張 琴，李美東，羅 凱，黃秀芳

（湖北民族大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施 445000）

植物多糖又稱(chēng)植物多聚糖，指自然界中普遍存在的由許多相同或者不同的單糖α-或者β-糖苷鍵組成的聚合度超過(guò)10 個(gè)的化合物。天然植物多糖廣泛地存在于植物體內(nèi)，是植物體內(nèi)重要的生物大分子，同時(shí)也是維持和保證生物體生命活動(dòng)正常運(yùn)轉(zhuǎn)的四大基本物質(zhì)之一，所以常被應(yīng)用于食品、保健品和化妝品中［1］。

多糖與蛋白質(zhì)的分類(lèi)方法相似，其一級(jí)結(jié)構(gòu)是糖基組成、排列，是高級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)；二級(jí)結(jié)構(gòu)是以氫鍵為主要二級(jí)鍵的多糖主鏈之間形成的規(guī)則構(gòu)象；三級(jí)結(jié)構(gòu)是以二級(jí)結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，使二級(jí)結(jié)構(gòu)在有序空間產(chǎn)生規(guī)律性的空間構(gòu)象；四級(jí)結(jié)構(gòu)是以二級(jí)結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，形成非共價(jià)鍵聚集體［2］。研究表明，許多植物多糖均具有生物活性，包括調(diào)節(jié)免疫力、調(diào)節(jié)血糖血脂、抗腫瘤、抗輻射、抗菌抗病毒、保護(hù)肝臟等在內(nèi)的保健作用［3］。本研究主要是對(duì)近幾年植物多糖生物活性的研究進(jìn)行綜述，以期為后續(xù)的研究提供參考。

1 植物多糖的生物活性

1.1 抗氧化

植物多糖發(fā)揮抗氧化作用主要表現(xiàn)在以下兩個(gè)方面：①對(duì)自由基的直接或間接清除作用；②提高抗氧化酶活性或降低氧化酶活性［4］。

1.1.1 清除自由基 正常情況下，機(jī)體氧化還原系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)機(jī)體處于應(yīng)激、病理狀態(tài)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生羥基自由基（·OH）、超氧陰離子自由基（O2-·）和1，1-二苯基-2-苦味酰肼自由基（1，1-diphenyl-2-picryhydrazyl，DPPH·）等強(qiáng)氧化自由基［5］。超氧化物自由基可以直接攻擊重要的生物分子，也能分解形成單態(tài)氧和羥基自基［6］。

DPPH·是一種很穩(wěn)定的氮中心的自由基。羥自由基能殺死紅細(xì)胞、降解DNA、細(xì)胞膜，植物多糖可能作為電子或氫供體清除羥基自由基［7］。超氧化物自由基是一種劇毒物質(zhì)，可以通過(guò)光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生。Zhao 等［8］利用微波輔助提取百合多糖并對(duì)其進(jìn)行了抗氧化活性評(píng)價(jià)，在0.2～1.0 mg∕mL的濃度下，DPPH·自由基清除活性隨著多糖濃度的增加而增加；百合多糖對(duì)羥基自由基的清除能力呈濃度依賴(lài)性。低濃度時(shí)百合多糖的清除能力僅為28.84%，但隨著濃度的增加，清除能力迅速增加。試驗(yàn)結(jié)果表明，百合多糖對(duì)單峰氧和羥基自由基的形成有明顯的抑制作用，濃度越高越明顯。Ren 等［9］研究了海草多糖的抗氧化活性，在濃度為0.4 mg∕mL 時(shí)，不同提取方法提取的海草多糖1 和海草多糖2 的DPPH·自由基清除率分別為95.23% 和90.80%，并且自由基清除率隨著海草多糖濃度的增加而增加。結(jié)果表明，海草多糖具有較好的抗氧化活性，并且具有較強(qiáng)的提供電子和氫的能力。

1.1.2 調(diào)節(jié)相關(guān)酶活性 植物多糖可以通過(guò)絲裂原活化蛋白激酶∕核因子E2（MAPK∕Nrf2）信號(hào)通路促進(jìn)細(xì)胞對(duì)Ⅱ相解毒酶的分泌，促進(jìn)抗氧化酶的分泌及活性，降低機(jī)體或細(xì)胞內(nèi)自由基水平，增強(qiáng)機(jī)體或細(xì)胞對(duì)氧化應(yīng)激的抗性［4］。

