黃曉彤，何楨銳，舒燦偉，周而勛

稻曲病菌和水稻紋枯病菌真菌病毒的研究進(jìn)展

黃曉彤，何楨銳，舒燦偉，周而勛*

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院/廣東省微生物信號(hào)與作物病害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642）

由稻綠核菌（）和立枯絲核菌（）引起的稻曲病和水稻紋枯病是水稻上的2種重要真菌病害。真菌病毒是一類以真菌和卵菌為寄主的病毒，一些引起寄主真菌低毒力的真菌病毒具有生防潛力，可用來(lái)防治植物真菌病害。評(píng)述了從稻曲病菌和水稻紋枯病菌中分別發(fā)現(xiàn)并完成測(cè)序的13種和8種真菌病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)和特征，旨在全面了解這些真菌病毒的全貌，為將來(lái)的生防利用和進(jìn)一步的深入研究提供參考資料。

水稻病害；稻綠核菌；立枯絲核菌；真菌病毒；生物防治

真菌病毒（mycovirus或fungal virus）在幾乎所有真菌的主要分類群中均廣泛存在[1-2]，并持續(xù)感染真菌寄主，通常不會(huì)引起寄主真菌任何可辨別的表型變化[3]。然而，已知一些真菌病毒會(huì)引起寄主真菌的表型改變，并使寄主真菌的致病力減弱（低毒力）[4-5]，它們可被用于植物真菌病害的生物防治。國(guó)際病毒分類委員會(huì)（ICTV）將已發(fā)現(xiàn)的真菌病毒劃分為17個(gè)類群，包括16個(gè)科和1個(gè)不包括在科內(nèi)的獨(dú)立屬，根據(jù)基因組類型可分為8個(gè)雙鏈RNA（double stranded RNA，dsRNA）病毒科、6個(gè)單股正鏈RNA（positive single stranded RNA，(+) ssRNA）病毒科、1個(gè)單股負(fù)鏈（negative single stranded RNA, (-)ssRNA）病毒科、1個(gè)環(huán)狀單股DNA（single stranded DNA，ssDNA）病毒科[6]。真菌病毒自20世紀(jì)60年代首次報(bào)道以來(lái)，許多種類已被鑒定，極大地?cái)U(kuò)展了人們對(duì)病毒多樣性的認(rèn)識(shí)，并為真菌病毒的進(jìn)化和生態(tài)以及它們與寄主真菌的相互作用研究提供了豐富的資源。

稻曲病菌的無(wú)性態(tài)為無(wú)性真菌類、綠核菌屬的綠核菌（），有性態(tài)為子囊菌門、麥角菌屬的稻麥角菌（）[7]。稻曲病菌侵染水稻花器引起稻曲病（rice false smut），稻穗上形成墨綠色稻曲球?yàn)樵摬〉牡湫桶Y狀[8]。稻曲病廣泛分布于亞洲、非洲、南美洲以及歐洲等地的水稻主產(chǎn)區(qū)國(guó)家，在亞洲國(guó)家發(fā)生尤為嚴(yán)重[9]。目前，稻曲病已上升為中國(guó)水稻產(chǎn)區(qū)主要真菌病害，成為水稻的新三大病害之一[10]。稻曲病的發(fā)生不僅影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)，而且稻曲病粒中還含有對(duì)人畜有害的毒素，威脅人類的身體健康[11-12]。

水稻紋枯病菌的無(wú)性態(tài)為無(wú)性真菌類、絲核菌屬的立枯絲核菌（），有性態(tài)為擔(dān)子囊菌門、亡革菌屬的瓜亡革菌（）[13]。立枯絲核菌是多核絲核菌中最廣為人知的物種，根據(jù)菌絲融合狀況，可分為14個(gè)融合群，而水稻紋枯病菌主要屬于其中的AG1群的IA亞群，即AG1 IA[14-15]。作為一種土傳病原菌，立枯絲核菌具有廣泛的地理分布和寄主范圍，可侵染43科263種植物，引起嚴(yán)重的植物病害，導(dǎo)致重大的經(jīng)濟(jì)損失[16-17]。水稻紋枯病主要為害水稻葉鞘，也為害葉片、莖稈和稻穗，可使谷粒厚度、寬度減小，成熟度降低，千粒質(zhì)量下降，粘度、味度值降低，從而導(dǎo)致水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)下降[18-19]。

近年來(lái)，越來(lái)越多的真菌病毒被鑒定，真菌病毒作為一種具有生防潛力的微生物資源，已成為植物病理學(xué)研究的熱門領(lǐng)域。本文對(duì)稻曲病菌和水稻紋枯病菌中已發(fā)現(xiàn)的、并獲得全基因組序列和已命名的真菌病毒進(jìn)行歸納總結(jié)，并指出稻曲病菌和水稻紋枯病菌真菌病毒研究中存在的問(wèn)題，為今后的研究和利用提供參考。

