鄧 強(qiáng), 劉 迪, 時(shí)新榮, 袁志友

(1.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100; 2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌 712100; 4.西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 楊凌 712100)

以氣候系統(tǒng)變暖和降水格局(降水量、降水間隔、降水季節(jié)分布和降水年際變異)變化為主要特征的全球氣候變化已經(jīng)成為國際公認(rèn)的事實(shí)。IPCC第五次評估報(bào)告指出，1880—2012年全球海陸表面平均溫度已上升0.85℃，北半球中緯度陸地降水呈增加趨勢，極端天氣和氣候事件(如干旱、熱浪、強(qiáng)降水)發(fā)生的頻率和強(qiáng)度在增加[1]。眾所周知，水分是植物體的重要組成部分，也是植物養(yǎng)分循環(huán)和流動的載體，在土壤—植被—大氣系統(tǒng)物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化中起著核心和紐帶的重要作用。未來氣候變化導(dǎo)致的降水量變化將會對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能與過程產(chǎn)生深刻影響[2]。物種多樣性是表征和評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)，研究物種多樣性對降水量變化的響應(yīng)規(guī)律對未來氣候變化下的植被建設(shè)和生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

由于降水格局、生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤類型和物種組成等因素的差異，降水量變化對物種多樣性的影響各不相同。如研究表明物種多樣性與多年平均降水量在全球尺度上呈顯著正相關(guān)關(guān)系，降水量增加允許更多物種在生理上耐受環(huán)境并達(dá)到最小存活種群來提高物種豐富度[3]。對于水分為主要限制因子的生態(tài)系統(tǒng)，適度增加降水，更適宜的生境條件可以供更多的生命體生存，緩解種內(nèi)和種間競爭，提高群落的物種豐富度、均勻度和多樣性[4]。降水主要是通過改變土壤中的水分含量來間接影響植物群落，它具有一定的滯后效應(yīng)和累積的效應(yīng)，因此降水量短暫增加或單個(gè)濕潤年對群落物種多樣性的影響有限[5]。Adler等[3]對美國堪薩斯州高草草原連續(xù)36 a的物種豐富度和降水量之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明單一年份的降水量與物種豐富度的相關(guān)性不強(qiáng)，物種豐富度在干旱年之后的濕潤年里增加最多。降水變化也會導(dǎo)致物種種間關(guān)系的變化，導(dǎo)致群落優(yōu)勢種的更替。Gherardi等[6]研究發(fā)現(xiàn)，長期干旱會導(dǎo)致美國西部荒漠草原灌木入侵，草本植物多度下降。在某些地區(qū)，降水量增加可能會通過某些形式的競爭性排斥導(dǎo)致物種多樣性下降：最適宜高水分條件的物種壟斷了有限的資源，從而遏制了其他物種的侵入和正常生長。前人研究表明，極端降水和極端干旱均會對植物多樣性產(chǎn)生嚴(yán)重的影響，導(dǎo)致群落物種多樣性顯著下降[7]。另有一些研究表明，降水量變化對物種多樣性影響不顯著。研究發(fā)現(xiàn)，降水處理對青藏高原高寒草原群落物種多樣性無顯著影響，證明水分并不是該植物群落的主要限制因子[8-9]。上述結(jié)果說明，由于降水變化程度和生態(tài)系統(tǒng)的巨大差異，物種多樣性對降水變化的響應(yīng)并不存在一致的規(guī)律。

降水變化對物種多樣性的影響作為目前全球變化生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)問題，全球范圍內(nèi)已有大量研究，但主要集中于草地生態(tài)系統(tǒng)，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性對降水變化尤其是極端降水量變化的響應(yīng)研究仍然較少。

刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)具有耐旱、耐貧瘠、生長迅速、根蘗性好、易繁殖等特點(diǎn)，是黃土高原廣泛種植的造林樹種之一。但是在造林過程中存在樹種選擇單一，輕視林下草本和灌木的問題，一些林分的林冠郁閉后，林下層植被蓋度低，其水土保持和水源涵養(yǎng)能力大打折扣[10]。研究表明，林下層植被(主要是草本和灌木)雖然只占森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的很少的一部分，但是生物量和養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)速率比喬木樹種快得多，同時(shí)具有涵養(yǎng)水源、保持水土的重要作用[11]。同時(shí)，由于黃土高原獨(dú)特的植被和土壤條件，林下層植被對氣候變化和人為干擾非常敏感[12]。目前，關(guān)于全球變化背景下黃土高原生態(tài)系統(tǒng)水文過程、生產(chǎn)力、碳循環(huán)、演替等方面已有大量研究，但是對于人工林林下植被的多樣性、適應(yīng)性及演替對降水量變化的響應(yīng)研究較少。因此，開展黃土高原刺槐人工林林下植被物種多樣性對降水變化的響應(yīng)研究，對于提高黃土高原植被恢復(fù)效益、維護(hù)生物多樣性及提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面具有重要意義。本研究以黃土高原35 a生刺槐人工林林下植被為研究對象，進(jìn)行野外降水控制試驗(yàn)，旨在研究：(1) 土壤含水量對9個(gè)降水量變化強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律；(2) 群落物種組成和結(jié)構(gòu)對降水量變化的響應(yīng)規(guī)律；(3) 群落物種多樣性對降水量變化的響應(yīng)規(guī)律；(4) 探索土壤含水量和群落物種多樣性的相關(guān)性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于陜西省咸陽市永壽縣槐平林場，地處渭北黃土高原南緣與關(guān)中平原的交匯地帶，屬六盤山支脈千山余脈，為黃土高原丘陵溝壑地貌，地理位置為107°56′—108°20′E，34°29′—34°59′N，海拔1 116～1 505 m。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫10.8℃，年平均降水量570.1 mm，無霜期210 d，試驗(yàn)期間月平均降雨量和月平均氣溫見圖1。土壤類型主要是灰褐土和黑壚土，呈中性、微堿性，pH值為6～8.5。研究區(qū)處于暖溫性森林地帶向暖溫性森林草原地帶的過渡地帶，原始森林植被破壞殆盡，殘存有少量遼東棟、白樺、側(cè)柏等天然次生林，現(xiàn)多為人工種植而形成的次生植被[13]。槐平林場現(xiàn)有林地面積1.33萬hm2，其中人工造林1.07萬hm2，造林樹種以刺槐(Robiniapseudoacacia)和油松(Pinustabulaeformis)為主。刺槐人工林林下主要植物有蛇莓(Duchesneaindica)、山莓(Rubuscorchorifolius)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、黃花苜蓿(Mcdicagofalcata)、艾蒿(Artemisiaargyi)、黃花蒿(Artemisiaannua)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、早熟禾(Poaannua)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、賴草(Leymussecalinus)、大披針薹草(Carexlanceolata)、寬葉薹草(Carexsiderosticta)、茜草(Rubiacordifolia)、老鸛草(Geraniumwilfordii)等。

