果表明，適宜濃度的外源激動(dòng)素可以提高鹽脅迫下水稻幼芽含水量，其中10 mmol/L激動(dòng)素對(duì)幼苗幼芽含水量的提升效果最為明顯，提高了15.93%。

2.5 發(fā)芽率與各指標(biāo)間灰色關(guān)聯(lián)度順序分析

通過分析外源激動(dòng)素處理對(duì)鹽脅迫下各指標(biāo)的灰度關(guān)聯(lián)度，明確了各指標(biāo)與發(fā)芽率的關(guān)聯(lián)順序?yàn)榘l(fā)芽指數(shù)>活力指數(shù)>倒二葉葉長(zhǎng)>幼芽干質(zhì)量>倒二葉葉寬>發(fā)芽勢(shì)>幼芽鮮質(zhì)量>幼根干質(zhì)量>莖基寬>幼芽含水量>浸泡液電導(dǎo)率>株高>幼根鮮質(zhì)量>根長(zhǎng)（表5）。這說明發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、倒二葉葉長(zhǎng)和幼芽干質(zhì)量等幾個(gè)指標(biāo)可以作為外源激動(dòng)素緩解鹽脅迫的重要性狀，而根長(zhǎng)與發(fā)芽率的關(guān)聯(lián)度較低，因此可以針對(duì)關(guān)聯(lián)度較高的指標(biāo)來衡量外源激動(dòng)素對(duì)鹽脅迫的緩解程度。

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是種胚的生命活動(dòng)從相對(duì)靜止恢復(fù)到活躍狀態(tài)的過程，此過程受到自身遺傳特性和外部環(huán)境的影響，其中鹽脅迫是種子萌發(fā)重要的限制因子。前人的研究表明，鹽脅迫會(huì)影響種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，可以使水稻、小麥、大豆等[13-16]作物種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)降低。本研究的結(jié)果也表明，水稻種子在鹽濃度為0.2%、0.8%、1.5%的條件下，降低了發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，其中鹽濃度為0.8%、1.5%差異達(dá)到顯著水平，鹽脅迫下水稻種子的耐鹽指數(shù)降低，而相對(duì)鹽害率提高。阮松林等研究表明，水稻種子在100 mmol/L和 150 mmol/L的 NaCl溶液中發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的降低，但是未到達(dá)顯著性[17]，這表明不同品種在受到鹽脅迫后種子萌發(fā)指標(biāo)的下降幅度不一致，在不同濃度鹽脅迫的影響也有差異。張紅生等研究表明，pH過高的鹽堿土地影響了種子內(nèi)部物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，抑制了呼吸作用，降低了α，β-淀粉酶的活性，進(jìn)而抑制種子的萌發(fā)[18]。

激動(dòng)素是一種人工合成的嘌呤類激素，為典型的細(xì)胞分裂素，具有顯著的生物學(xué)效應(yīng)，近年來的研究表明，激動(dòng)素預(yù)處理植物種子能夠促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)[19]，在低溫等條件下外源激動(dòng)素對(duì)大豆種子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用[20]。本研究表明，1、10、100 mmol/L激動(dòng)素預(yù)處理均能提高鹽脅迫下種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。經(jīng)過激動(dòng)素處理后鹽脅迫下的水稻幼苗株高、莖基寬、倒二葉葉長(zhǎng)、倒二葉葉寬、幼芽含水量、幼芽鮮質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量、幼根鮮質(zhì)量和幼跟干質(zhì)量均呈增加趨勢(shì)。本試驗(yàn)所用的1、10、100 mmol/L激動(dòng)素處理，對(duì)濃度為0.8%的鹽脅迫下水稻種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用，但隨著激動(dòng)素濃度的增加促進(jìn)作用呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，激動(dòng)素濃度為10mmol/L對(duì)效果最優(yōu)。左進(jìn)城等研究了不同濃度的激動(dòng)素處理對(duì)苦草種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，結(jié)果表明激動(dòng)素對(duì)高枯草種子的萌發(fā)也存在濃度效應(yīng)，即過低濃度和過高濃度的激動(dòng)素均不適宜種子萌發(fā)，以150 mg/L處理效果最優(yōu)[21]。此外，本研究還表明，激動(dòng)素主要通過促進(jìn)幼芽的生長(zhǎng)增加幼芽的生物量，達(dá)到緩解鹽脅迫對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。前人的研究表明，激動(dòng)素可能是通過降低葉綠素分解酶、蛋白質(zhì)和核酸分解酶的活性，促進(jìn)種子胚內(nèi)蛋白質(zhì)和核酸合成，從而調(diào)控逆境脅迫下種子的萌發(fā)[22]。

