孫衛(wèi)邦 劉德團 張品

摘 要：生物多樣性保護是全球的熱點問題之一。極小種群野生植物（plant species with extremely small populations，PSESP）是為了“搶救性保護”我國瀕臨高度滅絕風(fēng)險的野生植物、指導(dǎo)我國生物多樣性保護、服務(wù)于國家生態(tài)文明建設(shè)而提出來的保護生物學(xué)領(lǐng)域的新概念，該概念的提出引起了國際保護生物學(xué)領(lǐng)域的廣泛關(guān)注。國家在“十三五”期間啟動實施了極小種群野生植物拯救保護工程，并在《中華人民共和國國民經(jīng)濟和社會發(fā)展第十四個五年規(guī)劃和2035年遠景目標(biāo)綱要》中，明確把極小種群野生植物專項拯救納入重要生態(tài)系統(tǒng)保護和修復(fù)工程。極小種群野生植物的拯救保護是一項科學(xué)性強、技術(shù)性和專業(yè)性要求高、周期長的系統(tǒng)工程，“搶救性保護”與“系統(tǒng)研究”并重是科學(xué)拯救保護極小種群野生植物的途徑。開展極小種群野生植物保護的系統(tǒng)研究，是指導(dǎo)或支撐其有效保護的重要工作。該文重點從極小種群野生植物的調(diào)查與評估、生態(tài)生物學(xué)特性、繁殖技術(shù)、遺傳多樣性方面對近年來極小種群野生植物保護的研究工作進行系統(tǒng)綜述，以期為極小種群野生植物的拯救保護奠定新的理論基礎(chǔ)。該文還基于極小種群野生植物保護研究現(xiàn)狀及其未來拯救保護工作需求，對我國極小種群野生植物未來的保護研究重點提出了三個方面的思考。該文可為極小種群野生植物保護的系統(tǒng)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：極小種群野生植物，調(diào)查評估，生態(tài)生物學(xué)特性，繁殖技術(shù)，遺傳多樣性

中圖分類號：Q948

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）10-1605-13

Abstract：Biodiversity conservation is one of the hottest topics all over the world. In order to rescue the most threatened plant species in the wild，to guide the Chinas biodiversity conservation and to serve the construction of national ecological civilization，a new concept of plant species with extremely small populations （PSESP） was proposed in China，which is attracting the widespread attention internationally in plant species conservation. In the past “13th Five-Year Plan” period，China launched the comprehensive program for rescuing and conserving PSESP. And in the coming 14th Five-Year Plan for National Economic and Social Development and the Long-term Targets for 2035 of the People’s Republic of China，the rescue of PSESP is explicitly incorporated into the special aims at the conservation of important ecosystem and ecological restoration. The PSESP rescue and protection is a long-term systematic work with strong science，high technical and professional requirements. For scientifically conserving PSESP，rescue protection and system study should be given an equal weight. Undoubtedly，systematic research on the PSESP conservation is an important task to support their effective conservations. This paper is trying to systematically review the recent research works on the PSESP conservation，focusing on the surveys and assessment of the current populations or individual status （including confirmation of species taxonomic status），eco-biological characteristics，propagation techniques and genetic diversity，with the aim to find new theories and to form new ideas for the PSESP conservation. Finally，three insights into priorities for future conservation research of PSESP in China are proposed，which could be a reference for further PSESP conservation research.

Key words：plant species with extremely small populations （PSESP），surveys and assessment，eco-biological characteristics，propagation techniques，genetic diversity

野生物種是自然生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，被稱為“植物王國”、“動物王國”和“世界花園”的云南省是中國生物資源最為豐富的省份，同時也是野生物種受威脅最為嚴(yán)重的地區(qū)。為了拯救保護瀕臨高度滅絕風(fēng)險的野生生物，2005年，云南省林業(yè)廳組織專家編制了《云南省特有野生動植物極小種群保護工程項目建議書》，該建議書提到了“野生動植物極小種群”，但并未對其進行定義。2009年12月，云南省林業(yè)廳和云南省科學(xué)技術(shù)廳組織編制了《云南省極小種群物種拯救保護規(guī)劃綱要（2010-2020）和緊急行動計劃（2010-2015）》，對包括動物和植物的“極小種群物種”進行了定義，但沒有“野生”二字。2010年8月，在國家林業(yè)局組織編制的《全國極小種群野生植物拯救保護實施方案（2011-2015）》（送審稿）中，首次使用“極小種群野生植物”，但未對其進行說明或定義（國家林業(yè)局，2010）。受國家林業(yè)局的委托，中國科學(xué)院昆明植物研究所孫衛(wèi)邦研究員對該實施方案進行了修改和補充，并基于“極小種群物種”定義了極小種群野生植物（孫衛(wèi)邦等，2019）。2012年3月23日，國家林業(yè)局和國家發(fā)展改革委聯(lián)合下發(fā)《關(guān)于印發(fā)〈全國極小種群野生植物拯救保護工程規(guī)劃（2011-2015）〉的通知》（林規(guī)發(fā) [2012]59號）附件文本中，將極小種群野生植物的概念、定義作為“四個專欄”中的“專欄二”放入其中（國家林業(yè)局，2011）。2013年，極小種群野生植物（plant species with extremely small populations，PSESP）的概念、定義和特點在《云南省極小種群野生植物保護實踐與探索》一書中正式出版（孫衛(wèi)邦，2013）。

極小種群野生植物主要有以下特點（Ma et al.，2013;孫衛(wèi)邦，2013）：（1）強調(diào)優(yōu)先性（priority），是需要優(yōu)先保護的類群;（2）強調(diào)緊迫性（emergency），是亟需開展保護的類群;（3）強調(diào)搶救性（rescue），重在實施搶救性保護行動;（4）強調(diào)種群（population）層面，基于有效群體大?。╡ffective population size，Ne）（Frankham，1995）、最小可存活種群（minimum viable population，MVP）（Shaffer，1981）等保護生物學(xué)理論;（5）強調(diào)人為干擾（interference），這些物種不包括自然稀有種;（6）定量提出了納入搶救性保護物種的種群大小的指導(dǎo)性標(biāo)準(zhǔn)，即物種成熟個體數(shù)應(yīng)小于5 000株和每個種群成熟個體數(shù)不超過500株，重點是成熟個體數(shù)少于1 000株，特別是個體數(shù)不超過100株的種類（Sun，2016; Sun et al.，2019;孫衛(wèi)邦等，2019）。