圖1 試驗(yàn)期間研究區(qū)月降水量和氣溫變化

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于林齡35 a生的刺槐人工林中進(jìn)行，選取立地條件相似、同時(shí)遠(yuǎn)離道路、人為干擾較少的3塊130 m ×60 m樣地，樣地間隔大于1 km，樣地概況見表1，樣地布局見圖2。每塊樣地設(shè)置9塊10 m ×10 m樣方，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置27塊樣方，樣方間隔大于10 m，分別設(shè)置9種處理：P80-(攔截穿透雨面積為林地投影面積的80%)、P60-(攔截穿透雨面積為林地投影面積的60%)、P40-(攔截穿透雨面積為林地投影面積的40%)、P20-(攔截穿透雨面積為林地投影面積的20%)、CK(對照)、P20+(施加P20-樣地?cái)r截的穿透雨)、P40+(施加P40-樣地?cái)r截的穿透雨)、P60+(施加P60-樣地?cái)r截的穿透雨)、P80+(施加P80-樣地?cái)r截的穿透雨)。通過安裝遮雨棚來控制降水，遮雨材料采用透光率90%的聚乙烯薄膜(圖2)。在每塊減雨樣方中，依據(jù)減雨比例鋪設(shè)若干條0.4 m×10 m的聚乙烯薄膜于木架上用于收集穿透雨，減雨薄膜一端離地2 m，另一端離地1 m。在遮雨棚低端鋪設(shè)聚氯乙烯水管，用于將收集到的穿透雨轉(zhuǎn)移出樣方。根據(jù)氣象資料計(jì)算，次降雨P(guān)80-攔截的穿透雨量最大不超過1 m3，因此減雨樣方外挖出開口1 m×1 m深1 m的集水坑，并設(shè)計(jì)有蓋子，用于存儲轉(zhuǎn)移出樣方的降水。每次降水結(jié)束后，人工將集水坑里的雨水均勻地轉(zhuǎn)移到相同比例的增雨樣方中。所有減雨薄膜于生長季開始前(2016年4月)首次布設(shè)，生長季結(jié)束后(2016年10月)移除，試驗(yàn)進(jìn)行期間，每周將落于減雨薄膜的凋落物收集并均勻地撒回樣地。為阻斷樣方內(nèi)外的地表徑流和壤中流，于2016年3月沿每塊樣方的四周嵌入深度0.5 m露出地面0.2 m的聚氯乙烯隔水板。同期，在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)架設(shè)FY-QBX型自動氣象站(武漢富源飛科電子科技有限責(zé)任公司)對大氣降水量等氣象參數(shù)進(jìn)行觀測。

表1 刺槐人工林樣地概況

注：P80-，P60-，P40-，P20-分別為攔截林地投影面積80%，60%，40%，20%的穿透雨處理，P80+，P60+，P40+，P20+分別為施加P80-，P60-，P40-，P20-樣地?cái)r截的穿透雨處理，CK為對照，下同。圖2 研究區(qū)域與試驗(yàn)布設(shè)示意圖

1.3 數(shù)據(jù)收集

于2016年8月進(jìn)行群落調(diào)查，在每個(gè)處理樣地內(nèi)隨機(jī)選擇5個(gè)50 cm×50 cm的樣方，記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種并測量蓋度和多度，記錄優(yōu)勢種。然后沿每塊樣地坡面的上、中和下部隨機(jī)選擇5點(diǎn)用土鉆取樣，分層采集0—20 cm，20—40 cm的土樣并混合，每個(gè)樣地重復(fù)3次，用烘干法測定土壤質(zhì)量含水量。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

(1) 物種重要值

重要值是研究某個(gè)物種在群落中的重要性的綜合數(shù)量指標(biāo)[14]，采用如下公式：

IV=(RA+RF+RC)/3

式中:Ⅳ為重要值；RA為相對多度,即某個(gè)種的個(gè)體數(shù)占全體物種個(gè)體數(shù)之和的百分比；RF為相對頻度,即某個(gè)種出現(xiàn)的樣方數(shù)占所有種出現(xiàn)的樣方數(shù)之和的百分比；RC為相對蓋度，即某個(gè)種的分蓋度占所有種的分蓋度之和的百分比。

(2) 物種豐富度指數(shù)

Patrick指數(shù)(R)：R=S

Margalef指數(shù)(Ma)：Ma=(S-1)/lnN

式中：S是樣方內(nèi)物種數(shù)；N為樣方中物種個(gè)體總數(shù)。

(3) 物種多樣性指數(shù)

式中：Pi為第i個(gè)物種的相對重要值；Ⅳi為第i個(gè)物種的重要值。

(4) 物種均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=H′/lnS

運(yùn)用R(4.0.2)進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理與分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較法檢驗(yàn)9種降水處理之間土壤含水量、物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)差異顯著性(ɑ=0.05)，采用線性回歸分析分析土壤含水量和物種豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水處理對土壤含水量的影響

