蘇航，徐春雨，賈修岐，于成文，王述艷，金志民*

（1.牡丹江師范學(xué)院，黑龍江牡丹江 157011；2.黑龍江工程學(xué)院昆侖旅游學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150400）

嚙齒類動(dòng)物（Rodentia）屬于哺乳綱真獸亞綱，是哺乳綱中種類最多、分化最大的一個(gè)類群，也是世界范圍內(nèi)分布最廣泛的哺乳動(dòng)物[1]。目前，世界上現(xiàn)存的嚙齒類動(dòng)物包括5個(gè)亞目，35個(gè)科，389屬，約2 700種，大約占哺乳動(dòng)物總種數(shù)的43.74%，在我國已經(jīng)發(fā)現(xiàn)大約200種嚙齒類動(dòng)物[2]。近年來，人類新發(fā)傳染病大多都是由病毒引起的，嚙齒動(dòng)物中的鼠科是許多感染人和其他動(dòng)物的致病病毒的主要天然宿主，具有分布廣泛、種類數(shù)量繁多、繁殖能力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，與人類聯(lián)系密切；另外，在城市邊緣生存的鼠類以及一部分家鼠促進(jìn)了病毒感染人類并引發(fā)傳染病。嚙齒類動(dòng)物不僅在陸地上生活，也有一部分存活在空中和水中。嚙齒動(dòng)物主要是通過直接和間接兩種方式傳播疾病，如被鼠咬傷、食用被鼠污染過的食物或是通過蜱、跳蚤等媒介傳播，應(yīng)該特別引起注意并加強(qiáng)防范意識。嚙齒類動(dòng)物作為哺乳動(dòng)物中占比最大的一部分，攜帶多種與人類密切相關(guān)的病毒，對人類健康有較大危害，掌握嚙齒動(dòng)物攜帶病毒狀況，對疾病防治有重要意義。

1 布尼亞病毒科

布尼亞病毒（Bunia virus）的首次發(fā)現(xiàn)是1943年在非洲烏干達(dá)西部布尼亞韋拉地區(qū)，已知包括300多種病毒，是一類有包膜的單股負(fù)鏈RNA病毒，可引起一些有較高致死率的疾病，被認(rèn)為是對人類有較大危害的病毒科。該科病毒的病毒體大多為圓形或卵圓形。布尼亞病毒科被分為5個(gè)屬，即布尼亞病毒屬（Orthobunyavirus）、白蛉病毒屬（Phlebovirus）、內(nèi)羅病毒屬（Nairovirus）、漢坦病毒屬（Hantavirus）以及番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）[3]。

1.1 漢坦病毒

漢坦病毒（Hantavirus，HV）屬布尼亞病毒科（bunyaviridae）漢坦病毒屬（Genus Hantavirus），是一種有包膜分節(jié)段的負(fù)鏈RNA病毒，主要由嚙齒動(dòng)物傳播，可引起兩種急性傳染?。耗I綜合征出血熱（Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome，HFRS）和漢坦病毒肺綜合征（Hantavirus Pulmonary Syndrome，HPS）。HFRS是一類以發(fā)熱、出血和腎功能受損為主要特征的自然疫源性傳染病，病死率可達(dá)0.1%～15.0%；HPS主要引起急性發(fā)熱、進(jìn)行性呼吸衰竭，病死率高達(dá)35%[4]。HV流行廣泛，危害嚴(yán)重，已經(jīng)成為一個(gè)全球性的公共問題。但嚙齒類動(dòng)物感染漢坦病毒后幾乎沒有任何癥狀，也不影響其繁殖發(fā)育，甚至可以終身攜帶漢坦病毒并排泄病毒。這使得漢坦病毒與宿主之間形成共同進(jìn)化并對漢坦病毒的防治工作帶來了極大的困難。

