汪沐陽(yáng),吉晟男,邵長(zhǎng)亮,徐文軒,陳晨,5,楊維康*

(1.荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊830011；2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所木壘野生動(dòng)物生態(tài)監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站，木壘，新疆維吾爾自治區(qū)831900；3.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，北京100012；4.新疆卡拉麥里山有蹄類(lèi)野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理中心，烏魯木齊830000；5.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

道路交通對(duì)人類(lèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要作用，其分布范圍之廣和發(fā)展速度之快，都是其他工程不能比擬的(Formanetal.，2003)。我國(guó)的道路網(wǎng)絡(luò)建設(shè)速度隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展有了明顯提高。截止2019年底，全國(guó)公路總里程達(dá)4.85×106km。道路網(wǎng)絡(luò)在為人類(lèi)社會(huì)帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，也產(chǎn)生了諸多負(fù)面生態(tài)效應(yīng)，如景觀破碎、生境退化、生物死亡率增加、生物多樣性減少、外來(lái)物種入侵、廊道效應(yīng)和生態(tài)阻隔等(Bohemen &Laak，2003；Lenzetal.，2003；王云等，2016)。Ibisch等(2016)估計(jì)這些負(fù)面效應(yīng)至少涉及全球陸地面積的15%～20%。

道路對(duì)動(dòng)物的阻隔影響是研究最廣泛的內(nèi)容之一。Jaeger等(2005)系統(tǒng)總結(jié)了3種主要的阻隔類(lèi)型：(1)道路阻隔，即動(dòng)物回避道路本體；(2)噪聲阻隔，動(dòng)物回避車(chē)輛排放物，如尾氣或噪聲；(3)車(chē)輛阻隔，動(dòng)物躲避車(chē)輛實(shí)體，待車(chē)輛通行間歇時(shí)才嘗試通過(guò)。道路阻隔中相同類(lèi)型和規(guī)模的道路具有同等的阻礙程度，與車(chē)流量和噪音無(wú)關(guān)。道路阻隔造成生境和種群的破碎化，將動(dòng)物種群分割成多個(gè)小的局域種群，小種群數(shù)量對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力較弱，嚴(yán)重影響了種群的自然消長(zhǎng)規(guī)律，種群滅絕率增加。此外，道路會(huì)阻礙局域種群間的基因交流，從而形成異質(zhì)種群，導(dǎo)致種群分化(Formanetal.，2003；Jaegeretal.，2005)。

國(guó)內(nèi)的道路生態(tài)學(xué)研究起步較晚，關(guān)于道路對(duì)動(dòng)物的阻隔效應(yīng)研究集中于大中型獸類(lèi)(裘麗，馮祚建，2004；Xiaetal.，2007；Yang &Xia，2008)。青藏公路對(duì)藏羚羊Pantholopshodgsonii、藏原羚Procaprapicticaudata、藏野驢Equuskiang的影響范圍主要取決于它們回避道路的程度(殷寶法等，2007；連新明等，2012)；普氏原羚Procapraprzewalskii通常遠(yuǎn)離青海湖環(huán)湖公路活動(dòng)(Lietal.，2009)；卡拉麥里山有蹄類(lèi)野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝喉羚Gazellasubgutturosa的警戒行為投入與其距國(guó)道216的距離有關(guān)：距離越近，警戒水平越高(汪沐陽(yáng)等，2020)。道路對(duì)小型哺乳動(dòng)物的影響研究并不多見(jiàn)。青藏鐵路穿越溫帶草原區(qū)對(duì)嚙齒動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)有顯著影響(楊生妹等，2005)；戴強(qiáng)等(2006)發(fā)現(xiàn)，若爾蓋濕地內(nèi)的國(guó)道213對(duì)黑唇鼠兔Ochotonacurzoniae的影響區(qū)域?yàn)閱蝹?cè)400 m；青藏公路阻隔了高原鼠兔Ochotonacurzoniae種群間的基因交流，導(dǎo)致種群間出現(xiàn)一定程度的遺傳分化(周樂(lè)等，2006)。

既有研究多聚焦于單一道路類(lèi)型。然而道路類(lèi)型從少有車(chē)輛通過(guò)的泥土便道和沙石道路到交通繁忙的高速公路，動(dòng)物對(duì)不同類(lèi)型道路的反應(yīng)也應(yīng)不同。探究不同類(lèi)型道路對(duì)動(dòng)物的影響對(duì)減緩道路阻隔效應(yīng)具有重要的實(shí)際意義。小型哺乳動(dòng)物具有對(duì)環(huán)境變化敏感、易捕捉等特點(diǎn)，成為研究道路生態(tài)的理想實(shí)驗(yàn)對(duì)象(McDonald &Clair，2004；McGregoretal.，2008)。