1 稻曲病菌中的真菌病毒

1.1 Ustilaginoidea virens RNA virus 1（UvRV1）

從來(lái)自湖北的稻曲病菌JYH-ZT菌株中，提取到的最大的dsRNA片段（dsRNA1）的長(zhǎng)度為5 567 bp，并且具有2個(gè)由五核苷酸UAAUG連接的連續(xù)開放閱讀框（open reading frame，ORF）。這種重疊的五核苷酸是單分體病毒科（Totiviridae）成員中常見的特征。ORF1的長(zhǎng)度為2 175 bp，編碼725個(gè)氨基酸（amino acid，aa）的病毒衣殼蛋白（coat protein，CP），76.189 ku。ORF2長(zhǎng)度為2 478 bp，編碼1種826個(gè)氨基酸的RNA依賴RNA聚合酶（RNA dependent RNA polymerase，RdRp），91.629 ku。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，dsRNA1屬于維多利亞病毒屬（）的1個(gè)新成員，被稱為UvRV1[20]。

1.2 Ustilaginoidea virens RNA virus 2（UvRV2）

在稻曲病菌HNHS-1菌株中檢測(cè)到4種新的dsRNA分子，為dsRNA1-4。dsRNA1的完整核苷酸序列長(zhǎng)度為5 142 bp，包含ORF1和ORF2，編碼蛋白的分子量分別為82 ku和91 ku。ORF1編碼CP，ORF2編碼的蛋白與單分體病毒科（Totiviridae）病毒的RdRp相關(guān)。5'-非翻譯區(qū)（untranslated region，UTR）和3'-UTR分別長(zhǎng)273 bp和67 bp。RdRp氨基酸序列的多重比對(duì)表明，dsRNA1屬于新的真菌病毒，命名為UvRV2。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，UvRV2與維多利亞病毒屬（）成員緊密聚集，但形成1個(gè)不同的分支。通過(guò)透射電子顯微鏡觀察到，在僅含有dsRNA1片段的HNHS-1傳代培養(yǎng)單孢子分離物（HNHS-1-R1）中，發(fā)現(xiàn)直徑約為40 nm的等軸病毒粒子[21]。

1.3 Ustilaginoidea virens RNA virus 3（UvRV3）

從Uv0901病毒株中分離的dsRNA-L2的完整基因組序列長(zhǎng)5 075 bp，該序列包含2個(gè)重疊的ORF，ORF1和ORF2的分子量分別為79.7 ku和91.8 ku，并分別與單分體病毒科（Totiviridae）的CP和RdRp有顯著的相似性。由ORF1編碼的推定CP的碳末端有1個(gè)富含脯氨酸的區(qū)域，該區(qū)域?yàn)閱畏煮w病毒科（Totiviridae）的許多病毒所共有[22]。在dsRNA-L2連接2個(gè)ORF的五核苷酸UAAUG的上游，即CP終止子下游附近，發(fā)現(xiàn)1種常在維多利亞病毒屬（）中出現(xiàn)的假結(jié)（pseudoknot）結(jié)構(gòu)[23]，與RdRp翻譯的重啟有關(guān)。同源性研究和系統(tǒng)發(fā)育分析表明，dsRNA-L2是維多利亞病毒屬（）的新成員，命名為UvRV3[24]。

1.4 Ustilaginoidea virens RNA virus 4 (UvRV4)

從稻曲病菌GX-1菌株中提取出的dsRNA-M的大小為2 714 bp，GC含量為59%，它含有1個(gè)1 506 bp的ORF，編碼1個(gè)由501-aa的蛋白（56.703 ku），為病毒RdRp。5'-UTR和3'-UTR長(zhǎng)度分別為731 bp和478 bp，可以折疊成1個(gè)潛在的莖環(huán)結(jié)構(gòu)。dsRNA-M中沒(méi)有檢測(cè)到與RdRp片段大小相似的其他病毒相關(guān)片段。因此，該dsRNA-M被命名為UvRV4。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，UvRV4和病毒RsRV1、FgV4、HetRV6、CpBMV1和CThTV在未分類的1個(gè)群中聚集。該病毒群明顯不屬于雙分體病毒科（Partitiviridae），也不同于馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）。此外，在稻曲病菌GX-1菌株中，還發(fā)現(xiàn)了至少3種真菌病毒，包括UvRV-1和其他至少2種未獲得完整序列的真菌病毒[25]。

1.5 Ustilaginoidea virens RNA virus 5 (UvRV5)

在稻曲病菌F10-338菌株中反復(fù)發(fā)現(xiàn)了大小為5.3 kb的dsRNA片段，長(zhǎng)度為5 221 bp，GC含量為61.3%。該dsRNA含有2個(gè)重疊ORF，ORF1起始于314 bp，終止于2 584 bp，編碼1種分子量為79.2 ku的756-aa蛋白；ORF2的位置從2 584 bp到5 166 bp，預(yù)測(cè)編碼1個(gè)由860-aa組成的93.4 ku蛋白質(zhì)。同源性搜索表明，ORF1和ORF2的推導(dǎo)氨基酸序列分別與單分體病毒科（）病毒的CP和RdRp具有高度的同一性，且基于RdRp的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，這個(gè)dsRNA片段是新的維多利亞病毒屬（）病毒基因組的組成部分，將其命名為UvRV5[26]。

