馬沛

摘? ? 要：以鄭單958玉米種子為試驗材料，研究了不同濃度鈣對低溫脅迫下玉米幼苗根系特性的影響。結(jié)果表明，10 mmol/L CaCl2處理可緩解低溫脅迫對玉米根系的傷害，提高玉米根系脯氨酸的含量，有效緩解低溫脅迫對玉米幼苗根系細(xì)胞滲透的不利影響;降低玉米體內(nèi)丙二醛含量，緩解低溫脅迫對玉米造成的膜損傷;對低溫脅迫下的玉米根系活力、根系活躍吸收面積、株高、根長、根條數(shù)、根冠比和根干重均有顯著的促進(jìn)作用，值得推廣。

關(guān)鍵詞：玉米;鈣;低溫脅迫;根系

文章編號：1005-2690（2021）22-0008-02? ? ? ?中國圖書分類號：S511? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

1? ?研究背景

玉米是我國重要的糧食作物，也是最重要的雜糧作物之一，低溫傷害是造成玉米減產(chǎn)的重要因素。據(jù)統(tǒng)計，每3～4年，我國北方地區(qū)玉米就發(fā)生一次低溫凍害，減產(chǎn)20%～30%，是影響我國北方地區(qū)玉米產(chǎn)量的一個重要限制因素。培育抗寒性玉米品種成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的當(dāng)務(wù)之急。

目前，對低溫傷害機(jī)理的研究廣泛，但低溫傷害防治缺乏可靠的理論指導(dǎo)[1-2]。低溫脅迫對植物存在傷害作用表現(xiàn)在生物量降低等方面[3-4]。

探索植物抗寒生理機(jī)制，對解決農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)問題具有經(jīng)濟(jì)價值。隨著分子生物學(xué)研究的發(fā)展，生物學(xué)家深入研究植物抗寒性機(jī)理[5]。

2? ?文獻(xiàn)綜述

當(dāng)植物受到低溫脅迫時，鈣作為低溫信號的主要傳導(dǎo)者，在增強(qiáng)植物抗寒性方面具有重要作用。近年來，學(xué)者對鈣在植物抗逆性中的作用，如抗鹽、抗旱、抗寒等進(jìn)行了研究。

在植物抗寒生理方面，學(xué)者研究了低溫脅迫時植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、脯氨酸等的變化。龔明研究了鈣信使系統(tǒng)對植物逆境傷害及抗逆性的影響，闡述了鈣信使系統(tǒng)調(diào)節(jié)細(xì)胞的生理功能，可提高植物自身的抗性;由繼紅和陸靜梅研究了鈣對低溫脅迫下小麥幼苗光合作用的影響。但是，鈣對低溫脅迫下玉米幼苗生理特性的影響的研究卻少見報道。

本試驗擬研究不同濃度鈣對低溫脅迫下玉米幼苗根系特性的影響，如鈣對低溫脅迫下株高、根長、根冠比、根干重、根系活力、根系吸收面積、脯氨酸含量以及丙二醛含量的影響并確定最佳鈣濃度，通過探討鈣與植物抗寒過程中主要的根系特性指標(biāo)之間的相關(guān)性，從而了解其抗寒作用機(jī)理，分析提高植物抗寒性的理論和技術(shù)。

3? ?材料與方法

3.1? ?材料及培養(yǎng)

供試玉米品種為鄭單958玉米種子，挑選飽滿均一的鄭單958玉米種子，用0.1%的HgCl2消毒10 min后，漂洗干凈，在25 ℃蒸餾水浸種12 h后播種到墊有兩層濾紙的直徑為15 cm的培養(yǎng)皿中，置于25 ℃培養(yǎng)箱中暗發(fā)芽。玉米出苗后，選取生長一致的3葉1心期幼苗轉(zhuǎn)移到塑料花盆中，每盆植苗3株，每2 d用20%濃度的CaCl2營養(yǎng)液（Hoagland）澆灌，待第4片葉長出后，選取長勢良好和長勢一致的玉米幼苗進(jìn)行低溫脅迫試驗。

3.2? ?材料的處理

鈣試劑處理：試驗設(shè)置5種處理，玉米幼苗分別用含0 mmol/L、5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L的CaCl2營養(yǎng)液進(jìn)行澆灌處理。

低溫脅迫處理：CaCl2營養(yǎng)液（Hoagland）澆灌處理3 d后，于10 ℃下預(yù)處理2 h，降溫至4 ℃進(jìn)行低溫脅迫處理。處理后分裝于可密封的塑料袋中，存放于-80 ℃低溫冰箱中。