新疆維吾爾自治區(qū)準(zhǔn)噶爾盆地東部的卡拉麥里山有蹄類(lèi)野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)是中國(guó)西北荒漠最重要的野生有蹄類(lèi)動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)之一；區(qū)內(nèi)分布有適應(yīng)干旱、半干旱環(huán)境的大沙鼠Rhombomysopimus和五趾跳鼠Allactagasibirica等多種小型哺乳動(dòng)物(初紅軍等，2009；Wangetal.，2016；Jietal.，2017)。近年來(lái)，隨著保護(hù)區(qū)周邊人口增長(zhǎng)、牧業(yè)活動(dòng)、礦業(yè)開(kāi)發(fā)、生態(tài)旅游的快速發(fā)展，道路工程應(yīng)運(yùn)而生，道路類(lèi)型多變，對(duì)轄區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物的生存造成了壓力。本研究以保護(hù)區(qū)內(nèi)廣布的大沙鼠為研究對(duì)象，闡明近道路分布的大沙鼠密度是否小于遠(yuǎn)道路；不同類(lèi)型道路對(duì)大沙鼠密度的影響程度是否相同；探究保護(hù)區(qū)內(nèi)國(guó)道216、縣級(jí)道路和沙石道路3種不同類(lèi)型的道路對(duì)大沙鼠分布和密度的影響，以期為保護(hù)區(qū)內(nèi)道路管理和建設(shè)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

卡拉麥里山有蹄類(lèi)野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)面積14 856.48 km2，平均海拔約1 000 m，地貌類(lèi)型為戈壁平原、山地和丘陵。區(qū)內(nèi)氣候條件嚴(yán)酷，夏季炎熱、冬季寒冷，降雨量稀少，1月平均氣溫在-20 ℃以下，極端低溫-38 ℃，年均氣溫24 ℃，年均降水量159 mm，年均蒸發(fā)量2 090 mm。區(qū)內(nèi)無(wú)穩(wěn)定地表徑流，一些地下水位較高的地段有含鹽的地下水溢出，形成鹽泉；春季積雪融化以及夏季陣雨過(guò)后，低洼地會(huì)形成臨時(shí)性水源。植被稀疏，由超旱生、旱生灌木、小半灌木及旱生一年生和多年生草本植物組成，形成大片群落的優(yōu)勢(shì)種有梭梭Haloxylonammodendron、檉柳Tamarixsp.、駝絨藜Krascheninnikoviaceratoides、鹽生假木賊Anabasissalsa、白莖絹蒿Seriphidiumterraealbae、沙生針茅Stipaglareosa和紅砂Reaumuriasongarica等。

保護(hù)區(qū)內(nèi)主要有3種類(lèi)型道路：(1)國(guó)道216，總長(zhǎng)172 km，是烏魯木齊至阿勒泰重要的交通運(yùn)輸線，將保護(hù)區(qū)一分為二，2005年國(guó)道216進(jìn)行了重修，路面加寬，路基加高，雙車(chē)道柏油路面，晝間車(chē)流量1 260～1 940輛/日(阿勒泰市富蘊(yùn)縣公安局交警大隊(duì)卡姆斯特中隊(duì)提供)；(2)縣級(jí)道路，總長(zhǎng)72 km，柏油路雙車(chē)道環(huán)形公路，由當(dāng)?shù)卣顿Y修建，服務(wù)于夏、秋季的生態(tài)旅游，目前已全部停用；(3)沙石道路，總長(zhǎng)80 km，沙?；蚴訕?gòu)成路面基質(zhì)，現(xiàn)作為保護(hù)區(qū)主要巡護(hù)用道，當(dāng)?shù)啬撩襁w出保護(hù)區(qū)后很少使用(圖1)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2020年7月10—17日沿3種道路兩側(cè)各設(shè)置4個(gè)樣地，在每個(gè)樣地距離道路邊緣10 m、50 m、100 m、200 m、400 m、800 m處各設(shè)置4個(gè)100 m(與道路平行)×10 m(與道路垂直)大樣方(圖1)。大沙鼠為建立定居點(diǎn)而挖掘復(fù)雜的洞穴系統(tǒng)，系統(tǒng)內(nèi)的家族通常由2～3代大沙鼠組成，記錄樣方內(nèi)的洞群數(shù)量、洞群面積和洞穴數(shù)量作為反映大沙鼠分布與密度的間接指標(biāo)。洞群數(shù)量為樣方內(nèi)大沙鼠洞群的數(shù)量，洞穴數(shù)量為每個(gè)洞群內(nèi)大沙鼠洞穴的數(shù)量，洞群面積為洞群長(zhǎng)短徑的乘積。洞群數(shù)量和每個(gè)洞群內(nèi)的洞穴數(shù)量越多、每個(gè)洞群的面積越大，表明該樣方內(nèi)大沙鼠密度越大，活動(dòng)越頻繁。如果某一洞群僅有部分位于大樣方內(nèi)部，按照洞群全部位于樣方內(nèi)部處理。本研究主要考慮道路對(duì)大沙鼠分布的影響，為排除生境差異的影響，樣地均選擇梭梭群落。