隨著降水減少—對照—降水增加處理梯度，土壤含水量呈增加趨勢，降水處理對不同土層土壤含水量的影響存在差異(表2)。0—20 cm土層，P80-土壤含水量最小，為16.98%，顯著低于對照(p<0.05)，P60+，P80+土壤含水量分別為25.59%，28.05%，顯著高于對照，其他降水處理與對照差異不顯著；20—40 cm土層，P80-，P60-土壤含水量分別為14.69%，15.45%，顯著低于對照，P60+，P80+土壤含水量分別為18.65%，19.51%，顯著高于對照，其他降水處理之間差異不顯著。同一降水處理下，隨著土層的增加，土壤含水量呈下降趨勢。除P80-外，其他降水處理0—20 cm土層土壤含水量顯著高于20—40 cm土層。

表2 不同降水處理下不同土層土壤含水量

2.2 降水處理對群落物種組成和結(jié)構(gòu)的影響

由表3所示，刺槐人工林樣地林下灌草層的分層現(xiàn)象不明顯，灌木層物種數(shù)和個(gè)體數(shù)較少，主要有薔薇科的蛇莓和山莓、豆科的達(dá)烏里胡枝子等。林下層共出現(xiàn)31種植物，分屬15個(gè)科，優(yōu)勢種主要出現(xiàn)在薔薇科、豆科、菊科和禾本科，這4科物種占總物種數(shù)的58.06%。其中，對照樣地林下層出現(xiàn)植物23種，群落優(yōu)勢種為早熟禾、鵝觀草和艾蒿；P20-林下層出現(xiàn)植物27種，數(shù)量最多，群落優(yōu)勢種為山莓和早熟禾；P80-林下層共有20種植物，數(shù)量最少，群落優(yōu)勢種為山莓和艾蒿。

不同降水處理下刺槐人工林林下植物群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化(表3，圖3)。隨著降水減少—對照—降水增加處理梯度，薔薇科植物重要值呈先減少后增加趨勢，最大值和最小值分別為29.87(P60-)和7.29(P40+)，并且優(yōu)勢種由山莓逐漸變?yōu)樯捷蜕咻?，與對照相比，降水減少和P60+，P80+顯著提高了薔薇科植物重要值；豆科植物優(yōu)勢種為達(dá)烏里胡枝子，與對照相比，P80-，P60-，P40-，P60+，P80+顯著降低了豆科植物重要值，其他處理間差異不顯著，最大值和最小值分別為11.32(CK)和0.05(P80-)；隨著降水減少—對照—降水增加處理梯度，菊科優(yōu)勢種由艾蒿逐漸變?yōu)榘锖忘S花蒿，與對照相比，P80-，P60-，P40-顯著降低了菊科植物重要值，P60+顯著提高了菊科植物重要值，其他處理間差異不顯著，最大值和最小值分別為40.76(P60+)和11.06(P60-)；禾本科優(yōu)勢種為早熟禾和鵝觀草，與對照相比，P80-，P60+，P80+顯著降低了禾本科植物重要值，P20+顯著提高了禾本科植物重要值，其他處理間差異不顯著，最大值和最小值分別為36.17(P20+)和11.87(P80+)；降水處理對雜類草物種組成和重要值影響較大，隨著降水減少—對照—降水增加處理梯度，雜類草植物重要值呈先減少后增加趨勢，最大值和最小值分別為33.99(P80+)和16.57(P20-)，P80-和P60-大披針薹草和寬葉薹草消亡，紫花地丁、灰綠藜、鵝絨藤、馬藺重要值增加，雜類草植物重要值顯著高于對照，降水增加，大披針薹草逐漸為雜類草優(yōu)勢種，P40+，P60+，P80+雜類草植物重要值顯著高于對照。