極小種群野生植物的致危因素主要包括兩個方面：一是自身因素，包括繁殖障礙、花粉限制、近交衰退、坐果率低、萌發(fā)率低、幼苗死亡率高、遺傳多樣性低、適應(yīng)能力低下等;二是外部因素，包括地質(zhì)歷史變遷、冰期作用、氣候變化、自然災(zāi)害、種間相互作用、動物啃食、人類采挖、生境破碎化、生境退化等。很多極小種群野生植物是數(shù)百萬年前的孑遺物種，它們的存活至今是大自然對人類的饋贈，在瞬息萬變的世界里，這些物種會因為某一突發(fā)的有害事件而滅絕，這類事件的風(fēng)險不僅來自人類直接造成的生境破壞或退化，還來自間接的人類影響，例如火災(zāi)、病菌、氣候變化等（Crane，2020）。每一個極小種群野生植物都有其自身的特點和致危機理，需要采取不同的保護措施。歸結(jié)來說，極小種群野生植物強調(diào)包括加強和完善保護地體系（重點是建立保護小區(qū)或保護點，保護分布于自然保護地有效保護范圍外的物種、種群或散生單株及其生境）的就地保護（in situ conservation），以及人工繁育基礎(chǔ)上的近地保護（near situ conservation）、遷地保護（ex situ conservation）、種群增強（population reinforcement）、回歸與種群恢復(fù)重建（reintroduction and population restoration）等的綜合保護（孫衛(wèi)邦，2013;孫衛(wèi)邦和韓春艷，2015;孫衛(wèi)邦等，2019）。

極小種群野生植物概念的提出與保護實踐，在一定程度上推動了我國植物物種多樣性的保護進程，正在影響著我國乃至全球受威脅植物的綜合研究與保護實踐。自極小種群野生植物這一概念提出以來，行政主管部門與學(xué)界進行了緊密合作，為我國植物多樣性的保護和發(fā)展提供了契機（楊文忠等，2015）。目前，已有部分研究對極小種群野生植物保護或研究進展進行了總結(jié)，發(fā)表或出版了相關(guān)專輯、專著、特刊（稿）。Ren et al. （2012）對極小種群野生植物保護和回歸現(xiàn)狀、存在問題進行了綜述，并為未來的保護和回歸提出了建議。2013年出版的《云南省極小種群野生植物保護實踐與探索》，對極小種群野生植物的概念、特點進行了詳細的介紹、論述，并以部分物種的保護實踐對保護方法進行了探索（孫衛(wèi)邦，2013）。2016年，國際刊物Plant Diversity出版了極小種群野生植物保護研究專輯，發(fā)表了種子及孢子保存、遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)、繁殖生物學(xué)、傳粉生物學(xué)、種子散布等極小種群野生植物的研究文章，初步探明了一些物種的致危原因，提出了相應(yīng)的保護建議和措施（Sun，2016）。2019年6月，科學(xué)出版社出版了《云南省極小種群野生植物研究與保護》，對極小種群野生植物的概念形成和發(fā)展、相關(guān)政策和規(guī)劃的歷史沿革、云南省對極小種群野生植物的保護成效進行了全面和詳細的總結(jié)、歸納和評述，并對已開展了系統(tǒng)研究和采取了綜合保護措施的蘇鐵屬（Cycas spp.）植物、華蓋木（Manglietiastrum sinicum）、毛果木蓮（Manglietia ventii）、滇桐（Craigia yunnanensis）、漾濞槭（Acer yangbiense）、大樹杜鵑（Rhododendron protistum var. giganteum）、旱地木槿（Hibiscus aridicola）和貫葉馬兜鈴（Aristolochia delavayi）等物種，以典型保護實踐案例的形式進行了全面提煉、分析和綜述，為其他極小種群野生植物的保護提供重要參考和借鑒（孫衛(wèi)邦等，2019）。Yang et al.（2020）在國際保護生物學(xué)期刊Biological Conservation發(fā)表了綜述，系統(tǒng)總結(jié)了我國在極小種群野生植物保護方面的進展和成效，并指出弄清物種瀕危機制是保護的關(guān)鍵，氣候變化、基因組學(xué)技術(shù)的應(yīng)用、保護效果評估將是今后的發(fā)展方向，未來應(yīng)加強跨學(xué)科合作。2020年，《生物多樣性》出版了“極小種群野生植物保育專輯”，從群落調(diào)查、生存力分析、繁殖生物學(xué)、分子標(biāo)記等方面介紹了14個極小種群野生植物的案例研究，指出未來應(yīng)加強極小種群野生植物種群衰退與更新限制機理、種群擴繁與復(fù)壯技術(shù)等研究（馬克平，2020）。此外，2020年的《云南林業(yè)》第242期也刊發(fā)了“極小種群野生植物拯救保護14年”的特稿（節(jié)選自《云南省極小種群野生植物研究與保護》）（馬星，2020）。

國家在“十三五”期間實施了極小種群野生植物拯救保護工程，取得了受國際社會廣為關(guān)注的成效（Sun et al.，2019; Crane，2020;Yang et al.，2020），在《中華人民共和國國民經(jīng)濟和社會發(fā)展第十四個五年規(guī)劃和2035年遠景目標(biāo)綱要》中（http：//www.gov.cn/xinwen/2021-03/13/content_5592681.htm）把極小種群野生植物專項拯救納入重要生態(tài)系統(tǒng)保護和修復(fù)工程專欄中的自然保護及野生動植物保護規(guī)劃。此外，極小種群野生植物棲息地被納入了國家和有關(guān)省的生態(tài)紅線劃定方案中，極小種群野生植物的種質(zhì)資源在《云南省生物多樣性保護條例》受到了法律的保護（Sun et al.，2019; Yang et al.，2020）;云南省也把極小種群野生植物的拯救納入了《云南省國民經(jīng)濟和社會發(fā)展第十四個五年規(guī)劃和2035年遠景目標(biāo)綱要》中（http：//www.yn.gov.cn/zwgk/zcwj/zxwj/202102/t20210209_217052.html）。中國通過像極小種群野生植物保護計劃這種工程來保障珍稀植物的長期生存，正為地球做出有效和有意義的回贈，值得世界借鑒（Crane，2020）。

極小種群野生植物的綜合保護對可持續(xù)發(fā)展和人民生活水平改善非常重要，因為成功的、典型的案例不多，且每一物種都有其不一樣的致危因素和生態(tài)生物學(xué)特性，要求我們綜合考慮不同的方法（Ren et al.，2012）。為更好地指導(dǎo)極小種群野生植物保護，本文力求較系統(tǒng)地總結(jié)極小種群野生植物保護的研究工作，并對未來的研究重點進行討論。