黃芪多糖可顯著改善超氧化物歧化酶（SOD）活性和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）活性，并且能夠通過(guò)增加EA.hy926 細(xì)胞中SOD 的表達(dá)和減少胞漿的過(guò)氧化作用來(lái)阻止細(xì)胞內(nèi)氧化應(yīng)激引起的ROS 的產(chǎn)生，從而保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激損傷［10］。

1.2 降血脂

血脂是膽固醇、甘油三酯、磷脂與游離脂肪酸的總稱(chēng)。膽固醇過(guò)高會(huì)有患冠狀動(dòng)脈粥樣硬化的危險(xiǎn)，繼而引發(fā)冠心病、血栓等心腦血管疾病，控制和降低血脂可減少心腦血管疾病發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)［11］。目前，臨床上治療高脂血癥主要以洛伐他丁、非諾貝特等化學(xué)合成藥為主［12］。長(zhǎng)期服用會(huì)有不同程度的毒副作用，于是天然來(lái)源的降血脂物質(zhì)就受到越來(lái)越多人的青睞。

植物多糖具有生物相容性良好、毒副作用少等特點(diǎn)。植物多糖降脂作用機(jī)理主要是抑制脂肪酶的活性，減少機(jī)體對(duì)脂質(zhì)的吸收及降低脂質(zhì)的利用效率，并通過(guò)調(diào)節(jié)血脂代謝、緩解代謝紊亂從而達(dá)到降血脂的效果。

Wang 等［13］對(duì)高脂飲食誘導(dǎo)的肥胖C57BL∕6 小鼠給予麥冬水溶性多糖喂養(yǎng)16 周。結(jié)果表明，麥冬水溶性多糖可通過(guò)增加耗氧量和能量消耗，在不抑制食欲或增加體力活動(dòng)的情況下，減輕肥胖動(dòng)物的體重和脂肪組織重量。麥冬水溶性多糖還可以改善血脂水平，減少瘦素分泌，減少肝臟脂質(zhì)積累，增加肝臟脂質(zhì)和能量代謝相關(guān)基因的表達(dá)，從而起到降血脂作用。Park 等［14］研究了巖藻聚糖是否在泊洛沙姆407（P407）誘導(dǎo)的高脂血癥小鼠中具有降脂潛能。利用巖藻糖膠治療2 h 后，在這些小鼠中急性給予P407 能顯著降低血清總膽固醇、甘油三酯和LDL 膽固醇水平，增加HDL 膽固醇的水平，并且發(fā)現(xiàn)巖藻聚糖降低了成熟SREBP-2 蛋白在肝臟中的表達(dá)，隨后降低了肝臟HMG-CoA 還原酶的mRNA表達(dá)，增加了肝臟LDL 受體的mRNA 表達(dá)。分析得出，巖藻多糖通過(guò)調(diào)節(jié)SRBEP-2 調(diào)節(jié)肝臟中膽固醇和甘油三酯合成關(guān)鍵酶的表達(dá)，來(lái)改善血脂水平。

1.3 免疫調(diào)節(jié)

植物多糖生物活性大分子具有調(diào)節(jié)機(jī)體免疫的功能，可增強(qiáng)機(jī)體細(xì)胞免疫及體液免疫功能，促進(jìn)機(jī)體免疫器官的生長(zhǎng)、激活免疫細(xì)胞、激活補(bǔ)體系統(tǒng)及釋放細(xì)胞因子等免疫調(diào)節(jié)功能，從而使機(jī)體免疫平衡，維持自身生理動(dòng)態(tài)平衡與相對(duì)穩(wěn)定的生理功能。

植物多糖免疫調(diào)節(jié)作用的機(jī)制不是單一的，而是多環(huán)節(jié)、多靶點(diǎn)的對(duì)機(jī)體免疫功能進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而改善生物機(jī)體免疫力。植物多糖的免疫調(diào)節(jié)機(jī)制，涉及各種免疫細(xì)胞上的不同受體，并且對(duì)細(xì)胞間的信使分子有一定的調(diào)節(jié)作用［15-22］。表1 為植物多糖免疫調(diào)節(jié)的研究結(jié)果。

