劉長成 王斌 郭柯 李先琨 侯滿福 劉玉國

摘 要：我國喀斯特地貌分布廣泛，是全球喀斯特集中分布區(qū)面積最大且?guī)r溶發(fā)育最強(qiáng)烈的典型區(qū)域?？λ固刂脖晃锓N組成獨(dú)特，生物多樣性豐富，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，植被類型極其豐富。該文對已發(fā)表的喀斯特植被類型和近期的調(diào)查資料進(jìn)行系統(tǒng)整理，依據(jù)《中國植被志》的分類原則，在群系尺度上編制了中國喀斯特植被分類系統(tǒng)，包括3個植被型組、13個植被型和554個群系。探討了喀斯特植被的分類系統(tǒng)與原有分類系統(tǒng)的銜接，并依據(jù)相關(guān)資料，對喀斯特生境專性群系進(jìn)行了識別和判定，以期為喀斯特區(qū)域的石漠化治理、植被修復(fù)提供科學(xué)參考。

關(guān)鍵詞：喀斯特植被，植被類型，植被分類系統(tǒng)，群系

中圖分類號：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）10-1618-14

Abstract：Karst landscape of China is one of the most widely known and typical landscapes developed on carbonate bedrock in the world. Karst vegetation is characterized by rich endemic taxa，high species diversity，complex community structure and diverse vegetation types，because of the great diversity of edaphic conditions and topography. Karst vegetation classification system of China was developed according to the principle and protocol of Vegegraph of China，based on previous publications and vegetation plot data. This system includes three vegetation formation groups，13 vegetation formations and 554 alliances. The relationship between the karst vegetation classification system and the other original classification systems was discussed，and the endemic alliances to karst limestone habitats were identified and judged according to relevant data，which will provide scientific reference for rocky desertification control and vegetation restoration in karst areas.

Key words：karst vegetation，vegetation type，vegetation classification system，alliance

喀斯特地貌在全球分布廣泛，約占陸地總面積的12%。我國喀斯特地貌主要分布在亞熱帶南部和熱帶地區(qū)，僅西南喀斯特區(qū)面積達(dá)50多萬km2，是全球喀斯特集中分布區(qū)面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈、生物多樣性豐富、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的典型地區(qū)，在全球喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位（劉叢強(qiáng)，2009;Jiang et al.，2014）。我國西南喀斯特區(qū)位于21°～31° N之間的青藏高原東部，以云貴高原及其周邊地區(qū)為主，屬于中亞熱帶到北熱帶濕潤季風(fēng)氣候，大部分地區(qū)冬季溫暖而夏季炎熱，年降雨量豐沛但季節(jié)性分配極不均勻，雨熱同季但時(shí)常發(fā)生伏旱。喀斯特山地基巖裸露率高，地表滲透性強(qiáng)，成土速率緩慢，土層淺薄，土被不連續(xù)?？λ固厣尘哂歇?dú)特性，主要表現(xiàn)為水平空間的高度異質(zhì)性與垂直坡面上的多層次性，土壤有效水分的高度時(shí)空異質(zhì)性，土壤富含鈣和有機(jī)質(zhì)，但礦質(zhì)養(yǎng)分總量不足等（朱守謙，1993，1997;張信寶和王克林，2009;郭柯等，2011）。在喀斯特生境上發(fā)育的植物群落在群落外貌、物種組成、群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)特點(diǎn)等方面都有其自身的獨(dú)特性（侯學(xué)煜，1982;黃威廉等，1988;蘇宗明等，2014;Xiang et al.，2015;曾文豪等，2018;Liu et al.，2020）。在該緯度區(qū)域非喀斯特生境上發(fā)育的氣候地帶性植被為常綠闊葉林和季節(jié)性雨林，但在基巖裸露、土層淺薄的喀斯特生境上發(fā)育的主要是常綠與落葉闊葉混交林和含有較多落葉成分的季節(jié)性雨林（郭柯等，2011;蘇宗明等，2014;王獻(xiàn)溥等，2014）。由于強(qiáng)石質(zhì)化地表和較低的土壤水分與養(yǎng)分調(diào)蓄能力，因此喀斯特生態(tài)系統(tǒng)具有脆弱性。在受到不合理人類活動的干擾破壞后，大部分原生植被已退化為次生林、灌叢和灌草叢。