1 研究進展

1.1 極小種群野生植物的分類地位與調(diào)查評估

1.1.1 澄清物種的分類學(xué)地位是制定優(yōu)先保護措施的前提 保護資金是有限的，確認(rèn)物種分類地位不明確的類群，如復(fù)合群、雜交個體、生態(tài)種（或生態(tài)型種），可避免資源浪費和不科學(xué)的管理決策。天星蕨（Christensenia assamica）在我國已知野外僅1個分布點共10株，被列入了國家II級重點保護野生植物名錄和云南省62種亟待拯救保護的極小種群野生植物保護名錄（Cai et al.，2018）。Liu HM et al.（2019）以標(biāo)本記錄和已知分布點為基礎(chǔ)，采用IUCN評估體系和方法從全球尺度對天星蕨進行重新評估后發(fā)現(xiàn)，該物種應(yīng)評為無危或近危。然而，細胞學(xué)和系統(tǒng)學(xué)的研究表明，我國分布的天星蕨與東南亞種群可能是兩個不同的物種。因此，分布于我國的天星蕨種群是以保護一個物種的方式開展全面拯救保護，還是保護一個“特殊的種群”的目標(biāo)進行保護，需要深入研究來回答。大樹杜鵑同一種群不同個體，甚至同一個體的花色、葉背被毛情況都存在變異，最新的研究發(fā)現(xiàn)，這兩個“關(guān)鍵性狀”（花色、毛被）不能區(qū)分大樹杜鵑與其原種翹首杜鵑（Rhododendron protistum），且大樹杜鵑與翹首杜鵑的居群間遺傳分化主要與地理距離相關(guān)。因此，大樹杜鵑與翹首杜鵑應(yīng)為同一物種。鑒于我國現(xiàn)存所有翹首杜鵑和大樹杜鵑居群都位于高黎貢山國家級自然保護區(qū)內(nèi)，在資源有限的情況下，不必分配更多的資源去優(yōu)先保護大樹杜鵑種群（Li et al.，2018a，b）。對毛脈杜鵑（R. pubicostatum）的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，其與銹紅杜鵑（R. bureavii）和優(yōu)美杜鵑（R. sikangense var. exquisitum）同域分布，目前僅在云南滇中地區(qū)的轎子雪山和滇東北的昭通發(fā)現(xiàn)3個數(shù)量很少的分布點，群體水平的比較形態(tài)學(xué)、繁殖生物學(xué)和生態(tài)學(xué)、群體遺傳學(xué)等研究表明，毛脈杜鵑是銹紅杜鵑與優(yōu)美杜鵑自然雜交形成的，并處于自然雜交的早期階段，與親本之間仍然發(fā)生著基因漸滲，也就是毛脈杜鵑是自然雜交后代，而不是一個分類上獨立的物種，可不必開展優(yōu)先保護（Zhang et al.，2020;張雪梅，2020）。

1.1.2 查清極小種群野生植物的種群現(xiàn)狀是開展其拯救保護的基礎(chǔ) 開展極小種群野生植物種群現(xiàn)狀和生境特征的補充調(diào)查與核查，全面掌握其地理分布、種群現(xiàn)狀和生境特征，是實施保護的基礎(chǔ)和前提，也是科學(xué)制定拯救保護措施的依據(jù)（孫衛(wèi)邦和韓春艷，2015）。很多極小種群野生植物可能在我們沒有注意到之前就已經(jīng)滅絕了;相反，一些已宣布滅絕或野外滅絕的物種，野外調(diào)查后可能被重新發(fā)現(xiàn);此外，有的極小種群野生植物通過深入野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)了新的分布點或種群。雖然物種的豐富度、特有性、遺傳變異、分布模擬等對物種的保護非常重要，但它們統(tǒng)統(tǒng)需要排到野外調(diào)查后面，開展野外調(diào)查，即使只調(diào)查其中1個種群，對了解其種群狀況和制定保護計劃也是必要的（Volis & Deng，2020）。

劉德團等（2020）基于我國極度瀕危杜鵑屬植物最新調(diào)查結(jié)果，結(jié)合IUCN物種紅色名錄和極小種群野生植物標(biāo)準(zhǔn)進行重新評估后認(rèn)為，我國12個極度瀕危杜鵑中，4個種的受威脅等級可以降低，1個物種的評估數(shù)據(jù)缺乏（data deficient，DD），1個物種可能已滅絕（extinct）。此外，大量數(shù)據(jù)缺乏（DD）的杜鵑種類亟需開展野外調(diào)查，部分極度瀕危的杜鵑種類同時符合優(yōu)先開展搶救性保護的極小種群野生植物指導(dǎo)性標(biāo)準(zhǔn)，亟需開展搶救性保護工作。枯魯杜鵑（R. adenosum）曾被認(rèn)為已野外滅絕（覃海寧等，2017），近期在其模式標(biāo)本產(chǎn)地木里縣康塢（枯魯，kulu）大寺附近山區(qū)被重新發(fā)現(xiàn)（Yao et al.，2020）。云南梧桐（Firmiana major）曾被認(rèn)為野外可能已經(jīng)滅絕，最近在金沙江流域的系統(tǒng)調(diào)查被重新發(fā)現(xiàn)（Yang et al.，2018），在云南境內(nèi)的所有分布點都在自然保護地外，對其種群結(jié)構(gòu)和更新動態(tài)研究表明，在云南境內(nèi)所有分布點都受到人為干擾，導(dǎo)致該物種數(shù)量的急劇下降;萌蘗促進更新，但不能改變其種群衰退的趨勢，該物種應(yīng)作為極小種群野生植物開展搶救性保護（Li et al.，2020）。云南蘭花蕉（Orchidantha yunnanensis）曾被誤認(rèn)為是蘭花蕉（O. chinensis），由于未見到野生分布，被認(rèn)為它在野外可能已處于滅絕狀態(tài)，在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了共計15叢的野生居群（Cai et al.，2019）。2010年云南省人民政府批復(fù)的62種優(yōu)先保護的極小種群野生植物保護名錄中的漾濞槭，野外僅記載5株而曾被評估為極度瀕危（Douglas & Chen，2009），在充分調(diào)查后發(fā)現(xiàn)共12個分布點577株，為該物種受威脅狀況的評估和保護體系的優(yōu)化提供了科學(xué)數(shù)據(jù)（Tao et al.，2020）。卵果木蓮（Manglietia ovoidea）被評估為極度瀕危，但其種群數(shù)量大小不清，Han et al.（2020）系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)僅6個分布點共80個個體，且所有分布點都不在保護區(qū)內(nèi)而位于人為活動極為嚴(yán)重的區(qū)域，滅絕風(fēng)險極高，需要盡快采取保護行動。此外，納入云南省極小種群野生植物保護的壯麗含笑（Michelia lacei）曾估計在我國僅在云南省有少于5個分布點共50～60個成熟個體，Cai et al.（2017）于2014—2016年共8次野外調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)3個分布點共10株，需要采取緊急保護行動。