1.6 Ustilaginoidea virensRNA virus 6（UvRV6）

UvRV6是從稻曲病菌GZ-14-07菌株中提取到的，全長(zhǎng)5 043 bp，GC含量為48.8%。ORF1起始于222 bp，終止于2 505 bp，全長(zhǎng)2 280 bp，含760-aa（79.6 ku），編碼CP。ORF2起始于2 502 bp的AUG密碼子，終止于4 991 bp，全長(zhǎng)2 385 bp，含有830-aa（91.5 ku），編碼RdRp。5'-和3'-UTR長(zhǎng)度分別為222 bp和52 bp。5'末端是GGGCU，3'末端是CAUCG，與其他病毒相比，沒(méi)有相同的地方，顯示了UvRV6在基因組結(jié)構(gòu)上的獨(dú)特性。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，UvRV6與其他的單分體病毒科（Totiviridae）、維多利亞病毒屬（）的病毒成員匯集在一起。UvRV6的2個(gè)ORF重疊區(qū)域是四核苷酸（AUGA），在AUGA序列上游存在1個(gè)H型的假結(jié)結(jié)構(gòu)，能啟動(dòng)1種叫翻譯終止后又重新啟動(dòng)（termination and reinitiation）翻譯的機(jī)制，使ORF1和ORF2融合成1個(gè)大的ORF。而維多利亞病毒屬（）的其他病毒成員的ORF重疊區(qū)域則是五核苷酸（UAAUG）[27]。

1.7 Ustilaginoidea virenspartitivirus 1 (UvPV-1)

從稻曲病菌JYH-ZT菌株中提取到4種dsRNA，其中Uv-dsRNA1（1 775 bp）和Uv-dsRNA2（1 588 bp）分別編碼RdRp和CP。Uv-dsRNA1的ORF（65–1682 bp）編碼1種538-aa殘基的多肽，分子量為62 ku。Uv-dsRNA2的ORF（102–1 410 bp）對(duì)應(yīng)于1個(gè)435-aa的蛋白質(zhì)，分子量為47 ku。Uv-dsRNA1和Uv-dsRNA2在5'端發(fā)現(xiàn)了保守核苷酸基序(CGCAAAA/T)。根據(jù)系統(tǒng)進(jìn)化樹，Uv-dsRNA1和Uv-dsRNA2片段屬于雙分體病毒屬（）的一個(gè)新成員，命名為UvPV-1。UvPV-1和UvRV1在單一菌株JYH-ZT中被發(fā)現(xiàn)，兩種病毒的共存很可能是由于雙分體病毒和維多利亞病毒的共同感染[28]。

1.8 Ustilaginoidea virenspartitivirus 2 (UvPV2)

從稻曲病菌Uv0901菌株中提取到的dsRNA-M和dsRNA-S的完整序列，長(zhǎng)度分別為1 712 bp和1 352 bp。dsRNA-M包含一個(gè)ORF，編碼529-aa殘基的蛋白質(zhì)，分子量為60 ku，5' -UTR為42 bp，3' -UTR為80 bp。dsRNA-S中的5'-和3'-UTR，分別為96 bp和127 bp，ORF編碼375-aa的蛋白質(zhì)，分子量為41.7 ku。由dsRNA-M編碼的蛋白質(zhì)與雙分體病毒科（Partitiviridae）中的幾種病毒的RdRp具有高度顯著的相似性。因?yàn)閐sRNA-S編碼的蛋白質(zhì)中沒(méi)有跨膜結(jié)構(gòu)域，所以dsRNA-S可能編碼1種非分泌性蛋白質(zhì)。盡管dsRNA-S編碼蛋白質(zhì)與雙分體病毒的CP蛋白序列沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著匹配，但它的三級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)表明，dsRNA-S的某些結(jié)構(gòu)域可能與病毒的CP結(jié)構(gòu)域相似，使它們可能具有CP的功能。2個(gè)dsRNA片段為1種新病毒的基因組，該病毒與新提出的γ-雙分體病毒屬（）相關(guān)，命名為UvPV2（原名為UvPV2-Uv0901）[29]。

1.9 Ustilaginoidea virens partitivirus 3 (UvPV3)

從稻曲病菌HP-30菌株中發(fā)現(xiàn)的病毒UvPV3（原名為UvPV2）的完整基因組被分成2個(gè)片段，命名為UvPV3-1和UvPV3-2。UvPV3-1和UvPV3-2的長(zhǎng)度分別為2 112 bp和2 082 bp，GC含量分別為49.7%和53.2%。UvPV3-1和UvPV3-2的正鏈的5'-UTR分別長(zhǎng)151 bp和218 bp。UvPV2-1具有從151 bp到2 038 bp的ORF，編碼具有628-aa殘基和72.2 ku分子量的蛋白質(zhì)，與雙分體病毒科（Partitiviridae）病毒的RdRP最密切相關(guān)。UvPV2-2的序列包含1個(gè)編碼539-aa蛋白的ORF，分子量為58.5 ku。系統(tǒng)進(jìn)化分析表明，UvPV3為雙分體病毒屬（）的新成員[30]。

