周雪敏 黎維平

（湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 湖南長(zhǎng)沙 410081）

植物處處可見(jiàn)，與人們的生活息息相關(guān)，常是生物學(xué)校本課程開(kāi)發(fā)中最廣泛利用的對(duì)象。但校本課程中的植物常作為識(shí)別的對(duì)象，或附加上一些人文色彩，其生物學(xué)價(jià)值未能得到重視[1]。堇菜屬（ViolaL.）植物全國(guó)廣布，具有開(kāi)放花和閉鎖花2 種花型、種子彈射、二次傳播等特點(diǎn)，是校本課程活動(dòng)開(kāi)展教學(xué)的好材料。但已有課程中，在對(duì)堇菜屬植物簡(jiǎn)單描述后，強(qiáng)調(diào)其文化價(jià)值，并未提及其他的生物學(xué)特征[1]。本文闡述了堇菜屬植物在校本課程教學(xué)中可開(kāi)發(fā)的諸多科學(xué)價(jià)值，旨在通過(guò)指導(dǎo)學(xué)生觀察堇菜屬植物，激發(fā)其探索興趣、培養(yǎng)觀察、思考能力。

1 堇菜屬植物分布廣泛，易于獲得

堇菜科的堇菜屬植物常為多年生低矮草本，在我國(guó)約有100 種，南、北各省區(qū)均有分布[2]。路邊或附近草坡常見(jiàn)該屬植物[1]，易于獲得和培育。教師可對(duì)該屬植物進(jìn)行盆栽、植物園引種。筆者推薦采用堇菜屬的紫花地丁（V.philippicaCav.）作為校本課程的對(duì)象，該植物無(wú)地上莖，僅具基生葉，全國(guó)廣布[2]。

2 利用堇菜屬植物探索諸多生物學(xué)問(wèn)題

堇菜屬植物春季有開(kāi)放花，夏季有閉鎖花；具異花傳粉和閉花傳粉2 類(lèi)傳粉方式[3]；其種子于果實(shí)成熟時(shí)彈裂[3]。這些現(xiàn)象既生動(dòng)有趣，又富有挑戰(zhàn)性，可激發(fā)學(xué)生對(duì)大自然的興趣，促進(jìn)對(duì)生物學(xué)理論的理解，培養(yǎng)學(xué)生的創(chuàng)造性思維。

2.1 觀察開(kāi)放花，理解其對(duì)蜂媒的適應(yīng)特征 初中生物學(xué)教材有花結(jié)構(gòu)和傳粉等內(nèi)容[4]，高中生物學(xué)課堂以達(dá)爾文從大彗星蘭（Angraecum sesquipedaleThouars）具有長(zhǎng)花距預(yù)測(cè)具有同樣長(zhǎng)度口器的蛾存在的事例講授協(xié)同進(jìn)化[5]。學(xué)生已建立了植物花適應(yīng)傳粉的觀念，通過(guò)對(duì)堇菜屬植物開(kāi)放花的觀察、歸納總結(jié)其適應(yīng)蟲(chóng)媒傳粉的特征，可深化、強(qiáng)化學(xué)生對(duì)進(jìn)化與適應(yīng)、生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性等生物學(xué)核心觀念的理解和應(yīng)用。

教學(xué)活動(dòng)在堇菜屬植物開(kāi)花的春季開(kāi)展。教師可讓幾位學(xué)生一組，觀察花盆中正在開(kāi)放的堇菜屬植物花朵，并借助放大鏡、體視顯微鏡觀察花的結(jié)構(gòu)，然后，總結(jié)該花適應(yīng)傳粉的特征（傳粉適應(yīng)綜合征），各組分別口頭報(bào)告或在黑板上表述。接著教師引導(dǎo)學(xué)生再次觀察、思考，一起討論如下問(wèn)題：1）這些花為什么在早春開(kāi)放？可能是因?yàn)樵撝参锏桶s在被別的植物遮掩之前開(kāi)放，易于吸引傳粉者；2）花色鮮艷，以吸引傳粉昆蟲(chóng)，所有學(xué)生都會(huì)想到，可為什么花瓣基部形成明亮的色斑？這是蜜導(dǎo)，是為傳粉者立的“路牌”：“請(qǐng)將口器從這里伸進(jìn)去，好吃的就在這里面”；3）花蜜生產(chǎn)者是誰(shuí)？蜜汁藏在哪里？為什么藏得這么深？學(xué)生觀察發(fā)現(xiàn)，蜜腺是下側(cè)的2 個(gè)雄蕊藥隔背面長(zhǎng)出的2 個(gè)棒狀蜜腺，伸入下方花瓣的距中，將蜜汁存儲(chǔ)在花距末端，使傳粉者限于有較長(zhǎng)口器的昆蟲(chóng)，這種限制使傳粉者相對(duì)更特化，花粉更易在種內(nèi)傳播而減少浪費(fèi)。學(xué)生欣賞堇菜屬植物花的精巧美妙，總結(jié)花對(duì)傳粉適應(yīng)的綜合特征。