1.2 物種致危的生物學(xué)和生態(tài)綜合研究

物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，如花粉散布、種子傳播途徑與擴散能力、種子休眠類型，物種間的相互作用、競爭能力，生境狀況如土壤理化性質(zhì)、微生境特征等，對極小種群野生植物的分布和定居、適應(yīng)新環(huán)境和生存能力以及形成機制至關(guān)重要。理論上講，對于瀕臨滅絕的極小種群野生植物，只有在對其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征等充分了解的基礎(chǔ)上，才能有針對性地采取科學(xué)有效的拯救保護措施。種子和花粉是植物的主要擴散方式，歐洲紅豆杉（Taxus baccata）不同種群間分化較大，而其種子和花粉擴散距離短、種群間的基因流弱，可能限制或影響適應(yīng)性（Chybicki & Oleksa，2018）?；ǚ巯拗茣绊懛N子的萌發(fā)，或提高、或降低、或不改變，因不同物種而異。因此，補充授粉可能會影響種群結(jié)構(gòu)和種群增長模型（Baskin & Baskin，2018），在進行種群間授粉時，應(yīng)考慮不同種群間花粉對種子萌發(fā)的影響。毛果木蓮和華蓋木需要傳粉者，但野外種群因可育個體不多、花粉不足，導(dǎo)致坐果率低，影響種群更新，未來對毛果木蓮和華蓋木的保護應(yīng)考慮增加可育個體的數(shù)量或密度（Wang et al.，2017）。白旗兜蘭（Paphiopedilum spicerianum）的傳粉需要傳粉者，盡管其居群破碎化嚴(yán)重，但仍然能維持穩(wěn)定的自然繁殖率，這得益于與其同期開花的伏毛蓼（Polygonum pubescens）對傳粉昆蟲的吸引，在制定白旗兜蘭保護策略時，應(yīng)考慮植物間的相互作用、傳粉者與食物資源間的關(guān)系（Liu et al.，2020）。Chen et al.（2016）研究了土沉香（Aquilaria sinensis）的傳粉和種子散布發(fā)現(xiàn)，法尼烯、反式羅勒烯和水楊酸芐酯是土沉香花氣味的主要成分，其有效傳粉者為夜蛾和螟蛾，黃蜂在土沉香種子長距離散布中扮演了重要角色，因而土沉香保護工作中要特別注意保護生境中的夜蛾、螟蛾和黃蜂等。Tang et al.（2020）通過對遷地保護于昆明植物園的4種極小種群野生植物的傳粉觀察，并與其原生境的傳粉特征進行了對比，提出在制定遷地或就地保護策略時，需要了解物種的繁殖策略。群落競爭的研究結(jié)果表明，武當(dāng)玉蘭（Magnolia wufengensis）的競爭壓力主要為與板栗（Castanea mollissima）的種間競爭，對武當(dāng)玉蘭的保護，可以在建立保護小區(qū)的基礎(chǔ)上，適當(dāng)砍伐周圍的板栗（劉亞恒，2019）。在資源不足的情況下，種間的競爭是造成浙江安息香（Styrax zhejiangensis）數(shù)量少的主要原因（吳霖東等，2020）。

生境對幼苗的存活也很重要，風(fēng)輪菜（Satureja thymbra）幼苗在灌叢生境中，可免受人類活動的干擾，對它保護的同時也要保護其灌叢生境（Pinna et al.，2021）。Denney et al.（2020）研究指出，微生境對植物的遺傳變異、表型可塑性和適應(yīng)能力都有影響，生境破碎化（habitat fragmentation）會影響花粉質(zhì)量、限制傳粉昆蟲，未來的保護研究應(yīng)該考慮保護植物的特殊生境或景觀。蒜頭果（Malania oleifera）存在根部半寄生的現(xiàn)象（Li et al.，2019）。由于根部半寄生植物與正常綠色植物的生理生態(tài)特性存在較大差異，只有在對蒜頭果的根部半寄生的寄生關(guān)鍵時期、吸器發(fā)生和分化過程、不同寄主植物對蒜頭果養(yǎng)分吸收和生長發(fā)育的貢獻程度等特性進行研究的基礎(chǔ)上，才能科學(xué)制定蒜頭果保護方案和指導(dǎo)該經(jīng)濟樹種的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展（Li et al.，2019）。

氣候變化會使物種發(fā)生顯著的進化改變、產(chǎn)生新的遺傳變異（適應(yīng)或不適應(yīng)），對極小種群野生植物具有潛在的威脅，增加其滅絕的風(fēng)險，在制定保護規(guī)劃和進行遷地保護時，應(yīng)考慮氣候變化的影響（Liu L et al.，2019）。Qu et al.（2018）采用生態(tài)位模擬的方法，研究了我國6個極小種群野生植物當(dāng)前和未來的棲息地分布，并使用保護規(guī)劃軟件為這些物種確定優(yōu)先保護區(qū)（priority conservation areas，PCAs）。作者認(rèn)為，位于PCAs內(nèi)的自然保護區(qū)或植物園，對這些極小種群野生植物的保護是適合的，未來的保護資源應(yīng)更多地投入到PCAs區(qū)域內(nèi)，如可在現(xiàn)有自然保護區(qū)之外的PCAs內(nèi)建立更多的植物園，進行遷地、近地保護。此外，建議將氣候變化監(jiān)測納入我國極小種群野生植物保護規(guī)劃，以降低氣候變化對它們的負面影響。王衛(wèi)等（2019）基于Maxent模型對丹霞梧桐（Firmiana danxiaensis）的潛在適生區(qū)進行評價，提出在進行遷地保護時，可根據(jù)其適生條件和適生區(qū)，選擇適合區(qū)域開展野外回歸試驗擴大其種群分布。在過去的50多年間，氣候變暖改變了水杉（Metasequoia glyptostroboides）的物候，使水杉的適生面積不斷縮?。╖hao et al.，2020）。對于那些分布于人類活動頻繁區(qū)域的極小種群野生植物，遷地保護是最經(jīng)濟、最實惠、最便于管理和監(jiān)測的保護方法。

植物生理生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)因子與植物生理現(xiàn)象關(guān)系的科學(xué)，它從生理機制上探討植物與環(huán)境的關(guān)系、物質(zhì)代謝和能量流動規(guī)律以及植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性。對極小種群野生植物的生長發(fā)育規(guī)律、生活史的定位觀測與研究，能了解物種致危原因。開展不同環(huán)境脅迫對極小種群野生植物生理生態(tài)特性的影響，研究不同脅迫、光、溫、水、濕、酸鹽堿等生態(tài)因素對其種子萌發(fā)、幼苗更新、光合作用、開花結(jié)果等各個生活史階段的作用，分析極小種群野生植物對生境變化的響應(yīng)和適應(yīng)能力，弄清其生理生態(tài)過程、變化規(guī)律和響應(yīng)過程，揭示它們致危的生理生態(tài)機制，可為開展極小種群野生植物的保護提供理論依據(jù)。目前，極小種群野生植物生理生態(tài)學(xué)研究還相對比較薄弱。史艷財?shù)龋?020）采用Li-6400便攜式光合測定儀對喙核桃（Annamocarya sinensis）的光合-光響應(yīng)曲線和光合日變化特征進行測定表明，喙核桃具陽生植物的光合特性，現(xiàn)存喙核桃種群都分布于闊葉林、河谷等蔭生環(huán)境中，可在陽光充足的生境開展近地保護、遷地保護與種群重建等保護工作。植物對環(huán)境的適應(yīng)取決于生存環(huán)境中水分的供應(yīng)，多數(shù)受威脅植物在水分和光合生態(tài)方面存在適應(yīng)力、生存力較差的共性，表現(xiàn)出不耐干旱的生理特性。康洪梅等（2016）采用7個酸堿度的土壤對毛枝五針?biāo)桑≒inus wangii）幼苗進行培育實驗和生理指標(biāo)測定表明，弱堿性土壤更適合毛枝五針?biāo)傻纳L發(fā)育，其最適pH為7.69～8.42，提出在開展毛枝五針?biāo)傻幕貧w與種群恢復(fù)重建時應(yīng)選擇土壤為弱堿性的環(huán)境進行的保護建議。