1.10 Ustilaginoidea virens partitivirus 4（UvPV4）

在稻曲病菌HNHS-1菌株中檢測(cè)到的4種dsRNA中的dsRNA2的基因長(zhǎng)度為1 711 bp，包含1個(gè)從59 bp到1 627 bp的ORF，編碼一種由522-aa組成的蛋白質(zhì)，推斷分子量為60 ku。dsRNA2的ORF的預(yù)測(cè)蛋白產(chǎn)物與雙分體病毒科（Partitiviridae）病毒的RdRp相似。并且在dsRNA2的RdRp片段中發(fā)現(xiàn)了dsRNA真菌病毒的RdRp的特征的幾個(gè)保守基序。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，dsRNA2與γ-雙分體病毒屬（）成員密切相關(guān)。dsRNA3的核苷酸序列長(zhǎng)1 423 bp。序列分析表明，dsRNA3含有1個(gè)從154 bp到1 269 bp的ORF，編碼分子量為41 ku的蛋白質(zhì)，該蛋白與基因庫(kù)數(shù)據(jù)庫(kù)中已知的CP沒(méi)有顯著的相似性。5'-和3'-UTR分別為長(zhǎng)153 bp和154 bp，dsRNA2和dsRNA3的5'-UTR的多重比對(duì)表明，兩者具有高水平的序列相似性，表明dsRNA2和dsRNA3具有共同的病毒來(lái)源。并且dsRNA2和dsRNA3可以通過(guò)分生孢子共同傳遞（co-transmitted）。因此，認(rèn)為dsRNA2和dsRNA3構(gòu)成了雙分體病毒的基因組，將其命名為UvPV4。UvPV4 與UvRV2 共同侵染稻曲病菌HNHS-1菌株[21]。

1.11 Ustilaginoidea virens nonsegmented virus 1（UvNV-1）

在稻曲病菌GX-10菌株中發(fā)現(xiàn)了新的病毒UvNV-1，其完整基因組長(zhǎng)度為3 768 bp，GC含量為59%。ORF1的長(zhǎng)度為513 bp，編碼1種171-aa的蛋白質(zhì)（19.4 ku）。ORF2長(zhǎng)度為2 028 bp，編碼1個(gè)676-aa的蛋白質(zhì)（75.7 ku）。Uv-dsRNA的2個(gè)ORF相隔178 bp。Uv-dsRNA的5'-和3'-UTR分別為741 bp和296 bp，可以折疊成1個(gè)潛在的莖環(huán)結(jié)構(gòu)。這種病毒可能通過(guò)+1程序性核糖體移碼機(jī)制（+1 Programmed Ribosomal Frameshifting，+1 PRF）來(lái)表達(dá)其病毒基因組。序列搜索表明，ORF1僅與西弗威克漢姆酵母（）編碼的蛋白BN7_5177具有相似性。說(shuō)明在長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化過(guò)程中，UvNV-1的片段可能向西弗威克漢姆酵母的核基因組進(jìn)行了水平基因轉(zhuǎn)移。系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系表明，ORF2與苔蘚線粒體相關(guān)的dsRNA的RdRp最相似，但在稻曲病菌的線粒體中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)UvNV-1，說(shuō)明在UvNV-1的進(jìn)化過(guò)程中，可能發(fā)生了病毒從細(xì)胞質(zhì)向線粒體的水平轉(zhuǎn)移。UvNV-1基因組結(jié)構(gòu)類似于單分體病毒科（Totiviridae）和Amalgamaviridae科。然而，UvNV-1在進(jìn)化上與現(xiàn)存的雙分體病毒科（Partitiviridae）密切相關(guān)。所有證據(jù)共同表明，UvNV-1屬于1個(gè)新的分類單元，該分類單元尚未建立[31]。

1.12 Ustilaginoidea virens nonsegmented virus 2（UvNV-2）

從稻曲病菌GZ-2菌株中發(fā)現(xiàn)的病毒UvNV-2，cDNA長(zhǎng)度為2 887 bp，GC含量為58.8%。包含2個(gè)ORF，ORF1長(zhǎng)度為561 bp，編碼1個(gè)186-aa的蛋白質(zhì)（20.06 ku），ORF2長(zhǎng)度為2 394 bp，編碼797-aa的蛋白質(zhì)(89.42 ku)。這2個(gè)ORF重疊了340 bp。ORF2可能通過(guò)+1 PRF與ORF1一起表達(dá)，將產(chǎn)生分子量為104.3 ku的Gag-Pol蛋白。UvNV-2和UvNV-1基因組結(jié)構(gòu)相似，但它們?cè)诨蚪M結(jié)構(gòu)和長(zhǎng)度上表現(xiàn)出差異。UvNV-2（2 887 bp）的完整序列比UvNV1（3 768 bp）短得多。此外，UvNV-2的5'-和3'-UTR非常短，分別為10 bp和62 bp。經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，UvNV-2與UvNV-1等形成1個(gè)獨(dú)立的分支，屬于一個(gè)未分類的類似雙分體病毒科（Partitiviridae）的病毒，不同于Amalgaviridae科和單分體病毒科（Totiviridae）的成員[32]。

1.13 Ustilaginoidea virens unassigned RNA virus HNND-1（UvURV-HNND-1）

從1株中國(guó)稻曲病菌菌株中發(fā)現(xiàn)了1種真菌病毒UvURV-HNND-1。UvURV-HNND-1全基因組長(zhǎng)度為2 903 bp，GC含量為58.3%，包含2個(gè)間距為275 bp的ORF。5'-和3'-UTR分別為33 bp和72 bp。ORF1編碼1種314-aa的蛋白質(zhì)，分子量為33.8 ku。在該蛋白中還未檢測(cè)到假定的保守結(jié)構(gòu)域。ORF2，從1 254 bp到2 831 bp，編碼由525-aa組成的59.5 ku蛋白質(zhì)。ORF2編碼的蛋白質(zhì)中存在一個(gè)保守的dsRNA真菌病毒RdRp特有的基序。RdRp結(jié)構(gòu)域的進(jìn)化樹顯示，UvURV-HNND-1與AlRV1和UvRV4被分在1個(gè)簇中，其接近于未分類的病毒簇，但與雙分體病毒科（Partitiviridae）和單分體病毒科（Totiviridae）中的真菌病毒有遠(yuǎn)緣關(guān)系[33]。