3.3? ?測定方法

（1）根系生長發(fā)育狀況調(diào)查。每個重復(fù)隨機(jī)取樣，測定玉米幼苗株高、根條數(shù)、根冠比。

（2）根系活力的測定。采用α-萘胺還原法測定，以α-萘胺還原強(qiáng)度表示根系活力。

（3）根系吸收面積的測定。根系總吸收面積及根系活躍吸收面積比的測定用甲烯藍(lán)法測定。計算式如下。

總吸收面積（m2）=1、2號燒杯中被吸收甲烯藍(lán)的毫克數(shù)×1.1 （1）

活躍吸收面積占總吸收面積的百分比（%）=活躍吸收面積/總吸收面積×100 （2）

（4）脯氨酸含量的測定。采用酸性茚三酮法測定。

計算式如下。

（5）玉米幼苗根系丙二醛含量的測定。采用硫代巴比妥酸法測定。

4? ?結(jié)果分析

4.1? ?鈣對低溫脅迫下玉米幼苗根系生長的影響

隨著Ca2+濃度增加，經(jīng)低溫處理48 h的玉米幼苗與CK相比，根系株高分別降低9.27%、2.78%、17.07%、10.19%、2.95%;根長分別降低41.96%、20.27%、47.35%、12.51%、4.52%;根條數(shù)分別降低7.69%、10.53%、21.74%、6.90%、0%;根冠比分別降低-5.81%、1.25%、26.37%、21.12%、14.20%;根干重分別降低-1.56%、3.21%、20.65%、16.56%、14.36%?？梢?，不同濃度Ca2+對低溫脅迫處理48 h后玉米幼苗的株高、根長、根條數(shù)、根冠比和根干重比CK處理具有明顯緩解;10 mmol/L Ca2+為最佳處理濃度。

4.2? ?鈣對低溫脅迫下玉米幼苗根系活力的影響

根系活力泛指根的吸收能力、氧化能力等，是客觀反映根系生命活動的生理指標(biāo)。α-萘胺可反映過氧化物酶的活性，是代謝活力的一個重要標(biāo)志。Ca2+對低溫脅迫下玉米幼苗根系活力影響顯著。隨著Ca2+濃度增加，根系活力呈現(xiàn)出升—降—升的變化趨勢。

低溫脅迫0 h后，5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L Ca2+處理的根系活力比CK處理分別增加了26%、48%、36%和45%;低溫脅迫處理48 h后，5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L Ca2+處理的根系活力比CK處理分別增加了27%、54%、39%和51%。10 mmol/L Ca2+處理后的玉米幼苗，根系活力增加最大。同時，隨著Ca2+濃度增加，經(jīng)低溫處理48 h的玉米幼苗根系活力與0 h相比，分別降低了5.26%、4.27%、1.07%、2.87%、2.94%。低溫脅迫使根系活力降低，Ca2+對低溫脅迫下玉米幼苗根系活力下降有明顯的緩解，10 mmol/L Ca2+為最佳處理濃度。

4.3? ?鈣對低溫脅迫下玉米幼苗根系脯氨酸含量的影響

脯氨酸是植物在逆境脅迫下積累的氨基酸。植物體內(nèi)的氨基酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，因此脯氨酸可作為植物抗逆性的一項生理指標(biāo)。隨著Ca2+濃度增加，脯氨酸的含量先升后降。低溫脅迫0 h后，5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L Ca2+處理的根系活力分別比CK處理增加了1.18%、1.25%、1.16%和1.07%;低溫脅迫處理48 h后，5 mmol/L、10 mmol/L、15 mmol/L和20 mmol/L CaCl2處理的根系活力比CK處理分別增加了1.10%、1.23%、1.18%和1.06%。隨著Ca2+濃度增加，經(jīng)低溫處理48 h的玉米幼苗脯氨酸含量與0 h未經(jīng)Ca2+處理相比，分別增加了33.18%、41.59%、63.76%、56.50%、43.12%。可見，經(jīng)10 mmol/L Ca2+處理后的玉米幼苗根系中脯氨酸含量增加幅度最大。

4.4? ?鈣對低溫脅迫下玉米幼苗丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）是植物在逆境脅迫中產(chǎn)生自由基，MDA含量反映出植物抗性強(qiáng)弱。低溫脅迫期間，隨著Ca2+濃度增加，玉米幼苗根系中MDA含量呈先上升后下降的趨勢。低溫脅迫0 h后，10 mmol/L Ca2+處理后的玉米幼苗根系MDA達(dá)到最大值，但在低溫脅迫處理48 h后，不同鈣濃度下MDA含量下降，10 mmol/L Ca2+處理下降幅度最大，達(dá)到71.96%。隨著Ca2+濃度增加，經(jīng)低溫處理48 h的玉米幼苗根系MDA含量與0 h未經(jīng)Ca2+處理相比，分別降低了68.52%、70.2%、71.96%、66.05%、60.67%?？梢姡?0 mmol/L Ca2+處理的MDA積累量最低。

5? ?討論

根系是植物吸收土壤中水分的重要器官，根的生長情況影響地上部的生長、產(chǎn)量。低溫脅迫時，作物根系感知發(fā)出信號，使植株對低溫脅迫作出反應(yīng)。低溫脅迫使根系總呼吸下降，相關(guān)根系活力降低。根系生長與植物養(yǎng)分吸收和利用效率有密切的關(guān)系，作物遭受低溫脅迫時，通過根系生長調(diào)整以適應(yīng)逆境脅迫。

在低溫脅迫48 h時添加一定濃度Ca2+（10 mmol/L）后玉米幼苗根系的吸收總面積、活躍吸收面積以及活躍吸收面積比均有顯著提高;植株根系活力受Ca2+誘導(dǎo)和調(diào)控，添加一定濃度Ca2+（10 mmol/L）可顯著提高低溫脅迫下玉米幼苗根系活力，緩解夜間低溫脅迫對玉米幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，減緩低溫脅迫對細(xì)胞膜的傷害。這說明Ca2+對玉米幼苗根系活性氧代謝具有調(diào)控作用，可增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，提高玉米幼苗對低溫脅迫的耐受性。

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