1.1.1 引發(fā)HFRS的病毒

能引起HFRS的病原包括漢坦病毒屬中的漢灘病毒（Hantaan virus，HTNV）、多布拉伐病毒（Dobrava virus，DOBV）、漢城病毒（Seoul virus，SEOV）以及普馬拉病毒（Puumala virus，PUUV）。目前，已經(jīng)確定HTNV、DOBV、SEOV的主要貯存宿主分別為鼠科中的黑線姬鼠（Apodemus agrarius）、黃喉姬鼠（A.flavicollis）、褐家鼠（Ratus norvegicus）。倉鼠科中?屬中的棕背?（Clethrionomys rufocanus）是PUUV的主要宿主。漢坦病毒屬中的圖拉病毒（Tulavirus，TULV）是Plyusnin等1994年在俄羅斯圖拉地區(qū)捕獲的普通田鼠（Microtus arvalis）體內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)的。2003年，Klempa等[5]通過對一德國患上HFRS的男子進(jìn)行分析，在離病人家鄉(xiāng)幾千米的普通田鼠身上發(fā)現(xiàn)了TULV的基因物質(zhì)，從而推測該男子患上HFRS可能是Tula病毒引起的。

1.1.2 引發(fā)HPS的病毒

引起HPS的病原包括牛扼湖病毒（Bayou virus，BAYV）、黑港渠病毒（Black Creek Canal virus，BCCV）、紐約病毒（New York virus，NYV）以及安第斯病毒（Andes virus，ANDV）。這4種病原的主要宿主分別為沼澤米鼠（Oryzonys palustris）、刺毛棉鼠（Sigmodon hispidus）、鹿鼠（P.maniculatus）以及長尾米鼠（Oligryzomys longicaudatus ）。

1.2 新型布尼亞病毒

新型布尼亞病毒（Sever Fever with Thrombocytopnia Syndrome Virus，SFTSV）屬于布尼亞病毒科（Bunyavirus）白蛉病毒屬（Phlebovirus）病毒。目前，對SFTSV病原宿主的調(diào)查較多，但大都集中在對蜱類等媒介昆蟲的研究中，對人類特別是與本病高發(fā)的農(nóng)民接觸密切的鼠類帶毒情況的研究較少。段曉梅等[6]在2013年9—11月對新疆部分地區(qū)的疑似SFTSV宿主動(dòng)物——小型嚙齒動(dòng)物進(jìn)行了調(diào)查研究。不同種屬的檢測結(jié)果表明，帶毒率最高的為灰倉鼠50%，其次為子午沙鼠17.41%，而其他鼠種檢測均為SFTSV-S片段核酸陰性樣本。本研究同時(shí)表明，小型嚙齒動(dòng)物子午沙鼠不僅密度高而且多器官攜帶SFTSV，初步認(rèn)為是SFTSV的宿主之一。但鼠類作為SFTSV傳染源的作用及傳播機(jī)理有待進(jìn)一步的調(diào)查研究。

2 冠狀病毒科

冠狀病毒（Coronavirus，CoV）屬于冠狀病毒科（Coronaviridae）并被劃分為4個(gè)屬，分別是 Alphacoronaviruse（α-CoV）、Betacoronavirus（β-CoV）、Gammacoronavirus（γ-CoV） 和Deltacoronavirus（δ-CoV）。由于CoV可以導(dǎo)致人類嚴(yán)重傳染病，對CoV的研究越來越受到人們的重視。

冠狀病毒主要是通過呼吸道分泌物排出體外，經(jīng)口液、噴氣、接觸等方式感染呼吸道、腸道、肝臟和神經(jīng)系統(tǒng)，從而引起人和動(dòng)物的多種疾病，是一種至關(guān)重要的病原體。首次在鼠科動(dòng)物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)冠狀病毒是1949年從小鼠身上分離出來的，并命名為小鼠肝炎病毒（Murinehepatitis virus，MHV）。1970年，在大鼠體內(nèi)中分離得到了另一種冠狀病毒，命名為大鼠涎淚腺炎病毒（Rat sialodacryoadenitis coronavirus，RCoV）。王文等[7]2017年在浙江省龍泉市和溫州市鹿城區(qū)的褐家鼠中分離出了一個(gè)新型冠狀病毒并將其命名為Lucheng Rn rat coronavirus（LRNV），該病毒屬于Alpha冠狀病毒。另外，在龍泉市的羅賽鼠、黃胸鼠以及社鼠中發(fā)現(xiàn)了Betacoronavirus屬的新種Longquan R1 rat coronavirus（LRLV），并在黑線姬鼠、褐家鼠和羅賽鼠中發(fā)現(xiàn)了同是Betacoronavirus屬的新種Longquan Aa mouse coronavirus（LAMV）。