圖3 不同降水處理樣地林下植物群落物種重要值

表3 不同降水處理下林下植物群落物種組成和重要值

2.3 降水處理對群落物種多樣性的影響

群落物種豐富度在不同降水處理間存在差異(圖4)。其中，對照樣地Patrick指數(shù)為23，P80-，P60-，P80+Patrick指數(shù)低于對照，P40-，P20-，P20+，P40+Patrick指數(shù)高于對照，P60+Patrick指數(shù)和對照相同。隨著降水減少—對照—降水增加處理梯度，Margalef指數(shù)呈先上升后下降趨勢，最大值出現(xiàn)在P20-。與對照相比，P80-和P80+顯著降低了Margalef指數(shù)，其他降水處理對Margalef指數(shù)影響不顯著。

2種群落物種多樣性指數(shù)隨降水處理的變化規(guī)律基本一致(圖4)。隨著降水減少程度的增加，Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)逐漸下降，P80-和P60-物種多樣性指數(shù)顯著低于對照；隨著降水減少程度的增加，Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)先上升后下降，在P20+處達(dá)到峰值；與對照相比，P20+和P40+顯著增加了Simpson指數(shù)，P20+顯著增加了Shannon-Weiner指數(shù)，P80+顯著降低了Simpson指數(shù)，P60+和P80+顯著降低了Shannon-Weiner指數(shù)。

隨著降水減少程度的增加，Pielou均勻度指數(shù)逐漸下降，P80-，P60-，P40-顯著低于對照(圖4)；隨著降水減少程度的增加，Pielou均勻度指數(shù)先上升后下降，在P20+處達(dá)到峰值，P40+與對照差異不顯著，P60+和P80+顯著降低了Pielou均勻度指數(shù)。

注：圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同小寫字母表示不同降水處理之間差異顯著(p<0.05)。圖4 不同降水處理樣地林下植物群落物種多樣性

2.4 群落物種多樣性與土壤含水量的相關(guān)性

群落物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)隨土壤含水量增加呈先上升后下降趨勢(圖5)。群落物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)與0—20 cm土層土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；Simpson指數(shù)與20—40 cm土層土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.630，p<0.05)；Margalef指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與20—40 cm土層土壤含水量無顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.05)。

圖5 群落物種多樣性與土壤含水量的關(guān)系

3 討 論

3.1 降水處理對群落物種組成和結(jié)構(gòu)的影響

我們的研究表明，生長季林內(nèi)穿透雨增加、減少處理顯著改變了黃土高原刺槐人工林土壤水分含量，0—20 cm土層土壤含水量的變化相對于20—40 cm土層更加明顯，與前人的研究結(jié)果一致[12,15]。研究區(qū)刺槐人工林林下灌草層的分層現(xiàn)象不明顯，主要原因是造林時(shí)經(jīng)過全面整地，天然灌草被破壞，林冠郁閉后，林下層的光照量不足，使得灌木層和草本層的生長受到了抑制[10,13]。