喀斯特植被是指直接發(fā)育在碳酸鹽巖類巖石風(fēng)化殼或由其形成的鈣質(zhì)土壤等基質(zhì)上的植物群落類型（黃威廉等，1988）?？λ固厣程厥猓脖活愋蛷?fù)雜，特點(diǎn)極為鮮明。候?qū)W煜先生認(rèn)為，決定植被生存的不僅僅是氣候條件，還包括土壤條件，由氣候和土壤因素形成的綜合生境才是影響植被類型形成的完整外界因素，并將石灰?guī)r土壤上發(fā)育的植被類型與酸性土壤上發(fā)育的植被類型視為同等重要的地帶性植被（侯學(xué)煜，1982，1994）。各地陸續(xù)開展了一系列的喀斯特植被調(diào)查研究工作。比如：蘇宗明和李先琨（2003）、溫遠(yuǎn)光等（2014）對廣西地區(qū)喀斯特植被類型進(jìn)行了總結(jié);王獻(xiàn)溥等（2014）基于歷史調(diào)查數(shù)據(jù)，在群叢尺度對廣西喀斯特植被特征進(jìn)行了詳細(xì)描述;王洪等（1997）和張榮京（2007）分別對云南西雙版納和海南的喀斯特森林進(jìn)行了類型分類和特征描述;《貴州植被》對貴州省內(nèi)主要的喀斯特植被進(jìn)行了系統(tǒng)分類和群落描述（黃威廉等，1988）;也有學(xué)者分別對茂蘭、黔中巖溶高原喀斯特森林（劉大濟(jì)等，1985;朱守謙，1993;賀忠權(quán)等，2021）以及貴州的喀斯特灌叢類型進(jìn)行了調(diào)查研究（屠玉麟和楊軍，1995）;《湖南植被》對湖南主要的喀斯特常綠與落葉闊葉混交林進(jìn)行了描述（祁承經(jīng)，1990）;吳詩霞等（2011）進(jìn)一步對湘南的主要喀斯特森林進(jìn)行了類型劃分和描述。然而，目前喀斯特植被調(diào)查仍不充分，各地調(diào)查詳細(xì)程度明顯不同，在調(diào)查和數(shù)據(jù)處理方法、類型劃分、特征描述等方面都存在很大區(qū)別，且資料分散，已有的報(bào)道尚不能全面反映我國喀斯特區(qū)的植被類型及特征。本文對已發(fā)表記載的喀斯特自然植被類型和近10年的樣方調(diào)查資料進(jìn)行系統(tǒng)整理，按照《中國植被志》中的植被分類原則（郭柯等，2020），在群系尺度對我國喀斯特植被類型進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，以期為《中國植被志》的編研提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為喀斯特區(qū)域的石漠化治理、植被修復(fù)以及相關(guān)研究提供依據(jù)。