3 沙粒病毒科

沙粒病毒科（Arenaviridae）按照宿主動(dòng)物的不同被劃分為3個(gè)屬，分別是爬行動(dòng)物沙粒病毒屬（Reptarenavirus，RARV）、哈特曼病毒屬（Hartmanivirus，HARV）以及哺乳動(dòng)物沙粒病毒屬（Mammarenavirus，MARV）。

目前，發(fā)現(xiàn)的MARV屬中的病毒一共有35種，大多數(shù)的病毒天然宿主為嚙齒動(dòng)物，但是MARV屬的塔卡里伯病毒（Tacaribe virus，CTRV）是在一種果蝠（Artibeus jamaicensis）中分離出來的，是目前為止發(fā)現(xiàn)的唯一一種非嚙齒動(dòng)物攜帶的沙粒病毒。MARV屬的病毒天然宿主通常為分類地位相近的一種或多種嚙齒動(dòng)物，他們與宿主動(dòng)物有特定的對應(yīng)關(guān)系，通過系統(tǒng)發(fā)育分析證實(shí)了某些沙粒病毒與其動(dòng)物宿主之間存在著協(xié)同進(jìn)化。

鼠類感染沙粒病毒后幾乎不會(huì)表現(xiàn)出任何癥狀，但是人類如果直接或間接接觸到鼠類就會(huì)感染沙粒病毒從而導(dǎo)致發(fā)病。沙粒病毒科的沙拉熱病毒（Lassa virus）是一種危害嚴(yán)重的病毒，感染人類后致死率較高，拉沙熱在1969年首次報(bào)道于尼日利亞東部拉沙鎮(zhèn)，其病原拉沙病毒（Lassa virus，LASV）的自然宿主為多乳鼠（Mastomys natalensis）。該病毒傳染性極強(qiáng)，且存在廣泛的亞臨床感染。沙粒病毒科中自然宿主為小家鼠（Mus musculus）的淋巴細(xì)胞性脈絡(luò)叢腦炎病毒（Lymphocytic choriomeningitis virus，LCMV），由于小家鼠在全世界都有分布導(dǎo)致LCMV是沙粒病毒科中唯一一個(gè)世界廣布種。2015年，張永振等[8]在褐家鼠中分離到一種新的MARV，并命名為溫州病毒（Wenzhou virus，WENV）。

4 黃病毒科

黃病毒科（Flaviviridae）是一類單股正鏈RNA病毒，分為4個(gè)屬：（1）黃病毒屬（Flavivirus），包含重要的病原體如黃熱病毒（Yellow fever virus）、日本腦炎病毒（Japanese encephalitis virus）和登革熱病毒（Dengue virus）；（2）瘟疫病毒屬（Pestivirus），如牛病毒性腹瀉病毒（Bovine viral diarrhea virus）；（3）肝炎病毒屬（Hepacivirus），如丙型肝炎病毒（Hepatitis C virus）；（4）趨肝性病毒屬（Pegivirus）[9]。

黃病毒科中有許多成員都可以感染人和哺乳動(dòng)物，蜱傳腦炎病毒（Tick-borne encephalitis，TBEV）屬于黃病毒科黃病毒屬，若是人感染上TBEV會(huì)導(dǎo)致發(fā)燒、嘔吐、意識障礙及肢體癱瘓。感染的媒介是蜱蟲，如堤岸田鼠、黑線姬鼠等多種嚙齒目動(dòng)物是TBEV的自然宿主，這些宿主使得TBEV在蜱蟲之間的傳播更加容易。