對(duì)于準(zhǔn)備參加中學(xué)生物學(xué)競(jìng)賽或今后有志于植物學(xué)研究的學(xué)生，可要求其根據(jù)花的形態(tài)結(jié)構(gòu)寫(xiě)花程式、繪花圖式。堇菜屬植物花曾幾次作為全國(guó)中學(xué)生物學(xué)競(jìng)賽決賽實(shí)驗(yàn)考試材料，本校每年對(duì)中學(xué)生進(jìn)行生物學(xué)競(jìng)賽實(shí)驗(yàn)培訓(xùn)時(shí)都讓學(xué)生觀察堇菜屬植物的花、果。

2.2 根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能相適應(yīng)的觀點(diǎn)，“設(shè)計(jì)”閉鎖花 學(xué)生對(duì)開(kāi)放的花都有一些感性認(rèn)識(shí)，而對(duì)于閉鎖花則很陌生。在結(jié)束觀察開(kāi)放花后，教師提出新問(wèn)題：初夏，這些植物長(zhǎng)出閉鎖花，即行閉花受精的花，為什么堇菜屬植物會(huì)采取這一策略？研究表明，閉鎖花的形成可能是對(duì)波動(dòng)的傳粉環(huán)境或相對(duì)貧瘠的資源環(huán)境的響應(yīng)[6]。教師讓學(xué)生根據(jù)生物與環(huán)境相適應(yīng)的核心概念，將開(kāi)放花進(jìn)行“改造”“設(shè)計(jì)”出閉鎖花。

在學(xué)生獨(dú)立完成設(shè)計(jì)后，讓學(xué)生在組內(nèi)和組間交流。然后在教師的引導(dǎo)下，一步步重新設(shè)計(jì)：1）與開(kāi)放花比較，花柄長(zhǎng)短有無(wú)必要改變？開(kāi)放花要吸引傳粉者，長(zhǎng)長(zhǎng)的花柄將花舉得更高，而閉鎖花則花柄較短；2）是否要改造花萼？理解了花萼對(duì)花蕾的保護(hù)功能，就能得出不必改變的結(jié)論；3）花冠是否有存在的必要？花冠利于吸引傳粉昆蟲(chóng)，對(duì)異花傳粉有用，而閉鎖花無(wú)花冠，花萼也不會(huì)張開(kāi)，所以沒(méi)有開(kāi)花的過(guò)程；4）對(duì)雄蕊怎么處理？首先，異花傳粉中，花粉會(huì)有浪費(fèi)（例如，作為傳粉者的食物報(bào)酬），所以，花藥可變小，雄蕊可減少；淘汰5 枚雄蕊中的哪些？因只有下側(cè)2 雄蕊可與柱頭接觸，就將其保留，讓另3 個(gè)消失；結(jié)果，Pollen/Ovule（一朵花中花粉數(shù)與胚珠數(shù)之比值，P/O 是評(píng)價(jià)植物繁育系統(tǒng)的重要指標(biāo)）極大下降；5）花藥藥隔上長(zhǎng)出的蜜腺也就沒(méi)必要存在了；6）雌蕊該怎么變？花柱縮短，使柱頭與花藥貼近。天然的閉鎖花常常沒(méi)有傳粉過(guò)程，花粉管直接從花藥中伸入柱頭。

教師讓學(xué)生觀察去年浸泡的閉鎖花，與上述改進(jìn)的“設(shè)計(jì)”加以比對(duì)，見(jiàn)識(shí)閉鎖花的“樸素”“簡(jiǎn)陋”。對(duì)大多數(shù)開(kāi)花植物來(lái)說(shuō)，在與外界環(huán)境及傳粉者的相互作用下，出現(xiàn)了例如雌雄異位（herkogamy）及雌雄異熟（dichogamy）等花部機(jī)制后，能成功地避免自花授粉。但在自然環(huán)境選擇壓力下，植物通過(guò)自花授粉保障正常的種子產(chǎn)量，即形成了繁殖保障效應(yīng)[3]。自然選擇不是創(chuàng)造新性狀，而是在已有突變基礎(chǔ)上選擇出特定環(huán)境下適合度相對(duì)更大的性狀。

若有學(xué)生提出，既然有開(kāi)放花，為何還要產(chǎn)生閉鎖花？教師可向?qū)W生講解，在夏季低矮植株的開(kāi)放花難以吸引傳粉者的情況下，閉鎖花擺脫外界環(huán)境的限制而自體受精，確保生殖成功。既有開(kāi)放花，又形成閉鎖花，是堇菜屬植物在進(jìn)化中發(fā)展出的“兩頭下注”的生態(tài)對(duì)策。