2 水稻紋枯病菌中的真菌病毒

由于立枯絲核菌中已發(fā)現(xiàn)的真菌病毒數(shù)量龐大，所以本文只歸納了從水稻中分離到的立枯絲核菌（水稻紋枯病菌）中發(fā)現(xiàn)的真菌病毒。

2.1 Rhizoctonia solanidsRNA virus 1（RsRV1）

水稻紋枯病菌B275菌株，生長(zhǎng)速度較慢，致病力較弱。RsRV1在B275菌株中被發(fā)現(xiàn)，由2個(gè)dsRNA基因組片段組成（RsRV1-1和RsRV1-2），長(zhǎng)度分別為2 379 bp和1 811 bp，GC含量分別為54.85%和56.32%。RsRV1-1包含ORF1，具RdRp結(jié)構(gòu)域，編碼1種692-aa的蛋白質(zhì)，分子量為78.7 ku。而RsRV1-2包含ORF2，起始于116 bp，終止于1 513 bp，能編碼1種多功能蛋白質(zhì)，分子量為51.78 ku，含465-aa。5'-和3'-UTR在RsRV1-1中長(zhǎng)度分別為131 bp和169 bp，在RsRV1-2中長(zhǎng)度分別為115 bp和298 bp。RsRV1的基因組結(jié)構(gòu)與雙分體病毒科（Partitiviridae）的成員相似。然而，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，RsRV1與其他3種未分類的病毒形成了1個(gè)不同的分支，表明RsRV1屬于dsRNA真菌病毒的1個(gè)新科[34]。

2.2 Rhizoctonia solaniRNA virus HN008 (RsRV-HN008)

從水稻紋枯病菌HN008菌株中發(fā)現(xiàn)的病毒RsRV-HN008的基因組（7 596 bp）包含2個(gè)不重疊的ORF（ORF1和ORF2）。ORF1位于39 bp至3 578 bp，編碼1種128 ku的蛋白質(zhì)。ORF2位于3 636 bp至7 346 bp，編碼1種分子量為140 ku的蛋白質(zhì)，與感染擔(dān)子菌的病毒Rosellinia necatrix megabirnavirus 1/W779（RnMRV1）、Rhizoctonia fumigata mycovirus（RfMV）、Phlebiopsis gigantea mycovirus dsRNA 1（PgV1）和Lentinula edodes mycovirus HKB（LeV-HKB）的未分類的dsRNA病毒的RdRp具有低百分比的序列同一性。這些病毒可能很早以前就寄生在它們各自的寄主中。RsRV-HN008的基因組與RfMV、PgV1和LeV-HKB一樣包含2個(gè)dsRNA片段，但卻與只含有單片段dsRNA的RnMRV1關(guān)系最密切。在RfMV、PgV1和LeVHKB各自的ORF1上發(fā)現(xiàn)了1個(gè)NUDIX結(jié)構(gòu)域（pfam00293），在RsRV-HN008中卻沒(méi)有這個(gè)結(jié)構(gòu)域，盡管它們的RdRp之間具有序列相似性，但這些病毒可能會(huì)聚集成1個(gè)新的病毒科[35]。

2.3 Rhizoctonia solani dsRNA virus 3 (RsRV3)

從水稻紋枯病菌A105菌株中分離得到1種新型真菌病毒RsRV3，基因組由dsRNA1（1 890 bp）和dsRNA2（1 811 bp）組成。dsRNA1有1個(gè)ORF，編碼RdRp，分子量為68.78 ku。dsRNA2包含1個(gè)完整的ORF，編碼1種含513-aa的CP，分子量為55.71 ku；還包含1個(gè)從1 651 bp開始的不完整的小ORF。dsRNA1的5'-和3'-UTR的長(zhǎng)度分別為74 bp和66 bp，而dsRNA 2的5'-和3'-UTR的長(zhǎng)度分別為104 bp和64 bp。此外，dsRNA1和dsRNA2的5′-UTR高度保守，表明它們可能在dsRNA的復(fù)制周期和病毒粒子的包裝中起重要作用。純化的RsRV3病毒粒子是球形等軸的，用透射電子顯微鏡測(cè)量直徑約為20 nm。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，RsRV3屬于雙分體病毒科（Partitiviridae）、a-雙分體病毒屬（）的新成員[36]。