本研究通過對(duì)鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的指標(biāo)進(jìn)行灰度關(guān)聯(lián)分析，揭示了各性狀與發(fā)芽率間的接近程度，即某些性狀與發(fā)芽率具有較大的關(guān)聯(lián)度，如發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、倒二葉葉長(zhǎng)和幼芽干質(zhì)量能敏銳地反映出激動(dòng)素對(duì)鹽脅迫的緩解作用。閆艷華等研究表明，發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、幼芽含水量也具有較大關(guān)聯(lián)度，是可以衡量水楊酸對(duì)鹽脅迫緩解作用的指標(biāo)[23]。根長(zhǎng)與幼根鮮質(zhì)量等指標(biāo)與發(fā)芽率關(guān)聯(lián)度較低，原因可能是激動(dòng)素主要通過影響水稻幼苗地上部分，而對(duì)幼苗根系影響較小。

參考文獻(xiàn)：

[1]王佳麗，黃賢金，鐘太洋，等. 鹽堿地可持續(xù)利用研究綜述[J]. 地理學(xué)報(bào)，2011，66（5）：673-684.

[2]劉少華，朱學(xué)伸，閆 敏，等. NaCl浸種對(duì)鹽脅迫下雜交稻幼苗根系生長(zhǎng)特性的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，42（8）：59-65.

[3]袁 馳，梁永霞，劉 靜，等. 復(fù)鹽脅迫對(duì)不同水稻品種種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 種子，2018，37（6）：78-81.

[4]洪森榮，尹明華. 鹽脅迫對(duì)雜交水稻試管苗生長(zhǎng)發(fā)育和部分生理生化指標(biāo)的影響[J]. 雜交水稻，2008，23（4）：69-72，77.

[5]Elsey-Quirk T，Middleton B A，Proffitt C E.Seed flotation and germination of salt marsh plants：the effects of stratification，salinity，and/or inundation regime[J]. Aquatic Botany，2009，91（1）：40-46.

[6]徐芬芬，羅雨晴.混合鹽堿脅迫對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響[J]. 種子，2012，31（2）：85-87.

[7]孫守江，師尚禮，吳召林，等. 激動(dòng)素對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗端粒酶活性及生理特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（11）：87-94.

[8]Nimir N E A，Lu S Y，Zhou G S，et al. Comparative effects of gibberellic acid，kinetin and salicylic acid on emergence，seedling growth and the antioxidant defence system of sweet sorghum （Sorghum bicolor） under salinity and temperature stresses[J]. Crop and Pasture Science，2015，66（2）：145.

[9]Itai C，Benzioni A.Short-and long-term effects of high temperatures （47～49 ℃） on tobacco leaves.Ⅱ. O2 uptake and amylolytic activity[J]. Physiologia Plantarum，1973，28（3）：490-492.

[10]Ahanger M A，Mir R A，Alyemeni M N，et al. Combined effects of brassinosteroid and kinetin mitigates salinity stress in tomato through the modulation of antioxidant and osmolyte metabolism[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2020，147：31-42.

[11]Hamayun M，Hussain A，Khan S A，et al. Kinetin modulates physio-hormonal attributes and isoflavone contents of soybean grown under salinity stress[J]. Frontiers in Plant Science，2015，6：377.

[12]趙麗珍，韓 路.水分與鹽分對(duì)荒漠植物種子萌發(fā)的影響[J]. 塔里木大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，24（3）：96-104.

[13]潘曉飚，謝留杰，黃善軍，等. 雜交水稻不同生育階段的耐鹽性及育種策略[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（6）：56-60.

[14]李三相，肖 寧，王弋博，等. 鹽脅迫對(duì)4種豆科植物種子萌發(fā)特征的影響[J]. 種子，2011，30（8）：108-111.

[15]文廷剛，杜小鳳，錢新民，等. 不同浸種劑對(duì)水稻種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)及澇害脅迫下抗氧化酶的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（2）：69-71.

[16]李 強(qiáng)，倪先林，劉天朋，等. 不同濃度NaCl脅迫對(duì)糯高粱種子萌發(fā)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（22）：67-72.

[17]阮松林，薛慶中.鹽脅迫條件下雜交水稻種子發(fā)芽特性和幼苗耐鹽生理基礎(chǔ)[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，2002，16（3）：281-284.

[18]張紅生，胡 晉.種子學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2010.

[19]郭曄紅，藺海明.赤霉素和細(xì)胞激動(dòng)素對(duì)白刺種子萌發(fā)的調(diào)控研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，17（6）：1196-1199.

[20]呂桂蘭，王慶祥.在低溫條件下赤霉素和激動(dòng)素對(duì)大豆種子萌發(fā)的影響[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999（4）：9-11.

[21]左進(jìn)城，李秀玲，張 鵬，等. 吲哚乙酸和激動(dòng)素對(duì)苦草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 北方園藝，2014（23）：53-56.

[22]韓德元.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：原理與應(yīng)用[M]. 北京：北京科學(xué)技術(shù)出版社，1997：178-189.

[23]閆艷華.水楊酸浸種對(duì)鹽脅迫下燕麥種子萌發(fā)的影響[J]. 種子，2020，39（1）：159-162.