1.4 抗腫瘤

惡性腫瘤不斷威脅人類(lèi)的健康，在治療腫瘤過(guò)程中，抗腫瘤藥物持續(xù)被使用［23］。大多數(shù)藥物在應(yīng)用中，患者易出現(xiàn)不良反應(yīng)，不良反應(yīng)嚴(yán)重時(shí)會(huì)損害肝臟，不僅影響治療效果，甚至對(duì)于肝功能不健全者可能會(huì)危及生命。植物多糖是從植物中提取的活性大分子，因其安全性高，又對(duì)腫瘤活性具有抑制作用，所以成為研究抗腫瘤藥物方面的熱點(diǎn)。

生物多糖對(duì)腫瘤的抑制作用主要通過(guò)2 個(gè)途徑［24］：一是通過(guò)增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能發(fā)揮間接作用；二是通過(guò)對(duì)腫瘤本身細(xì)胞代謝的影響發(fā)揮直接殺傷作用。小鼠體內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，香菇多糖降低了偶氮甲烷∕DSS 誘導(dǎo)的腸炎相關(guān)性結(jié)腸癌（CAC）模型的腫瘤數(shù)量、炎性細(xì)胞浸潤(rùn)、非典型增生和核不典型。通過(guò)抑制toll 樣受體4（tlr4）∕核轉(zhuǎn)錄因子-κB信號(hào)傳導(dǎo)和結(jié)腸癌標(biāo)志物（如癌胚抗原、細(xì)胞角蛋白8、ck18 和p53）在CAC 模型小鼠中的表達(dá)，還可能降低炎癥前細(xì)胞因子IL-13、CD30 配體（CD30L）的表達(dá)［25］，從而起到抗腫瘤作用。

表1 植物多糖免疫調(diào)節(jié)

燒傷加銅綠假單胞菌感染的小鼠被給予香菇多糖后，可顯著降CD4+CD25+Tregs 比例，導(dǎo)致香菇多糖治療的非小細(xì)胞肺癌患者的炎癥狀態(tài)從Th2 轉(zhuǎn)變?yōu)門(mén)h1［26］，并且通過(guò)抑制脂多糖觸發(fā)erk-foxo1（胰腺beta 細(xì)胞團(tuán)的關(guān)鍵調(diào)控因子）激活來(lái)改善燒傷后敗血癥［27］。體外試驗(yàn)中，火棘多糖以濃度100～1 000 μg∕mL 在乳腺癌細(xì)胞系中作用24 h 和48 h，不同劑量的火棘多糖對(duì)一種非腫瘤性人卵巢表面上皮細(xì)胞系hose 細(xì)胞的增殖沒(méi)有明顯的抑制作用，但可顯著抑制hey 和skov3 細(xì)胞（人卵巢癌細(xì)胞株）的增殖［28］。在靈芝多糖體外對(duì)胃腫瘤細(xì)胞MKN45 和AGS 增殖、凋亡及周期的影響研究中，靈芝多糖100、200 mg∕kg 作用24 h 均可以有效促進(jìn)胃癌細(xì)胞MKN45 和AGS 的凋亡，可以抑制AGS 胃癌細(xì)胞的細(xì)胞周期，使其停留在G1 期，停止生長(zhǎng)［29］。金錢(qián)草多糖通過(guò)抑制細(xì)胞周期蛋白A1、細(xì)胞周期蛋白B1和CDK-1 的表達(dá)，增加p53（人體抑癌基因）、bax∕bcl-2B 比值的表達(dá)，誘導(dǎo)MCF-7 細(xì)胞（人乳腺癌細(xì)胞）的G2∕M 期停滯和凋亡，導(dǎo)致半胱天冬酶的激活和parp（半胱天冬酶的切割底物）的降解［30］。

1.5 降血糖

近年來(lái)，糖尿病發(fā)病率與死亡率日益增高，并且患病人群也逐漸由中老年人群轉(zhuǎn)向年輕人群，已成為世界上繼心、腦血管疾病和癌癥后第3 個(gè)威脅人類(lèi)健康的嚴(yán)重疾?。?1］。

植物多糖具有多途徑、多靶點(diǎn)、多向性、毒副作用小的藥理優(yōu)點(diǎn)，能夠通過(guò)多種機(jī)制、多環(huán)節(jié)作用于糖尿?。?2］。植物多糖降血糖的機(jī)制主要是增加胰島細(xì)胞數(shù)量，促進(jìn)胰島素分泌或釋放，增加胰島素敏感性，改善糖代謝等［33］。