1 中國喀斯特植被的分布

我國喀斯特分布面積廣，植被分布格局總體主要受氣候和海拔的影響，呈現(xiàn)出一定分布規(guī)律。在緯度分布上，由南到北，隨著熱量的遞減，典型植被類型為季節(jié)性雨林→含熱帶成分的常綠與落葉闊葉混交林→常綠與落葉闊葉混交林（李先琨等，2003;蘇宗明等，2014）。季節(jié)性雨林分布于北熱帶，重要的群系類型有蜆木（Excentrodendron tonkinense）林、肥牛樹（Cephalomappa sinensis）林、東京桐（Deutzianthus tonkinensis）林、望天樹（Parashorea chinensis）林、番龍眼（Pometia tomentosa）林、尾葉木樨欖（Olea caudatilimba）林、刺桑（Streblus ilicifolius）林、輪葉戟（Lasiococca comberi var. pseudoverticillata）林等。含熱帶成分的常綠與落葉闊葉混交林主要分布在南亞熱帶，常見的類型有儀花（Lysidice rhodostegia）+青岡（Cyclobalanopsis glauca）+海紅豆（Adenanthera microsperma）林、儀花+黃連木（Pistacia chinensis）林、榕樹（Ficus microcarpa）+青岡+華南皂莢（Gleditsia fera）林、榕樹+黃梨木（Boniodendron minus）林、青岡+金絲李（Garcinia paucinervis）+菜豆樹（Radermachera sinica）林、青岡+海紅豆林、海南錐（Castanopsis hainanensis）+菜豆樹林等。常綠與落葉闊葉混交林分布在中亞熱帶，主要以青岡屬（Cyclobalanopsis）、樟屬（Cinnamomum）、柯屬（Lithocarpus）、錐屬（Castanopsis）、潤楠屬（Machilus）、鼠刺屬（Itea）等常綠樹種與化香樹屬（Platycarya）、鵝耳櫪屬（Carpinus）、樸屬（Celtis）、櫟屬（Quercus）、黃梨木屬（Boniodendron）等落葉樹種為優(yōu)勢的混交林，重要類型有青岡+翅莢香槐（Platyosprion platycarpum）林、青岡+樸樹（Celtis sinensis）林、窄葉柯（Lithocarpus confinis）+圓果化香樹（Platycarya longipes）林、魚骨木（Psydrax dicocca）+黃梨木林、猴樟（Cinnamomum bodinieri）+白櫟（Quercus fabri）林等。在經(jīng)度分布上，從東到西，隨著降雨與海拔梯度的變化，植被在物種組成與類型上也有一定的替代規(guī)律，如東部濕潤區(qū)的青岡與落葉闊葉樹的混交林在西部半濕潤區(qū)更替為滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides）與落葉闊葉樹的混交林。東部的魚骨木+黃梨木林在西部未見分布，西部的滇鼠刺（Itea yunnanensis）+圓果化香樹林在東部也未見分布。在垂直分布上，不同區(qū)域呈現(xiàn)出不同的分布規(guī)律。在廣西北熱帶區(qū)表現(xiàn)為季節(jié)性雨林（海拔800 m以下）→含熱帶成分的常綠與落葉闊葉混交林（海拔800～1 200 m）→典型常綠與落葉闊葉混交林（1 200 m以上）→山頂針葉林（1 000 m以上的山頂或山脊）;在南亞熱區(qū)則呈現(xiàn)為含熱帶成分的常綠與落葉闊葉混交林（海拔700 m以下）→典型常綠與落葉闊葉混交林（海拔700 m以上）（蘇宗明等，2014）;在貴州南部的中亞熱地區(qū)則為典型常綠與落葉闊葉混交林→山頂針葉林（劉大濟(jì)等，1985）。

植被類型及其分布與群落演替、巖性、土壤、坡向、植物的適應(yīng)特性以及人類活動等因素密切相關(guān)。在北熱帶，季節(jié)性雨林被破壞后，通常形成次生季雨林，如任豆（Zenia insignis）林、木棉（Bombax ceiba）林、翻白葉樹（Pterospermum heterophyllum）林等，或熱性灌叢，如番石榴（Psidium guajava）灌叢、余甘子（Phyllanthus emblica）灌叢、劍葉龍血樹（Dracaena cochinchinensis）灌叢等。而在亞熱帶，喀斯特常綠與落葉闊葉混交林被破壞后，恢復(fù)早期主要形成的是暖性落葉闊葉林（如圓果化香樹林、樸樹林、翅莢香槐林等）和暖性灌叢[如紅背山麻桿（Alchornea trewioides）灌叢、牡荊（Vitex negundo var. cannabifolia）灌叢、小果薔薇（Rosa cymosa）灌叢、龍須藤（Bauhinia championii）灌叢、滇鼠刺灌叢等]。在黔中巖溶高原，典型類型為喀斯特常綠與落葉闊葉混交林。在發(fā)育較純的石灰?guī)r基質(zhì)上，土被不連續(xù)，土壤淺薄，主要形成的是以窄葉柯、青岡、滇鼠刺、小果潤楠（Machilus microcarpa）等常綠樹種與圓果化香樹、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、翅莢香槐、樸樹等落葉樹種為優(yōu)勢的常綠與落葉闊葉混交林;在土壤條件較好的泥灰?guī)r基質(zhì)上，主要形成的是以猴樟、貴州石楠（Photinia bodinieri）、女貞（Ligustrum lucidum）等常綠樹種與白櫟、栓皮櫟（Quercus variabilis）、響葉楊（Populus adenopoda）、刺楸（Kalopanax septemlobus）等落葉樹種為優(yōu)勢的常綠與落葉闊葉混交林?？λ固厣蛛S坡向的變化具有較明顯差異性，在陰涼濕潤的陰坡，常綠樹種的優(yōu)勢度較高，可形成窄葉柯林、青岡林、狹葉潤楠（Machilus rehderi）林等常綠闊葉林;而在生境干燥、土壤貧瘠的陽坡，群落中落葉樹種具有較高的優(yōu)勢度，往往形成圓果化香樹林、云貴鵝耳櫪林、翅莢香槐林等落葉闊葉林。受到人類持續(xù)干擾后，在植被恢復(fù)過程中，石灰?guī)r上易形成4～5 m高的矮林狀的灌叢，白云巖上更易形成以火棘（Pyracantha fortuneana）、小果薔薇、珍珠莢蒾（Viburnum foetidum var. ceanothoides）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）等為優(yōu)勢的藤刺灌叢和以黃背草（Themeda triandra）、黃茅（Heteropogon contortus）為主的灌草叢。在植被恢復(fù)的人工林中，主要是柏木（Cupressus funebris）林、干香柏（Cupressus duclouxiana）林等常綠針葉林。