2.4 Rhizoctonia solanipartitivirus 2（RsPV2）

從水稻紋枯病菌GD-11菌株中分離得到真菌病毒RsPV2。RsPV2基因組由2個(gè)dsRNA片段組成，長(zhǎng)度分別為2 020 bp（dsRNA-1）和1 790 bp（dsRNA-2），每個(gè)片段都有1個(gè)ORF。dsRNA-1基因組在其正鏈上含有1個(gè)起始于89 bp，終止于1 960 bp的ORF1，編碼1種分子量為72.59 ku的623-aa蛋白質(zhì)。序列搜索表明，ORF1編碼RdRp，且結(jié)構(gòu)域包含6個(gè)保守基序。dsRNA-2的序列包含ORF2，起始于108 bp，終止于1 577 bp。編碼的蛋白含489-aa，分子量為53.27 ku。序列搜索表明，ORF2的推導(dǎo)氨基酸序列與病毒CP具有較高的序列同一性。2個(gè)dsRNA的5'-和3'-UTR在dsRNA-1中長(zhǎng)度分別為88 bp和60 bp，在dsRNA-2中長(zhǎng)度分別為107 bp和213 bp，分別形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，這種新的病毒種RsPV2為雙分體病毒科（Partitiviridae）、a-雙分體病毒屬（）的成員。將純化的RsPV2病毒粒子導(dǎo)入水稻紋枯病菌的無(wú)病毒強(qiáng)致病力菌株GD-118的原生質(zhì)體中，得到1種衍生的等基因菌株GD-118T。GD-118T在PDA平板上菌絲更細(xì)，菌核更少更小，色素沉著更深，并導(dǎo)致菌核干質(zhì)量下降。接種水稻葉片后，GD-118T引起的平均病斑面積較小。以上結(jié)果表明，RsPV2能誘導(dǎo)水稻紋枯病菌菌株的低毒力，具有生防潛力[37]。

2.5 Rhizoctonia solani partitivirus 3（RsPV3）和RsPV4

水稻紋枯病菌HG81菌株在PDA培養(yǎng)基上表現(xiàn)出異常的菌落形態(tài)，生長(zhǎng)速率較慢，產(chǎn)生的菌核較少。從HG81菌株的菌絲體中直接提取到5種不同的dsRNA片段，其中dsRNA1和dsRNA2為兩組不同真菌病毒的基因組。dsRNA1片段包含2個(gè)dsRNA片段，S1-dsRNA2和S2-dsRNA1，大小分別為1 993 bp和1 733 bp。dsRNA2由另外2個(gè)dsRNA片段組成，S1-dsRNA1和S2-dsRNA2，大小分別為1 981 bp和1694 bp。這4個(gè)片段的5'-UTR大小分別為92 bp（S1-dsRNA1）、110 bp（S1-dsRNA2）、78 bp（S2-dsRNA1）和121 bp（S2-dsRNA2），而3'-UTR長(zhǎng)度分別為47 bp（S1-dsRNA1）、165 bp（S1-dsRNA2）、28 bp（S2-dsRNA1）和136 bp（S2-dsRNA2）。5'-和3'-UTR可以折疊成1個(gè)潛在的莖環(huán)結(jié)構(gòu)，可能參與了這些基因組片段的復(fù)制周期。來(lái)自S1-dsRNA1和S1-dsRNA2的ORF分別編碼616-aa和623-aa的兩種蛋白質(zhì)，它們各自包含1個(gè)保守的RdRp結(jié)構(gòu)域。來(lái)自S2-dsRNA1和S2-dsRNA2的ORF編碼CP，S1-dsRNA2為485-aa，S2-dsRNA2為478-aa。因此，S1-dsRNA1和S2-dsRNA1是一個(gè)真菌病毒（RsPV3）的基因組，S1-dsRNA2和S2-dsRNA2是另一個(gè)真菌病毒（RsPV4）的基因組。在透射電子電鏡下觀察到均一的、球形等軸的病毒粒子，直徑約25 nm。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，RsPV3和RsPV4均為雙分體病毒科（Partitiviridae）、a-雙分體病毒屬（）的成員。目前尚未知道RsPV3和RsPV4是否是導(dǎo)致水稻紋枯病菌HG81菌株低毒力的原因[38]。

2.6 Rhizoctonia solanipartitivirus 5（RsPV5）

RsPV5真菌病毒分離自水稻紋枯病菌C24菌株，基因組由兩段dsRNA組成，dsRNA-1長(zhǎng)1 899 bp，GC含量為45.98%，并含有ORF1，起始于76 bp，終止1 830 bp。ORF1編碼1種68.7 ku的584-aa的蛋白質(zhì)，含有RdRp特有的序列保守基序。dsRNA-1的5'-和3'-UTR長(zhǎng)度分別為75 bp和69 bp組成。dsRNA-2長(zhǎng)度為1 787 bp，GC含量為52.20%，含有1個(gè)起始于81 bp并終止于1 622 bp的ORF2。dsRNA-2編碼1種513-aa的CP，分子量為55.5 ku。dsRNA2的5'-和3'-UTR長(zhǎng)度分別為80 bp和165 bp。系統(tǒng)進(jìn)化樹分析表明，RsPV5是雙分體病毒科（Partitiviridae）、a-雙分體病毒屬（）的新成員[39]。