1.3 繁殖技術(shù)研究

在植物生活史中，種群的繁殖與更新是非常重要的環(huán)節(jié)。開展極小種群野生植物的遷地保護、回歸與種群重建，離不開種子貯藏、萌發(fā)、育苗、組織培養(yǎng)等繁殖技術(shù)研究。對極小種群野生植物進行高效的人工繁殖，還能快速擴大種群數(shù)量，為其種質(zhì)資源保護和可持續(xù)利用提供保障。采用有性繁殖方法，如種子育苗是保持物種遺傳多樣性的有效方法，對于難以用種子繁殖的物種，可進行壓條、扦插、嫁接或組織培養(yǎng)技術(shù)等無性繁殖方法（鄧莎等，2020）。對極小種群野生植物從種子到幼苗的年生長動態(tài)進行研究，觀察并記錄萌發(fā)率、幼苗成活率、幼苗的地徑、株高和根長、生長量、生長速率等性狀的變化規(guī)律，深入了解種子萌發(fā)特性和種苗建成的規(guī)律，可為極小種群野生植物的人工繁殖栽培及育種奠定理論基礎(chǔ)，也能為其在大自然恢復(fù)中提供理論指導(dǎo)。袁志永等（2019）在土沉香的扦插繁殖研究中發(fā)現(xiàn)，成熟老梢成活率高于嫩梢及中等梢，秋季扦插與嫁接的成活率高于春季，當(dāng)砧木株高>100 cm時，插穗的成活率最高，穗條嫁接比扦插成活率更高。曹俊林等（2020）發(fā)現(xiàn)，播種在河沙中的伯樂樹（Bretschneidera sinensis）種子發(fā)芽率能夠達到46.67%，而播種在紅土中的伯樂樹種子的發(fā)芽率只有3.33%。通過觀測試驗對地楓皮（Illicium difengpi）種子萌發(fā)及幼苗生長特性進行研究表明，地楓皮種子于3月中旬，氣溫20 ℃左右時開始萌發(fā)，發(fā)芽率高，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)低，平均發(fā)芽天數(shù)長;在育苗期應(yīng)加強水肥管理，促使其地上部分和地下部分協(xié)調(diào)生長，同時可通過適當(dāng)遮陰提高幼苗成活率（劉寶玉等，2020）。

1.4 遺傳多樣性與綜合保護研究

極小種群野生植物保護的核心是要盡可能地保護其遺傳變異水平（遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)），也就是要保護物種的遺傳完整性（孫衛(wèi)邦和韓春艷，2015）。遺傳多樣性研究對受威脅物種保護策略的制定非常重要，開展極小種群野生植物遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)的研究，能為制定保護措施或優(yōu)化保護方案提供直接指導(dǎo)。截至2020年，已有44種極小種群野生植物開展了不同程度的遺傳多樣性研究（Yang et al.，2020）。趙琳琳（2011）對比分析了5株漾濞槭野生植株與人工培育1 600余株幼苗的遺傳多樣性，提出了在遷地保護和回歸自然的保護實踐中保存1 600余株苗木遺傳多樣性的最小取樣策略;對人工培育漾濞槭苗木的親本分析還發(fā)現(xiàn)，雖然培育苗木的種子僅來源于野外1個單株，但還有來自該分布點以外的花粉流參與了授粉，推斷還有其他未發(fā)現(xiàn)的漾濞槭或親緣關(guān)系很近的種類（趙琳琳，2011;Yang et al.，2015），Tao et al.（2020）的研究工作證實這一推斷。陳葉（2017）對比分析了6個華蓋木野生居群（40株）、2個昆明植物園和華南植物園遷地保護群體（38株）、4個回歸種群（74株）共152個單株的遺傳多樣性后發(fā)現(xiàn)，昆明植物園和華南植物園分別保存了野生華蓋木70.27%和32.43%的遺傳多樣性，4個回歸自然種群保存野外華蓋木遺傳多樣性在46.85%～54.05%之間，為進一步開展華蓋木遷地保護和回歸自然提供了直接指導(dǎo)。

對極小種群野生植物遺傳多樣性的研究能夠了解其種群進化歷史、進化潛力和對環(huán)境的適應(yīng)性，從而為保護策略的制定提供指導(dǎo)。一般認(rèn)為，擁有較高的遺傳多樣性是種群存活和應(yīng)對環(huán)境壓力的保障（Markert et al.，2010），增強遺傳多樣性是維持物種長期存活和適應(yīng)能力的最好方法（Ralls et al.，2020）。然而，并非所有極小種群野生植物的遺傳多樣性都低，如華蓋木（陳葉，2017）、毛果木蓮（王斌，2017）、漾濞槭（Yang et al.，2015）、滇桐（Yang et al，2016;陳婭玲，2020）等。土壤種子庫、雌雄性比、平衡選擇、突變速率、群體歷史（比如遺傳瓶頸、遷移事件）和近期人類干擾等都會影響遺傳多樣性。遺傳多樣性水平與物種滅絕風(fēng)險之間不存在簡單的負相關(guān)關(guān)系，制定和實施有效的保護遺傳策略時，應(yīng)綜合考慮遺傳多樣性、有害突變和生態(tài)等因素對物種適應(yīng)性的影響（Teixeira & Huber，2021）。研究表明，種群尺度大幅減少并不會立即導(dǎo)致遺傳多樣性的喪失和適合度下降，可能是由于土壤種子庫作為種群遺傳多樣性的儲備庫（Munzbergova et al.，2018），這也是部分已宣布野外滅絕的植物在一段時間后又重現(xiàn)的原因之一。對于雌雄異株的物種，當(dāng)種群的雌性個體增加時，有性生殖的增加會促使種群的遺傳多樣性增加（Rosche et al.，2018）。蘭灰桉（Eucalyptus caesia）的遺傳多樣性研究表明，種群中較老的個體擁有更高的遺傳變異，對保持種群或物種水平的遺傳多樣性很重要，更應(yīng)該受到保護（Bezemer et al.，2019）。草本和木本植物應(yīng)該選擇不同的保護方法，木本植物通常世代周期長，對生境破碎化、氣候變化反應(yīng)不敏感，在木本植物就地保護時，可采集不同居群的種子萌發(fā)后移栽，提高樹種的有效種群大小;而草本植物則相反，在就地保護時，應(yīng)以保護其生境為主（Chung et al.，2020）。