2 中國喀斯特植被分類系統(tǒng)

按照《中國植被志》的分類原則、分類單位及系統(tǒng)，將中國喀斯特植被劃分為3個植被型組、13個植被型和554個群系。其中，常綠針葉林9個群系，落葉闊葉林49個群系，常綠與落葉闊葉混交林309個群系，常綠闊葉林27個群系，雨林（季節(jié)性雨林）32個群系，季雨林14個群系，竹林2個群系，落葉闊葉灌叢40個群系，常綠與落葉闊葉混交灌叢16個群系，常綠闊葉灌叢35個群系，肉質(zhì)刺灌叢1個群系，竹叢1個群系，灌草叢19個群系。通過判斷群系中優(yōu)勢物種是否為喀斯特專性物種，標(biāo)明了群系是否為喀斯特專性群系，即該群系目前只發(fā)現(xiàn)分布于喀斯特生境?？λ固貙Ｐ晕锓N的確定，參考了《滇黔桂喀斯特地區(qū)種子植物名錄》（于勝祥等，2017）、《廣西本土植物及其瀕危狀況》（韋毅剛，2019）、《中國生物物種名錄2021版》物種分布地信息（Qin et al.，2021）等，對有疑問的物種咨詢了相關(guān)植物分類與區(qū)系學(xué)專家。

3 討論

本文總結(jié)的植被群系類型是基于歷史文獻(xiàn)和現(xiàn)有植被調(diào)查數(shù)據(jù)，部分群系類型只有類型提及或簡單的特征描述，未見樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，此類群系類型是否成立還有待于進(jìn)一步考證。部分類型雖然有歷史樣方數(shù)據(jù)，但由于環(huán)境變化、人類干擾和植被的動態(tài)演替，這些類型可能已不復(fù)存在。由于調(diào)查的范圍和精度有限，所以有些植被類型可能至今還未被發(fā)現(xiàn)，尤其是在偏遠(yuǎn)的植被調(diào)查空白區(qū)。此外，本文總結(jié)的主要是喀斯特區(qū)自然植被類型，沒有包括農(nóng)業(yè)植被和以農(nóng)林產(chǎn)品經(jīng)營為主的人工植被。