2.7 Rhizoctonia solaniendornavirus 1（RsEV1）

水稻紋枯病菌GD-2菌株與強(qiáng)毒株相比，其生長(zhǎng)速度較慢，致病性降低。從中分離到1種RsEV1病毒，該病毒僅由1個(gè)長(zhǎng)度為19 936 bp的dsRNA片段組成，該片段是迄今為止已報(bào)道的最長(zhǎng)的內(nèi)源病毒（endornavirus）基因組。dsRNA的5'-和3'-UTR長(zhǎng)度分別為9 bp和50 bp。RsEV1基因組包含2個(gè)ORF，與普通的只包含1個(gè)ORF的內(nèi)源病毒不同。ORF1和ORF2之間有1個(gè)278 bp的基因間間隔區(qū)。ORF1起始于10 bp，終止于16 624 bp，編碼1種5538-aa蛋白質(zhì)，分子量為624.91 ku。序列分析表明，ORF1中存在2個(gè)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域，糖基轉(zhuǎn)移酶1（glycosyltransferase 1，GT1）和RdRp，GT結(jié)構(gòu)域在真菌病毒和植物病毒中并不常見。多重蛋白質(zhì)比對(duì)表明，RdRp結(jié)構(gòu)域包含4個(gè)保守基序(A到D)，但缺少其他內(nèi)源病毒中存在的第5個(gè)基序（E），說(shuō)明它很可能是病毒與寄主真菌共同進(jìn)化的結(jié)果。ORF2起始于16 901 bp，終止于19 886 bp，編碼一種995-aa的蛋白質(zhì)，分子量為113.23 ku。根據(jù)基因組特征和系統(tǒng)發(fā)育分析，RsEV1是一種新的內(nèi)源病毒科（Endornaviridae）、內(nèi)源病毒屬（）的RNA病毒。作者進(jìn)一步比較了在相同條件下生長(zhǎng)的2個(gè)等基因菌株GD-118P和GD-118P-V1（含病毒dsRNA）的菌落形態(tài)。結(jié)果表明，GD-118P-V1在PDA平板上具有更薄的菌絲體、更小的菌核和更深的色素沉著。RsEV1的感染降低了菌株GD-118P-V1的菌絲生長(zhǎng)，并導(dǎo)致菌核干質(zhì)量增加。由GD-118P-V1引起的平均病斑面積也小于由GD-118P引起的平均病斑面積，表明RsEV1病毒在侵染GD-118P-V1菌株時(shí)誘導(dǎo)了該菌株的低毒力。代謝組學(xué)分析表明，GD-118P與其等基因弱毒株GD-118P-V1之間有32種代謝產(chǎn)物差異表達(dá)。差異代謝產(chǎn)物主要分為有機(jī)酸、氨基酸、碳水化合物和能量代謝的中間產(chǎn)物。水平傳播實(shí)驗(yàn)表明，RsEV1可以從寄主真菌GD-2菌株傳播到強(qiáng)毒株GD-118P中。RsEV1的侵染導(dǎo)致了寄主真菌的氨基酸代謝、蛋白質(zhì)合成和TCA循環(huán)的紊亂，并引起了低毒力[40]。

3 問(wèn)題與展望

若要把真菌病毒用作生防因子來(lái)減輕植物真菌病害，真菌病毒的傳播問(wèn)題是一個(gè)無(wú)法忽略的首先要解決的問(wèn)題[41]。真菌病毒的寄主要控制在有限的范圍內(nèi)，以及在目標(biāo)寄主群體中建立和傳播的能力，才有機(jī)會(huì)成為一種潛在的生物防治制劑[42]。水平傳播通常與生物防治制劑的覆蓋范圍有關(guān)，這關(guān)系到生物防治效率的提高[43]。而垂直傳播可能是在病毒和寄主互利共生的情況下進(jìn)化而來(lái)的[44]。近年來(lái)，真菌病毒體外傳播的途徑被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)。在稻瘟病菌中發(fā)現(xiàn)一種產(chǎn)黃青霉病毒屬（）的真菌病毒MoCV1，其病毒粒子能夠以發(fā)酵液為介質(zhì)侵染稻瘟病菌菌株[45]。在核盤菌中發(fā)現(xiàn)的雙生病毒科（Geminiviridae）的ssRNA病毒SsHADV-1可借助PDA培養(yǎng)基和葉片進(jìn)行侵染[46]。SsHADV-1甚至可以被取食真菌的昆蟲攜帶，并傳播到無(wú)病毒菌落，直接侵染核盤菌[5]。低毒真菌病毒體外傳播途徑的發(fā)現(xiàn)，給真菌病毒在田間的應(yīng)用提供了可能性，但更多的體外傳播途徑和傳播機(jī)制仍需要進(jìn)一步挖掘。

不同的真菌寄主可能具有不同的真菌病毒感染頻率，對(duì)多種真菌進(jìn)行dsRNA篩選的研究表明，不同真菌感染的頻率各不相同[1]。但在稻曲病菌中，真菌病毒感染的發(fā)生率要高得多，幾乎所有被測(cè)的稻曲病菌菌株都含有dsRNA[25-26]。稻曲病菌的厚垣孢子能夠萌發(fā)并產(chǎn)生次生分生孢子，這使真菌病毒通過(guò)厚垣孢子在田間傳播成為可能[47]。并且由厚垣孢子組成的稻曲菌球可通過(guò)人類長(zhǎng)距離遷移以獲得更廣泛傳播。這些原因可能導(dǎo)致了稻曲病菌被真菌病毒的高頻率感染。一些寄主真菌在感染真菌病毒后會(huì)表現(xiàn)出菌絲生長(zhǎng)減少、毒力減弱，導(dǎo)致傳播能力和存活率降低，具有生防利用前景[1]。稻曲病菌中感染真菌病毒的高頻率可能會(huì)揭示一些關(guān)于真菌寄主和真菌病毒之間長(zhǎng)時(shí)間共同進(jìn)化的線索，以闡明病毒是如何進(jìn)化成無(wú)癥狀感染的[26]。