突變是物種遺傳變異的來源，是增加遺傳多樣性的途徑之一，但并不是所有突變都是有益的，植物在進化過程中會產(chǎn)生少量的有害突變。盡管自然選擇、遺傳漂變或重組能清除有害突變，但有害突變也會與有益變異連鎖或搭便車而不斷積累（Zhang et al.，2016）。極小種群野生植物的現(xiàn)存種群極小，常常因為近交而導(dǎo)致遺傳多樣性的不斷喪失，進而導(dǎo)致近交衰退和種群適應(yīng)環(huán)境條件改變的能力降低。極小種群野生植物有著較小的種群和局限的分布，可能與積累了更多的有害突變，導(dǎo)致適合度降低，適應(yīng)能力低下，擴張能力受限有關(guān)（Willi et al.，2018）。有害突變的積累會導(dǎo)致突變消融，即突變導(dǎo)致種群尺寸和適合度降低，甚至種群滅絕（Zhang et al.，2016）。近交影響物種適合度，其機理就是因為近交導(dǎo)致純合等位基因增加、隱性有害突變得以大量表達（Kyriazis et al.，2021）。

對極小種群野生植物實施遺傳拯救（genetic rescue），可增加遺傳多樣性，提高適合度，增強適應(yīng)能力。在進行遺傳拯救時，應(yīng)考慮有害突變的影響?；蚪M學(xué)的進步，為研究有害突變帶來了很大的便利，我們可以檢測每個物種，甚至每個個體的有害突變數(shù)量，進而確定哪個種群或個體的有害突變更多，哪個種群或個體更瀕危，制定更精細的遷地保護和遺傳拯救措施。Kyriazis et al.（2021）研究認(rèn)為，大種群擁有更多的隱性有害突變，當(dāng)大種群收縮時，由于近交幾率增加，這些隱性有害突變會表現(xiàn)出來，更容易滅絕。所以，在進行遺傳拯救時，應(yīng)從較小的種群引入遺傳物質(zhì)（如花粉、種子或個體），因為小種群物種經(jīng)過強烈的選擇性清除作用，擁有的隱性有害突變較少。Del Vecchio et al.（2019）認(rèn)為，在進行遺傳拯救時，應(yīng)考慮種群間的距離，防止產(chǎn)生異交衰退。通常，一個物種的最小存活種群（minimum viable population，MVP）為1 000時，才能阻止有害突變的積累（Harrison et al.，2019）。如果異交衰退率很低，在設(shè)計破碎化極小種群物種保護恢復(fù)方案時，基因流應(yīng)當(dāng)作為默認(rèn)評估的內(nèi)容（Ralls et al.，2018）。基因流不僅能增加后代的遺傳多樣性，還可帶來新的適應(yīng)性遺傳變異，增加極小種群野生植物的適合度（Fitzpatrick et al.，2020）。遺傳拯救就是通過增加基因流，提高遺傳多樣性，增強物種的適應(yīng)和生存能力。James et al.（2018）研究指出，人類活動導(dǎo)致的生境破碎化已不可避免和重塑，但在36 km地理范圍內(nèi)，破碎化的大果蘇鐵（Cycas megacarpa）種群（或個體）間的基因流強烈;未來對大果蘇鐵的保護應(yīng)重點考慮種群間的基因流，最佳的保護設(shè)計是補充種植，形成36 km范圍內(nèi)的潛在集合種群（metapopulation）。

全基因組測序成本的降低，使得從全基因組層面揭示物種的種群歷史動態(tài)、長期的適應(yīng)性演化與短期，尤其是近期的快速環(huán)境適應(yīng)等特征來深度解析極小種群野生植物的高風(fēng)險滅絕機制成為可能。Yang et al.（2019）完成了首例槭樹科植物漾濞槭全基因組測序和組裝，獲得了染色體水平的高質(zhì)量全基因組，為進一步開展其致危原因和保護研究奠定了基礎(chǔ)。近期，我們對漾濞槭10個分布點共105個野生個體的全基因組重測序分析顯示（尚未公開發(fā)表資料），該物種可劃分為7個遺傳組分，大部分種群間存在遺傳混合，這與它們間的地理距離近、交配系統(tǒng)有關(guān);對漾濞槭的群體歷史進行分析表明，其祖先種群早期（0.7～0.9 Ma）經(jīng)歷了一次瓶頸效應(yīng)，其中的一個種群與其他種群大約在60 000年前分化，隨后又各自經(jīng)歷了一次瓶頸效應(yīng);漾濞槭有害突變積累位點出現(xiàn)頻率較低，且非均勻地分布于13條染色體上，被認(rèn)為與物種適應(yīng)性密切相關(guān)的純合有害突變積累位點因種群而異，且與近交衰退呈正相關(guān)。天目鐵木（Ostrya rehderiana）全球僅存5株，基因組測序研究表明，如此極小的種群能長期存活，在于它能比其同屬植物O. chinensis更有效地清除嚴(yán)重有害突變，降低了近交衰退的危害（Yang et al.，2018）。蒜頭果（Xu et al.，2019）和云南藍果樹（Mu et al.，2020）也開展了基因組測序工作，為開展其致危原因和綜合保護研究奠定了基礎(chǔ)。

2 未來保護研究工作的思考

2.1 極小種群野生植物保護名錄的動態(tài)更新問題

極小種群野生植物具有人為干擾嚴(yán)重和保護的優(yōu)先性、緊迫性、搶救性、種群水平保護等特點。制定極小種群野生植物保護名錄是實施極小種群野生植物搶救性保護的前提，是編制階段性保護行動計劃的依據(jù)，開展保護行動是實現(xiàn)名錄中所列物種免于滅絕或嚴(yán)重受威脅處境的手段。我國物種資源極為豐富，同時受威脅嚴(yán)重的物種種類也很多，需要開展搶救性保護的極小種群野生植物也不少。因此，基于對一個階段所列極小種群野生植物保護名錄（國家或地方）中的物種搶救性保護成效進行評估的基礎(chǔ)上，依據(jù)最新的野外調(diào)查、考察及研究成果，制定必要的物種選擇原則和標(biāo)準(zhǔn)，及時調(diào)整、修正、更新、補充和完善，把不再適合列為極小種群野生植物保護的種類（如：經(jīng)過調(diào)查發(fā)現(xiàn)種群數(shù)量很大的物種、分類學(xué)上存在爭議的種類、研究證實為自然雜交后代的類群等）、已達到搶救性保護目標(biāo)或脫離滅絕風(fēng)險等的物種及時剔除，留出資源來拯救那些處于極度滅絕邊緣的極小種群野生植物?！度珖鴺O小種群野生植物保護工程規(guī)劃（2011-2015年）》的第一個五年計劃已經(jīng)完成，且成效顯著（孫衛(wèi)邦等，2019;Yang et al.，2020），國際同行高度評價（Crane，2020）。建議國家層面應(yīng)盡快完成極小種群野生植物保護名錄的修訂、發(fā)布和編制相應(yīng)拯救保護規(guī)劃，指導(dǎo)未來5到10年國家層面的極小種群野生植物保護與研究工作。各省也應(yīng)對已有保護名錄進行相應(yīng)的調(diào)整和更新，云南省最近已經(jīng)發(fā)布了《云南省極小種群野生植物保護名錄（2021版）》（征求意見稿）公開征求意見，其中的調(diào)整依據(jù)、制定過程、極小種群野生植物提名指導(dǎo)性原則、名錄情況（包含101種植物）可以作為參考或借鑒。