1.5.1 調(diào)節(jié)胰島細(xì)胞 胰島β 細(xì)胞是胰島細(xì)胞的一種，胰島β 細(xì)胞功能受損、胰島素分泌絕對(duì)或相對(duì)不足，會(huì)使血糖升高，從而引發(fā)糖尿病，且胰島β細(xì)胞癌變會(huì)生成胰島素瘤［34］，引起血糖降低癥狀，而植物多糖可以增加胰島β 細(xì)胞數(shù)量，增強(qiáng)胰島β細(xì)胞活性。

南瓜干漿多糖腹腔注射四氧嘧啶誘導(dǎo)的糖尿病雄性ICR 小鼠。給藥7 h 后，快速測(cè)定血糖、空腹血清素和肝糖原，南瓜多糖能顯著提高肝糖原和胰島素水平，表現(xiàn)出顯著的降血糖作用。在體外試驗(yàn)中，南瓜多糖具有增強(qiáng)胰島細(xì)胞增殖活性的潛力，且可以修復(fù)部分四氧嘧啶誘導(dǎo)的胰島細(xì)胞損傷［35］。Chen 等［36］對(duì)麥冬多糖進(jìn)行提取分離純化及藥效學(xué)研究表明，麥冬多糖能顯著增加胰島素的水平，而且能夠修復(fù)注射鏈脲佐菌素造模對(duì)胰島細(xì)胞的破壞，起到降血糖的作用。

1.5.2 調(diào)節(jié)胰島素 目前，胰島素是體內(nèi)降糖的惟一一種蛋白質(zhì)激素。胰島素在其靶器官調(diào)控代謝和生長(zhǎng)中，通過(guò)血液循環(huán)到達(dá)靶器官，在靶組織細(xì)胞上調(diào)節(jié)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白的表達(dá)，提高機(jī)體對(duì)葡萄糖的利用，從而降低血糖。

玉米絲多糖可顯著降低血糖和血清胰島素水平，肝糖原含量降低，改善小鼠的糖耐量［37］。桑葉多糖可上調(diào)PDX-1（主要功能有指導(dǎo)胰腺的發(fā)育和分化，促進(jìn)胰島β 細(xì)胞增殖，抑制胰島β 細(xì)胞凋亡，調(diào)節(jié)胰島素基因等）mRNA 和蛋白的表達(dá)，恢復(fù)糖尿病大鼠胰島細(xì)胞中PDX-1 的核質(zhì)移位，改善胰島素轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)胰島素分泌，并且抑制肥胖癥的特異靶基因-蛋白酪氨酸磷酸酶1B（PTP1B）的表達(dá)，激活PI3K-AKT（調(diào)控細(xì)胞的生長(zhǎng)、增殖、遷移、存活以及糖代謝）通路，減輕高脂、STZ 誘導(dǎo)的2 型糖尿病大鼠肝臟氧化應(yīng)激，有效地促進(jìn)了肝臟葡萄糖代謝和胰島素信號(hào)的正?；?8］。

1.6 其他

植物多糖生物活性功能多樣，除了上述以大量文獻(xiàn)證實(shí)的功能外，還具有其他活性功能。植物多糖具有抑菌的功效，翟婭菲等［39］探索了南瓜多糖對(duì)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌的抑菌效果，證實(shí)了其具有明顯的抑菌效果。李世杰等［40］利用牛津杯法測(cè)定茯苓多糖的抑菌活性，結(jié)果表明，其酶解產(chǎn)物對(duì)金黃色葡萄球菌和大腸桿菌產(chǎn)生較好的抑菌作用。植物多糖也可作為益生元，對(duì)某些有益的腸道微生物的生長(zhǎng)和代謝具有調(diào)節(jié)作用。方磊涵等［41］在仔豬日糧中添加不同水平的絞股藍(lán)多糖，仔豬腸道乳酸桿菌數(shù)和雙歧桿菌數(shù)均明顯提高，大腸桿菌數(shù)量明顯降低。

2 展望

植物多糖種類(lèi)多樣、資源豐富，對(duì)機(jī)體具有多種調(diào)節(jié)功能，具有較大的開(kāi)發(fā)意義。對(duì)于植物多糖活性功能的研究已比較成熟，但發(fā)揮其功能的機(jī)制受到植物多糖結(jié)構(gòu)復(fù)雜、量效關(guān)系等的影響尚不完全清楚。今后，植物多糖生物活性作用機(jī)制的探究、復(fù)合多糖的調(diào)配、植物多糖保健產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)等會(huì)在未來(lái)新科技的幫助下得到快速發(fā)展。