但即使稻曲病菌中發(fā)現(xiàn)了真菌病毒的高頻率侵染，但導(dǎo)致稻曲病菌低毒力的真菌病毒卻很少。迄今為止，已在立枯絲核菌中發(fā)現(xiàn)了約100種病毒，包括dsRNA病毒（21種）、(+)ssRNA（84種）病毒和(-)ssRNA病毒（5種），以及一些未分類的RNA病毒[48]。而其中從水稻紋枯病菌中分離到且導(dǎo)致低毒力的真菌病毒也僅有兩個(gè)，即RsPV2和RsEV1，均為作者實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)的[48]。這些真菌病毒轉(zhuǎn)染的菌株在PDA平板上菌絲更細(xì)，菌核更少和更小，色素沉著更深。接種后引起的水稻葉片上的平均病變面積小于不帶毒菌株，表明它們?cè)诓《巨D(zhuǎn)染的菌株中誘導(dǎo)了低毒力[37,40]。這些與弱毒相關(guān)的真菌病毒的發(fā)現(xiàn)，為廣泛利用真菌病毒防治作物真菌病害提供了可能，并為將來(lái)獲得毒性低、親和性范圍廣、傳遞低毒性功能強(qiáng)并且能適應(yīng)自然環(huán)境的工程菌株奠定了基礎(chǔ)。

真菌可受到一種真菌病毒的單獨(dú)侵染，也可受到多種真菌病毒的復(fù)合侵染，也就是說(shuō)同一真菌菌株可同時(shí)感染兩種或兩種以上的真菌病毒[49]。真菌病毒混合侵染存在普遍性，侵染稻曲病菌不同菌株的同種病毒的序列存在多樣性，但是與菌株的地理來(lái)源沒(méi)有關(guān)系[50]。雖然真菌病毒的復(fù)合侵染在立枯絲核菌中并不少見，例如從煙草中分離到的立枯絲核菌中至少發(fā)現(xiàn)了3種新的真菌病毒(RsPV6-8)共同侵染[51]，但在侵染水稻的立枯絲核菌（水稻紋枯病菌）中尚未有發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象。共同侵染同一寄主的真菌病毒之間是否存在相互作用，寄主真菌和真菌病毒的互作方式是什么樣的，這些問(wèn)題還不清楚，需要進(jìn)一步的深入研究。

近年來(lái)，越來(lái)越多的dsRNA真菌病毒被發(fā)現(xiàn)，但與已報(bào)道的病毒的序列同源性差異較大，尚不能歸屬于已有的分類單元，因而需要建立一些新的分類單元（如科、屬等）以容納之。許多在進(jìn)化樹中聚在一起的未分類病毒，并不一定具有相似的基因組結(jié)構(gòu)，或基因組結(jié)構(gòu)與已知科屬的病毒成員相似。例如，作者實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)的新型真菌病毒RsRV1，雖然基因組結(jié)構(gòu)與雙分體病毒科（）成員相似，但進(jìn)化樹清楚地將RsRV1放在1個(gè)包含F(xiàn)gV-4、CttV和HRV6等未分類的真菌病毒的不同簇中[34]，這些未分類的真菌病毒可能會(huì)集成1個(gè)新的病毒家族。而且，在稻曲病菌和水稻紋枯病菌中，仍未發(fā)現(xiàn)除dsRNA病毒以外的其他類型的真菌病毒，在病毒的多樣性方面還需要作進(jìn)一步的研究。

除了發(fā)現(xiàn)新病毒之外，未來(lái)對(duì)真菌病毒的研究需要關(guān)注真菌病毒與寄主相互作用的分子機(jī)制，并提供對(duì)真菌病毒傳播機(jī)制的更好理解。另外，真菌病毒在細(xì)胞外的傳播載體對(duì)真菌病毒的田間生防應(yīng)用可能起著關(guān)鍵作用，在未來(lái)應(yīng)進(jìn)行更廣泛的深入研究。

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Advances in Mycoviruses ofand

HUANG Xiaotong, HE Zhenrui, SHU Canwei, ZHOU Erxun*

(Guangdong Provincial Key Laboratory of Microbial Signals and Disease Control/College of Plant Protection, South China Agricultural University, Guangdong 510642, China)

Rice false smut and rice sheath blight, caused byand, respectively,are two important fungal diseases of rice. Mycoviruses are a kind of viruses that take fungi and oomycetes as hosts. Some mycoviruses that cause hypovirulence of host fungi have the biocontrol potential and can be used to control plant fungal diseases. In this paper, the morphological structures and characteristics of 13 and 8 mycoviruses identified and sequenced fromand, respectively, were reviewed, so as to comprehensively understand the panorama of these mycoviruses, and provide references for future biocontrol utilization and further researches.

rice diseases;;; mycoviruses; biocontrol

S435.111.4

2021-05-06

2021-05-21

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32072363）

黃曉彤（1998—），女，碩士生，主要從事植物病理學(xué)研究，huangxiaotong98@163.com；*通信作者：周而勛，教授，博士，博士生導(dǎo)師，exzhou@scau.edu.cn。

A

2095-3704（2021）02-0105-09

黃曉彤, 何楨銳, 舒燦偉, 等. 稻曲病菌和水稻紋枯病菌真菌病毒的研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2021, 44(2): 105-113.