2.2 保護有效性指標(biāo)體系建立與評估問題

監(jiān)測和評估是生物多樣性保護工作與環(huán)境管理決策的重要依據(jù)，基于準(zhǔn)確評估做出科學(xué)的決策，并開展精準(zhǔn)保護，可避免時間、人力、財力資源的浪費，為真正亟需搶救保護的物種贏得時間（劉德團和馬永鵬，2020）。盡管長期監(jiān)測很重要，但超過10年的長期監(jiān)測非常少（Van Rossum & Hardy，2020）。極小種群野生植物保護行動究竟回歸或遷地等保護了多少種類、數(shù)量、面積？這些工作的投入與成效如何？哪些種類已減輕了滅絕的幾率？哪些種類仍需繼續(xù)投入？探索、研究和建立科學(xué)的保護有效性評價指標(biāo)體系，就顯得尤為重要。極小種群野生植物保護成效的定量評估方法、評價體系、指標(biāo)、標(biāo)準(zhǔn)或規(guī)范是什么？成活率、植株大小、生長速率、能開花結(jié)果、屬于受保護的種類、保護地或保護體系的面積、遺傳多樣性的比例、人工干預(yù)下能正常生長或繁殖等，這些能否作為一個極小種群野生植物保護成功的指標(biāo)？這些指標(biāo)能反應(yīng)什么問題？極小種群野生植物大多為木本植物，世代時間（從種子到種子）較長，需要數(shù)年至數(shù)十年。遷地保護和回歸自然的植物能開花結(jié)果或許是評估保護成功最基本的標(biāo)準(zhǔn)，但這一基本標(biāo)準(zhǔn)對一些木本植物也是一個漫長的過程。昆明植物園遷地保護的華蓋木，從種子育苗開始經(jīng)過近30年的保育才首次開花，漾濞槭也要7年左右的時間才能開花結(jié)實（Sun et al.，2017）。理論上講，一個回歸的種群（含增強回歸）最終成功的標(biāo)準(zhǔn)是這個種群能自然更新、自我維持、對生境無害、并能參與其所處生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程，這對于多數(shù)物種，特別是樹木，更是一個漫長的過程。可以說，目前還沒有一種植物的回歸達到這個標(biāo)準(zhǔn)。Griffith et al.（2021）對櫻桃椰（Pseudophoenix sargentii）的遷地保護研究表明，遷地保護其中的一個種群就能達到全球植物保護戰(zhàn)略（global strategy for plant conservation）提出的保存一個物種70%以上的遺傳多樣性的標(biāo)準(zhǔn)。因此，僅以物種水平的遺傳多樣性不足以評估保護有效性，未來對極小種群野生植物的保護，應(yīng)強調(diào)種群水平上遺傳多樣性保護比率，而不僅僅是物種水平的多樣性，從而保護更多的極小種群野生植物遺傳變異。種群生存力分析或許是評估種群所受威脅、滅絕或衰退風(fēng)險以及恢復(fù)可能性的有效方法（陳冬東和李鎮(zhèn)清，2020）。

從某種意義上講，極小種群野生植物是國家的戰(zhàn)略性生物資源，如何科學(xué)保護好這些資源的同時實現(xiàn)其可持續(xù)利用是我們需要面對的問題。從國家到地方政府，已投入了大量資源（時間、資金和項目、團隊和人員等）保護極小種群野生植物。如2009—2017年期間，云南省累計投入極小種群野生植物拯救保護專項資金2 158萬元、拯救保護項目92個（孫衛(wèi)邦等，2019）。人們常會問，到底這些投入值不值得？這些保護對象有什么價值？極小種群野生植物對國家，乃至全球社會經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)有什么貢獻？要回答這些問題，需要在已有極小種群野生植物種質(zhì)資源（種子、DNA材料、離體培養(yǎng)物、活植物等）收集保存的基礎(chǔ)上，深度評價其遺傳學(xué)特征、化學(xué)生物學(xué)特性、經(jīng)濟利用價值、生態(tài)適應(yīng)性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值（如水土保持、生態(tài)修復(fù)、防風(fēng)固沙）、碳中和價值等，突破極小種群野生植物種質(zhì)資源評價的關(guān)鍵技術(shù)，形成科學(xué)、系統(tǒng)的評價技術(shù)體系，建立種質(zhì)資源特性數(shù)據(jù)庫，為極小種群野生植物資源發(fā)掘利用提供科學(xué)依據(jù)與技術(shù)支撐。

生物多樣性保護對人類社會的可持續(xù)發(fā)展起著重要作用，而保護工作的成敗與經(jīng)濟結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟發(fā)展有著密不可分的關(guān)系（Wang et al.，2020）。如何更好地開發(fā)利用？如何以利用促進保護？對于那些市場需求量大的、確有開發(fā)前景的極小種群野生植物，可從政府層面扶持一些企業(yè)或合作社。探索自然保護和資源利用的新模式，發(fā)展以生態(tài)產(chǎn)業(yè)化和產(chǎn)業(yè)生態(tài)化為主體的生態(tài)-經(jīng)濟-保護體系，改善人民的生產(chǎn)生活水平的同時，促進極小種群野生植物的保護。突破有重要價值的極小種群野生植物的快繁技術(shù)，開展規(guī)?；鸵?guī)范化栽培研究與技術(shù)推廣，解決市場供需矛盾，推進生物資源的可持續(xù)利用。

2.3 保護理論及技術(shù)研究方面

2.3.1 充分利用監(jiān)測與研究大數(shù)據(jù)，構(gòu)建預(yù)測模型 大部分研究都是基于極小種群野生植物當(dāng)前的狀況，針對單一或少數(shù)物種開展的研究，缺乏系統(tǒng)、綜合、長期的研究。由于資源和條件的限制，開展長期監(jiān)測和系統(tǒng)研究、從種子到幼苗生活史清晰的物種不多;新工具、新方法不斷涌現(xiàn)，大量野外調(diào)查數(shù)據(jù)與研究數(shù)據(jù)不斷積累或發(fā)表，但相關(guān)整合研究較少。Zizka et al.（2021）采用深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對全球蘭科植物進行了自動保護評估顯示，該自動評估方法準(zhǔn)確性在80%以上，甚至當(dāng)分布數(shù)據(jù)存在錯誤或可用分布數(shù)據(jù)較少時，仍然顯示出強大之處;與國際自然保護聯(lián)盟（IUCN）方法相比，具有顯著極低的地理評估偏差?；跇?biāo)本或種群信息，采用計算機軟件對極小種群野生植物進行分布區(qū)預(yù)測和生態(tài)位模擬的研究也是一種建模的方法，但極小種群野生植物種群數(shù)量少，現(xiàn)有模型不能進行生態(tài)位模擬或分布區(qū)預(yù)測，或模擬與預(yù)測結(jié)果不準(zhǔn)確。