5 指環(huán)病毒

指環(huán)病毒（Anelloviruses，AVs）是一類沒有包膜的單股負(fù)鏈環(huán)狀DNA病毒，Shoko Nishiyama等[10]2014年在英國篩查了當(dāng)?shù)?71只嚙齒動(dòng)物，其中包括黑線姬鼠、平原田鼠（Microtus agrestis）、河堤田鼠（Myodes glareolus）、銀行田鼠（Myodes glareolus）以及家鼠，通過篩查發(fā)現(xiàn)指環(huán)病毒在前3種嚙齒動(dòng)物體內(nèi)高度流行，在銀行田鼠中檢測到的頻率較低，在家鼠中并未檢測到。李玉暉[11]在2018年檢測了我國一些代表性省份的42種嚙齒目的咽拭子和肛拭子樣品，結(jié)果顯示，除鼠科的田鼷鼠（Mus caroli）、針毛鼠（Niviventer fulvescens）、板齒鼠（Bandicota indica）、倉鼠科的黑腹域鼠（Eothenomys melanogaster）、長尾倉鼠（Cricetulus longicaudatus）以外的37種嚙齒目動(dòng)物都攜帶指環(huán)病毒，表明大多數(shù)嚙齒目動(dòng)物都攜帶指環(huán)病毒。

6 小RNA病毒科

小RNA病毒科（Picornavirudae）包含68個(gè)種35個(gè)屬，目前為止有許多國內(nèi)外的學(xué)者在嚙齒目動(dòng)體內(nèi)分離鑒定出多種小RNA科的病毒，有一些與使人和動(dòng)物致病的病毒同源性較高，從而可以推斷出嚙齒目動(dòng)物可能是一些小RNA科病毒的自然動(dòng)物宿主。Firth等[12]2014年在紐約的褐家鼠中分離鑒定出許多與導(dǎo)致人和動(dòng)物致病病毒非常相似的己知的小RNA病毒和新的小RNA病毒。Drexler等[13]2015年對209種小哺乳動(dòng)物進(jìn)行分離檢測，得到了動(dòng)物源性的甲型肝炎病毒（Hepatitis A virus，HAV），通過分析表明HAV起源于小型食蟲哺乳動(dòng)物，人類HAV起源于嚙齒目動(dòng)物。Salisbury等[14]人在英國的多只堤岸田鼠中都發(fā)現(xiàn)了小RNA病毒科的Ljungan病毒（Ljungan virus，LV），LV會(huì)導(dǎo)致鼠類的心肌炎以及使鼠類出現(xiàn)類似糖尿病的癥狀，需要進(jìn)一步評估其是否可以跨種傳播以及傳播后對其他物種造成的危害。這些研究指出有多種小RNA病毒的自然動(dòng)物宿主是嚙齒動(dòng)物，但是小RNA科的病毒在自然界中是如何進(jìn)化以及傳播的需要更深入的研究[9]。

7 展望

近幾十年來，全球新發(fā)傳染病不斷出現(xiàn)，除了少數(shù)年份未見報(bào)道以外，大多每年都有一種或更多的新發(fā)傳染病被發(fā)現(xiàn)，這已經(jīng)成為全世界都面臨的嚴(yán)重公共衛(wèi)生問題。新發(fā)傳染病流行或者暴發(fā)大多是由動(dòng)物源性病原體引起的，不好掌控的是野生動(dòng)物體內(nèi)所攜帶的未知病原體具有突發(fā)性，在傳染病剛開始流行時(shí)，人們無法判斷病原，對其如何流行以及傳播均不能確定，使得防治工作極為困難。野生動(dòng)物宿主可以使新發(fā)傳染病的病原跨種傳播感染人類，而人一旦感染此類病毒就會(huì)導(dǎo)致人傳人現(xiàn)象以及疾病的流行與暴發(fā)。嚙齒動(dòng)物具有分布廣泛、種類繁多、繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，其體內(nèi)攜帶的一些病毒感染人類更加容易，因此更加深入地了解嚙齒動(dòng)物攜帶病毒的種類對今后新發(fā)傳染病的防治有著重要意義。