2.3 種子初次、二次傳播的機(jī)制 將有發(fā)育后期果實(shí)的植株置于較強(qiáng)燈光下照射，學(xué)生會(huì)觀察到2 個(gè)現(xiàn)象。首先，果實(shí)裂成3 瓣，每個(gè)果瓣像載滿(mǎn)種子的小船。一段時(shí)間后，“小船”上的種子陸續(xù)被彈射出去。當(dāng)種子越來(lái)越少時(shí)，學(xué)生發(fā)現(xiàn)“小船”變得越來(lái)越窄。

教師先引導(dǎo)學(xué)生對(duì)上述2 個(gè)現(xiàn)象提出如下問(wèn)題：1）果皮為什么會(huì)開(kāi)裂？2）為什么在特定部位（背縫線(xiàn)）開(kāi)裂？3）是什么力量讓果瓣變窄而將種子擠壓出去？學(xué)生可觀察堇菜屬果皮的徒手切片或永久切片，分析上述2 個(gè)現(xiàn)象發(fā)生的機(jī)理。

觀察果實(shí)橫切面后，從中尋找到了答案：1）果皮成熟過(guò)程中失水變干燥，內(nèi)果皮為機(jī)械組織不會(huì)因失水收縮；而由薄壁細(xì)胞組成的中果皮和外果皮則顯著收縮，因此，不均勻收縮導(dǎo)致果皮開(kāi)裂（可用胳膊張開(kāi)過(guò)程中，內(nèi)、外側(cè)肌肉的收縮和舒張狀態(tài)作類(lèi)比）；2）內(nèi)果皮的機(jī)械組織在背縫線(xiàn)處不連續(xù)，成為果實(shí)開(kāi)裂的裂口；3）果實(shí)開(kāi)裂成3 瓣后，3 個(gè)側(cè)膜胎座下果皮的梭形（紡錘形）細(xì)胞束沿細(xì)胞長(zhǎng)軸收縮，既將胎座向下拉，導(dǎo)致種子脫離胎座；又將果皮向中軸線(xiàn)方向牽引使果瓣迅速變窄，而將其內(nèi)的種子擠壓出去，射到1 m 左右遠(yuǎn)的地方。

撿回被射出去的種子，或打開(kāi)即將開(kāi)裂的果實(shí)，在體視鏡或放大鏡下觀察種子。學(xué)生發(fā)現(xiàn)種子一端有一小團(tuán)明亮的白色物質(zhì)。教師告訴學(xué)生，這是脂質(zhì)體（種阜）富含脂肪。接著，學(xué)生討論：脂質(zhì)體有什么用？脂質(zhì)體位于堅(jiān)硬的種皮表面，不可能作為胚發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)。教師提示，漿果吸引動(dòng)物捕食，幫助種子傳播，脂質(zhì)體是否也能達(dá)到相似的效果？誰(shuí)會(huì)被“小恩小惠”吸引而幫助堇菜屬植物傳播種子？答案是螞蟻。善于集體勞動(dòng)的螞蟻與堇菜形成了互惠互利的關(guān)系：螞蟻得到堇菜“饋贈(zèng)”的可口食物，堇菜受益于螞蟻播撒種子（蟻播）。蟻播發(fā)生在果實(shí)射出種子后，如果將堇菜果實(shí)開(kāi)裂和果皮開(kāi)裂擠壓將種子射出，稱(chēng)為初次傳播，蟻播則就是二次傳播。

后續(xù)，教師也可提出種子傳播的生物學(xué)意義進(jìn)行討論。

2.4 學(xué)生成績(jī)?cè)u(píng)價(jià) 教師對(duì)學(xué)生的評(píng)價(jià)可由幾部分組成。首先，學(xué)生在整個(gè)學(xué)習(xí)中表現(xiàn)出的興趣、積極性，特別是要肯定學(xué)生在面對(duì)挑戰(zhàn)性的問(wèn)題時(shí)，表現(xiàn)出的探索欲；其次，在花解剖和切片中體現(xiàn)的能力；再次，學(xué)生在開(kāi)放花對(duì)蟲(chóng)媒適應(yīng)性、閉鎖花獨(dú)立設(shè)計(jì)和分析果開(kāi)裂、種子彈射、二次傳播中顯示出的運(yùn)用知識(shí)解釋生物學(xué)事實(shí)的能力及邏輯推理能力；最后，要善于捕捉學(xué)生偶爾迸發(fā)出的思想火花，并對(duì)其給予充分肯定。

本文提出的上述教學(xué)案例，可啟發(fā)教師在利用本土植物開(kāi)展校本課程教學(xué)時(shí)，不要只停留在植物種類(lèi)調(diào)查等較淺層次的活動(dòng)上，而要引導(dǎo)學(xué)生去觀察、動(dòng)手操作、思考和探索自然奧秘。