從集合種群的角度來說，生境的異質(zhì)性、隨機性、生物入侵、擴散、物種間的相互作用等生態(tài)因素與保護都有關(guān)系，雖然對這些不同層面的單一研究很多，但把它們整合起來的研究很少，把它們整合起來解決保護問題的研究更少（Chase et al.，2020）。如何基于極小種群野生植物的分布、數(shù)量、種群、伴生物種、群落、生境、物候、氣候、遺傳多樣性等調(diào)查、監(jiān)測和研究的數(shù)據(jù)，構(gòu)建預(yù)測模型，研究其“形成-維持”機制和“滅絕-瀕危-恢復(fù)”機制，發(fā)展或提出新的理論或假說，是一個極具挑戰(zhàn)的問題，也是亟待突破的瓶頸。

2.3.2 開展極小種群野生植物的最小生存種群研究，更好地指導(dǎo)保護 最小可存活種群（MVP）為5 000，即成熟個體數(shù)需要大于等于5 000個，這通常是一個被認(rèn)為不受物種種類、生活史周期長短、遺傳多樣性高低影響的準(zhǔn)則，對保護措施制定和保護實踐非常重要，但Flather et al.（2011）認(rèn)為，真實的MVP從數(shù)百到數(shù)萬變化，與物種種類、環(huán)境條件、密度制約、生活史特征、種群增長速率等密切相關(guān)，根本不存在唯一的MVP準(zhǔn)則。Brook et al.（2011）認(rèn)為，MVP對保護是很有必要的，盡管MVP在物種間、甚至亞種群間可能存在變異和不確定性，也沒有統(tǒng)一的通用準(zhǔn)則，但認(rèn)為MVP準(zhǔn)則不完美或擔(dān)心誤用而忽略MVP談保護的做法是輕率的，天氣預(yù)報也有不準(zhǔn)的時候，憑直覺或經(jīng)驗的MVP更不科學(xué)。Jamieson & Allendorf（2012）認(rèn)為，有效種群大?。∟e）的“50/500”法則提出的“阻止近交衰退的Ne = 50，物種長期維持的Ne = 500”，這很容易讓保護人員誤以為500個個體就能達到物種保護所需的MVP;因種群的實際調(diào)查大小（census population size，Nc）通常是Ne 的10倍，物種長期維持的Ne = 500，即要求Nc要大于或等于5 000，這也與MVP=5 000 的準(zhǔn)則是一致的，MVP絕不是幾十或幾百的水平，而是數(shù)千的水平。Frankham et al.（2014）認(rèn)為，以往的研究中，低估了遺傳因素的影響，“50/500”法則應(yīng)該加倍，即為“100/1000”法則，這更要求MVP大于或等于10 000，建議Nc/Ne為0.1～0.2，即Nc為Ne的10～20倍。

關(guān)于MVP的研究，多數(shù)集中在動物，而對植物的研究不多。Lochran et al.（2007）對2007年以前30年間有關(guān)MVP的研究文獻進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，在212個研究了MVP的物種中，植物只有22種（占10.58%），對于研究的22種植物，平均的MVP為4 824（2 512～15 992）。為推動我國極小種群野生植物的保護事業(yè)，基于國內(nèi)外對物種MVP的研究，結(jié)合我國對受威脅物種保護實踐，我們提出了物種成熟個體（植株）少于5 000，每個種群成熟個體不超過500，但重點是成熟個體少于1 000、特別是成熟個體在100株以內(nèi)的種類，作為中國極小種群野生植的拯救保護的指導(dǎo)性標(biāo)準(zhǔn)（Sun，2016; Sun et al，2019;孫衛(wèi)邦等，2019），這為國家或地方極小種群野生植物保護名錄的篩選提供了指導(dǎo)。由于MVP受到物種種類、生活史特征、種群更新能力、世代長短等因素的影響，在未來的研究工作中，要求針對不同的極小種群野生植物物種，研究其具體的MVP水平，居于多物種的MVP的系統(tǒng)研究，提出能更科學(xué)地指導(dǎo)我國乃至全球極小種群野生植物拯救保護的指導(dǎo)性MVP標(biāo)準(zhǔn)。

2.3.3 補足研究“短板”，“研以致用”，將理論成果切實應(yīng)用到保護實踐中 Ottewell et al.（2016）提出了一套保護指南，需要結(jié)合繁育系統(tǒng)、遺傳多樣性、遺傳分化和基因流大小，這要求在制定極小種群野生植物保護策略或規(guī)劃時，要盡可能全面地了解和弄清一個物種的繁育系統(tǒng)、遺傳多樣性、遺傳分化和基因流大小等多個方面。歐洲、北美、澳大利亞三個地區(qū)的物種保護計劃中，只有北美更多地考慮了遺傳因素的影響（Pierson et al.，2016）。很多保護行動都是先于研究而開展或研究與保護脫節(jié)。關(guān)于極小種群野生植物的研究結(jié)果、致危原因、“完美的”保護建議和方案，更多的只存在于研究論文中。如何將種群或群落生態(tài)學(xué)、繁殖生物學(xué)、遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)等保護生物學(xué)研究成果應(yīng)用到保護計劃或?qū)嵺`中去，需要在今后極小種群野生植物拯救保護實踐中重點考慮。

目前，有關(guān)極小種群野生植物的生理生態(tài)適應(yīng)性研究極少，弄清極小種群野生植物的生理生態(tài)適應(yīng)性，可預(yù)測種群變化趨勢和對環(huán)境變化的響應(yīng)，為就地保護和遷地保護提供指導(dǎo)，由此產(chǎn)生了保護生理學(xué)（conservation physiology）（Wikelski & Cooke，2006）這一學(xué)科。為更好地指導(dǎo)保護策略的制定和保護實踐，Cooke et al.（2021）提出了100個保護生理學(xué)研究的科學(xué)問題，涉及適應(yīng)性、人類導(dǎo)致的環(huán)境變化、生物入侵、監(jiān)測方法與指標(biāo)、生物間的相互作用、政策法規(guī)、污染、恢復(fù)行動、瀕危物種和城市化等10個研究領(lǐng)域。有關(guān)土壤微生物與極小種群野生植物相互關(guān)系的研究也極為缺乏，微生物與植物的適應(yīng)性在實驗培養(yǎng)條件下已被證實，野外條件下的研究應(yīng)加強;宿主相關(guān)微生物與植物適應(yīng)性相關(guān)，但自由（free-living）微生物與植物適應(yīng)性的研究需加強（Kraemer & Boynton，2017）。打開地下部分研究的“黑箱”，對極小種群野生植物保護將是另一番天地。

未來需要加強極小種群野生植物的比較保護基因組學(xué)、生理生態(tài)和根際土壤生態(tài)學(xué)的綜合研究，深度揭示極小種群野生植物的種群進化歷史、進化潛力、適應(yīng)性及其生理生態(tài)適應(yīng)機制，解析極小種群野生植物與其他生物或非生物互作關(guān)系，從而構(gòu)建極小種群野生植物科學(xué)保護理論體系，更好地指導(dǎo)極小種群野生植物的綜合保護工作。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）