林下層植被主要由薔薇科、豆科、菊科和禾本科植物構(gòu)成，植物水分生態(tài)類型以中生、中旱生植物占主要優(yōu)勢，符合黃土高原半干旱區(qū)的植被組成特征，與郭琳等的研究結(jié)果一致[13]。降水減少和增加處理都會提高薔薇科物種重要值，表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性。優(yōu)勢種蛇莓和山莓都屬于耐旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)的物種，并且具有蔓生性，形態(tài)為矮小的灌木覆被在地面上，并且具有強(qiáng)大的根系，使其能很好地適應(yīng)極端水分條件[16]。豆科植物優(yōu)勢種為達(dá)烏里胡枝子，極端降水處理顯著降低了豆科物種重要值，這與段東平在黃土丘陵區(qū)天然草地群落進(jìn)行的人工補(bǔ)水試驗(yàn)結(jié)果一致[17]?？赡艿脑蚴?，相對于其他草本植物，達(dá)烏里胡枝子根系較深，主要利用較深層土壤水分，土壤表層增加的降水對其影響有限，并且達(dá)烏里胡枝子為中旱生植物，極端干旱環(huán)境不利于其生長[17-18]。菊科優(yōu)勢種主要為艾蒿和黃花蒿，都屬于中生性蒿屬植物，相對于分布在黃土高原森林草原和典型草原地帶旱生性的鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)和茭蒿(Artemisiagiraldii)，更容易受到干旱脅迫的影響。因此，降水減少處理顯著降低了菊科物種重要值[19]。早熟禾和鵝觀草屬于中生植物，生態(tài)位較寬，但是過分的干旱脅迫和水澇均不利于其生長，因此極端降水處理顯著降低了禾本科物種重要值[20]。與對照相比，降水增加處理提高了雜類草物種重要值，這與Miao等[21]對青藏高原東北緣草地植物群落的研究結(jié)果一致，說明群落中地位較低的伴生種能夠在外界環(huán)境改善的條件下充分利用生長繁殖所需的資源。大披針薹草和寬葉薹草是簇叢型中生植物，增加降水顯著提高了其重要值。寇萌等[22]對黃土高原延河流域植物群落特征的研究發(fā)現(xiàn)，大披針薹草是降水量較高的中南部區(qū)域草本群落的優(yōu)勢種。降水減少，雜類草物種重要值增加，這與張志南等[23]對黃土高原半干旱區(qū)天然草地群落的研究結(jié)果一致。灰綠藜、鵝絨藤、杠柳、馬藺這4種植物為研究區(qū)林下層植被偶見種，僅出現(xiàn)在降水減少處理樣地，并且隨著降水量下降逐漸成為群落優(yōu)勢種?；揖G藜、杠柳、馬藺都屬于耐旱、耐鹽堿植物，具有較寬的生態(tài)位，在極端干旱脅迫下仍能生存[24-25]。

3.2 降水處理對群落物種多樣性的影響

物種多樣性是表征和評價(jià)植物群落組成和功能的重要指標(biāo)。本研究中，除P80-，P60-，P60+和P80+外，其他降水處理物種數(shù)都高于對照，符合Connell[26]的“中度干擾”假說，即中等程度的干擾使競爭替代減弱，從而維持較高的物種多樣性。Grime[27]指出，環(huán)境可以通過兩種不同的方式影響物種豐富度，一是影響物種優(yōu)勢度；二是影響潛在豐富度(物種庫)。本研究中，降水變化促進(jìn)了多年生草本植物和灌木的萌發(fā)。前人研究表明，降水量增加或減少都可能打破土壤潛在種子庫中部分種子休眠，促使其萌發(fā)，進(jìn)而增加物種數(shù)[28-29]。不同降水處理下Margalef指數(shù)變化規(guī)律與Patrick指數(shù)略有不同，表明降水處理后物種數(shù)增加，但是樣方內(nèi)物種個(gè)體總數(shù)下降。刺槐人工林林下物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨降水處理表現(xiàn)出基本一致的變化規(guī)律。物種多樣性隨降水量的減少呈下降趨勢，一定程度的降水增加有利于物種多樣性提高，過量降水顯著降低物種多樣性。我們的結(jié)果與黃土高原典型天然草地群落進(jìn)行的相似降水變化處理試驗(yàn)的結(jié)果基本一致[30]。相對于20—40 cm土層，0—20 cm土層土壤含水量對群落物種多樣性的影響更顯著，這是由于群落主要由草本植物構(gòu)成，主要利用淺層土壤的水分，深層土壤含水量變化對其影響較小。