本文劃分的植被群系類型主要是遵循中國植被分類系統(tǒng)的優(yōu)勢度原則，基于群落的優(yōu)勢種，而喀斯特植被物種組成復(fù)雜，群落優(yōu)勢種時(shí)常不明顯，這給群落類型的劃分與命名增加了難度，尤其是常綠與落葉闊葉混交林的劃分。植被數(shù)量分類是一個很好的解決方法，但鑒于目前喀斯特區(qū)的植被調(diào)查還相對有限，樣方數(shù)據(jù)不能全面反映該區(qū)域的植被類型與特征，利用植被數(shù)量分類可能會忽視或合并一些客觀存在但目前調(diào)查樣方很有限的類型。因此，本文在劃分常綠與落葉闊葉混交林時(shí)，對于有樣方數(shù)據(jù)的群落，根據(jù)最新的中國植被分類系統(tǒng)修訂方案，常綠與落葉闊葉混交林的定義為常綠喬木與落葉喬木兩類生活型的重要值介于25%～75% 的群落（郭柯等，2020）?？紤]到喀斯特常綠與落葉闊葉混交林是在常綠闊葉林氣候帶下的土壤頂極類型，因此群落命名統(tǒng)一采用喬木層第一優(yōu)勢常綠樹種+第一優(yōu)勢落葉樹種。

喀斯特專性群系，表示該群系中群落的物種組合目前僅見于喀斯特生境，并不代表群落內(nèi)所有物種均局限于喀斯特生境分布。在本文列出的喀斯特植被群系中，一部分群系是喀斯特專性群系，大部分群系是既分布在喀斯特生境也分布在酸性土生境。本文通過判斷群系中是否有主要優(yōu)勢物種為喀斯特專性物種來確定該群系是否為喀斯特專性群系。然而，有些可能僅分布于喀斯特生境的群系，由于其主要優(yōu)勢物種不是喀斯特專性，無法確定該群系是否也能在非喀斯特區(qū)域發(fā)育形成，因此本文未將其標(biāo)明為喀斯特專性群系。喀斯特常綠與落葉闊葉混交林對喀斯特生境的適應(yīng)性是多層次的，不僅是物種水平的適鈣性，更是群落水平對這種特殊生境的適應(yīng)，包括土壤干旱等。例如，侯學(xué)煜先生認(rèn)為喀斯特山地巖石裸露，只在巖溝、巖隙和山麓才有薄層鈣質(zhì)土壤覆蓋，加上石灰?guī)r地層漏水、土壤干燥、巖面吸熱和散熱快、晝夜溫差大，這些生境特殊性限制了地帶性常綠闊葉樹的正常生長，同時(shí)孕育了許多適應(yīng)旱生生境的喜鈣落葉闊葉優(yōu)勢樹種（侯學(xué)煜，1982），最常見的群系類型如青岡屬與樸屬、榆屬、青檀屬、櫸屬、黃連木屬、化香樹屬、香槐屬等形成的混交林。從這個角度判斷，這些混交林類型都可能是喀斯特專性群系類型。然而，由于資料不充分，這些類型尚無法準(zhǔn)確界定是否為喀斯特生境特有，因此在本文中未標(biāo)明，有待于更加深入調(diào)查研究。

由于熱帶喀斯特森林植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜，在植被型分類等級上不同學(xué)者提出自己觀點(diǎn)，如王洪等（1997）和朱華（2018）將西雙版納熱帶喀斯特森林分為3個植被型，熱帶季節(jié)性雨林、熱帶季節(jié)性濕潤林、熱帶山地矮樹林。本文按照最新的中國植被分類系統(tǒng)的框架，將熱帶喀斯特森林中的大部分群系歸為雨林（季節(jié)性雨林），原屬于硬葉常綠闊葉林的易武櫟林等歸為常綠闊葉林，麻楝林和長果木棉林等里落葉成分較多，歸為季雨林。

在湖南、湖北、重慶、廣西等區(qū)域的喀斯特山地，發(fā)現(xiàn)一定規(guī)模連片的喜酸性次生植被類型分布 （如馬尾松純林、馬尾松與闊葉樹的混交林等），這主要是因?yàn)樵谔妓猁}巖表面覆蓋了亞熱帶濕潤半濕潤地區(qū)的地帶性土壤 （黃壤、紅壤），土壤為酸性 （pH值多介于4. 5～6. 0），適合馬尾松等植物生長。因此，嚴(yán)格意義上講此類森林不屬于喀斯特植被。

致謝 感謝張信寶研究員對本文的指導(dǎo)，許為斌、黃俞淞幫助審核喀斯特專性植物的判定。本文引用了大量學(xué)者發(fā)表的關(guān)于喀斯特植被的文獻(xiàn)資料，由于篇幅所限，不能在參考文獻(xiàn)中全部列出，在此表示感謝。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）