2.2 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果

3.1 洞穴數(shù)量

洞穴數(shù)量受道路類(lèi)型(F2,208=11.539，P<0.001)的影響顯著；距道路距離(F5,208=2.148，P<0.061)以及二者的交互作用(F10,208=0.545，P=0.857)未顯著改變洞穴數(shù)量。國(guó)道216兩側(cè)的平均洞穴數(shù)量(7.21±1.45)顯著低于沙石道路(19.30±1.87；z=2.744，P=0.006)，與縣級(jí)道路相似(11.02±11.02；z=1.033，P=0.30)(圖2)。洞穴數(shù)量在距道路200 m時(shí)達(dá)到峰值(t=3.14，P=0.02)。

3.2 洞群數(shù)量

洞群數(shù)量受道路類(lèi)型(F2,208=23.028，P<0.001)、距道路距離(F5,208=8.433，P<0.001)以及二者的交互作用(F10,208=5.538，P<0.001)影響?？傮w而言，國(guó)道216兩側(cè)的大沙鼠平均洞群數(shù)量(2.34±0.35)顯著低于縣級(jí)道路(5.41±0.55；z=2.125，P=0.034)和沙石道路(4.71±0.19；z=2.744，P=0.006)。不同道路類(lèi)型對(duì)大沙鼠洞群數(shù)量的影響不同，洞群數(shù)量在距國(guó)道216為800 m時(shí)達(dá)到最大值(4.50±0.54；t=3.446，P=0.009)，在距縣級(jí)道路100 m時(shí)達(dá)到最大值(6.83±0.43；t=5.531，P<0.001)，在距沙石道路10 m時(shí)達(dá)到峰值(5.84±0.32；t=3.831，P=0.002)(圖3)。

3.3 洞群面積

洞群面積受道路類(lèi)型(F2,208=25.139，P<0.001)、距道路距離(F5,208=3.305，P=0.007)以及二者的交互作用(F10,208=2.398，P=0.010)影響。國(guó)道216兩側(cè)的大沙鼠平均洞群面積(10.58 m2±3.22 m2)顯著低于縣級(jí)道路(22.68 m2±2.78 m2；z=2.125，P=0.034)和沙石道路(60.63 m2±9.62 m2；z=2.653，P=0.006)。不同類(lèi)型道路對(duì)大沙鼠洞群面積的影響不同，大沙鼠洞群面積在距國(guó)道216和縣級(jí)道路800 m時(shí)達(dá)到最大值(國(guó)道216：20.67±7.80，t=3.633，P=0.005；縣級(jí)道路：52.40±25.11，t=3.329，P<0.01)；但洞穴面積并未隨距沙石道路距離而改變(t=1.685，P=0.54)(圖4)。

4 討論

路域是指道路對(duì)生態(tài)環(huán)境影響的范圍，從幾十米至數(shù)百米不等，范圍大小除了與動(dòng)物類(lèi)群有關(guān)之外，還受道路類(lèi)型等因素影響(Forman &Alexander，1998；王云等，2014)。

本研究以道路兩側(cè)的大沙鼠洞穴數(shù)量、洞群數(shù)量和洞群面積表征大沙鼠的分布和密度，結(jié)果表明距道路距離對(duì)大沙鼠的分布和密度具有強(qiáng)烈影響。距離道路越遠(yuǎn)，大沙鼠的分布強(qiáng)度和密度越大，表現(xiàn)為近道路區(qū)域大沙鼠的洞穴數(shù)量、洞群數(shù)量和面積顯著低于遠(yuǎn)道路區(qū)域。相似的結(jié)果在若爾蓋濕地道路對(duì)高原鼢鼠Myospalaxbaileyi和黑唇鼠兔的影響研究中也有發(fā)現(xiàn)(戴強(qiáng)等，2006)。近道路大沙鼠密度降低的原因可能與道路附近的植被蓋度降低有關(guān)，植被覆蓋度是決定大沙鼠棲息地選擇的重要因素之一(趙天飆等，2000)。