不同生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性對降水變化的響應(yīng)存在差異，主要是由于氣候、土壤、生態(tài)系統(tǒng)類型、降水變化的程度和頻度等多種復(fù)雜因素共同導(dǎo)致的。大量研究表明，降水量和物種多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系[15,29,31-32]。降水量增加，植物能獲取更多的水分用于生長和發(fā)育，緩解水分脅迫，同時(shí)能夠降低群落內(nèi)種群之間的生態(tài)位重疊程度，緩解種間競爭，使得同一生境能容納更多的物種生存[4,31]。對于水分為主要限制因子的干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)，降水量增加對物種多樣性的促進(jìn)作用更加明顯[15,29,32-33]。但是，研究證實(shí)，過量降水會降低群落物種多樣性[15,30-31,33]。這是由于過量降水會導(dǎo)致澇害發(fā)生，導(dǎo)致土壤缺氧和土壤退化，超越了植物生理耐受范圍，影響植物體吸收水分和養(yǎng)分，進(jìn)而引起植物生長發(fā)育受阻，甚至死亡[2,34]。還有一些研究發(fā)現(xiàn)，降水變化對群落物種多樣性沒有顯著影響[8-9,35]。造成這種現(xiàn)象可能的原因，一是生態(tài)系統(tǒng)通過改變?nèi)郝湮锓N組成，可以抵抗一定程度的短期降水變化對物種多樣性的影響[35]；二是降水變異程度小，不足以對物種多樣性產(chǎn)生顯著影響[8]。前人研究證實(shí)，由于生態(tài)系統(tǒng)具有抵抗力穩(wěn)定性，極端氣候變化并不一定引起極端的生態(tài)系統(tǒng)反應(yīng)[7,36]。Alon等[37]的研究表明，極端干旱(5—8月截雨66%，6—7月截雨100%)處理顯著降低了荒漠草原沙生針茅群落優(yōu)勢種的豐富度和生物量，緩解了群落內(nèi)的種間競爭，其他物種相對豐富度提高，從而短期內(nèi)提高了物種多樣性和均勻度。張蕊等[28]在內(nèi)蒙古荒漠草原進(jìn)行的相同極端干旱處理試驗(yàn)也得到了相似的結(jié)果。

姜基春等[38]研究了黃土高原4種植被帶草本群落物種多樣性對降水變化的響應(yīng)規(guī)律，結(jié)果表明，典型草地和荒漠草地物種多樣性與降水量呈正相關(guān)，森林帶和森林—草原帶草本群落物種多樣性隨降水量的增加呈下降趨勢。這說明黃土高原森林林下草本植物群落受喬木與灌木的影響，群落物種多樣性對降水變化的響應(yīng)規(guī)律要比草地群落復(fù)雜的多。本研究發(fā)現(xiàn)，一年生草本植物受降水變化的影響最大，與王軍鋒等[32]在黃土高原荒漠草原進(jìn)行的降水控制試驗(yàn)的結(jié)果一致。一年生草本植物根系分布較淺，相對于多年生草本植物和灌木，更容易受到淺層土壤水分波動的影響，干旱脅迫時(shí)不能利用土壤深層的水分，過量降水導(dǎo)致的土壤澇害對其影響也較大。前人研究發(fā)現(xiàn)，黃土高原刺槐人工林在成熟之后，林下層物種多樣性隨著林齡的增加逐漸下降，并且灌木層基本消失[13]。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性理論，生物多樣性可以提高系統(tǒng)對干擾的抵抗力，生物多樣性越高系統(tǒng)穩(wěn)定性較高，可以一定程度的減小降水量變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響[39]。因此，未來降水變化將不可避免的影響黃土高原刺槐人工林林下植物多樣性，進(jìn)而影響到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。

4 結(jié) 論

隨著降水量的增加，土壤含水量呈增加趨勢，降水處理對0—20 cm土層土壤含水量的影響大于20—40 cm土層。不論降水減少或增加，都提高了薔薇科和雜類草物種的重要值，但降低了豆科和禾本科物種的重要值，降水量的增加也提高了菊科物種的重要值。降水減少處理降低了物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，并且隨著降水減少程度的增加呈下降趨勢。增雨20%和40%增加了物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，但增雨60%和80%降低了物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。群落物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)與0—20 cm土層土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。研究降水變化對物種多樣性的影響對氣候變化背景下的黃土高原植被建設(shè)和生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。