國(guó)道216、縣級(jí)道路和沙石道路3種類(lèi)型道路對(duì)大沙鼠的分布和密度具有截然不同的影響。國(guó)道216兩側(cè)大沙鼠的洞穴數(shù)量、洞群數(shù)量和洞群面積均遠(yuǎn)低于其他2種類(lèi)型道路。大沙鼠洞群數(shù)量峰值為距國(guó)道216兩側(cè)800 m，遠(yuǎn)高于縣級(jí)道路的100 m和沙石道路10 m的峰值；洞群面積峰值為距國(guó)道216和縣級(jí)道路800 m，沙石道路兩側(cè)的洞群面積不受距離影響?？傮w而言，3種類(lèi)型道路對(duì)大沙鼠的影響從大到小依次為國(guó)道216、縣級(jí)道路和沙石道路。

道路對(duì)大沙鼠的影響主要表現(xiàn)為可能減少其遷移擴(kuò)散。3種道路主要為車(chē)流量和路面基質(zhì)的差異。國(guó)道216車(chē)流量較大，縣級(jí)道路和沙石道路幾乎無(wú)車(chē)輛通過(guò)。既有研究表明車(chē)流量對(duì)大中型動(dòng)物的影響較大，嚴(yán)重阻隔它們穿越道路，并導(dǎo)致其對(duì)道路具有明顯的回避行為(孔亞平等，2011；Lianetal.，2011)。然而車(chē)流量可能對(duì)小型哺乳動(dòng)物穿越道路的行為影響較小。陷阱誘捕和人工位移實(shí)驗(yàn)證實(shí)車(chē)流量增加并未降低卡拉麥里山保護(hù)區(qū)大沙鼠和五趾跳鼠穿越道路的頻率(Jietal.，2017)。McGregor等(2008)也發(fā)現(xiàn)白足鼠Peromyscusleucopus和東部栗鼠Tamiasstriatus穿越道路的行為與車(chē)流量無(wú)關(guān)。因此保護(hù)區(qū)內(nèi)幾種類(lèi)型道路車(chē)流量的差異應(yīng)該不是3種道路兩側(cè)大沙鼠分布相異的主要因素。已有研究證實(shí)許多小型哺乳動(dòng)物回避柏油路(Goosem，2002；Brehmeetal.，2013)，一個(gè)可能的解釋是小型哺乳動(dòng)物對(duì)環(huán)境中的氣味敏感，柏油路路面含有揮發(fā)性和非揮發(fā)性化合物的復(fù)雜混合物，如瀝青和煤焦油，即使這些物質(zhì)濃度非常低，也可能會(huì)引起某些物種本能的行為反應(yīng)(Leinders-Zufalletal.，2000)。國(guó)道216和縣級(jí)道路為柏油路面，沙石道路為沙石路面。大沙鼠可能因此降低了穿越國(guó)道216和縣級(jí)道路的頻率，從而降低了其在這2種類(lèi)型道路兩側(cè)分布時(shí)的擴(kuò)散概率，最終影響了其分布狀況。本研究支持保護(hù)區(qū)內(nèi)部道路應(yīng)以沙石道路等簡(jiǎn)易路面為主的觀點(diǎn)(McDonald &Clair，2004)，柏油路面的省道、國(guó)道等高等級(jí)公路應(yīng)盡可能避開(kāi)保護(hù)區(qū)，如非必要不得從保護(hù)區(qū)穿越。

大沙鼠的掘洞和采食行為能在一定程度上改善洞區(qū)土壤水肥狀況，有利于土壤微生物，尤其是真菌的生長(zhǎng)發(fā)育，通過(guò)提高草本植物物種多樣性，影響荒漠植物的生產(chǎn)力及外貌(蔣慧萍等，2007；楊維康等，2009)。此外，小型哺乳動(dòng)物在維系生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈或食物網(wǎng)及養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用，其道路沿線的種類(lèi)和分布格局對(duì)食物鏈上下級(jí)的捕食者及獵物種群數(shù)量均有較大的影響(Mortelliti &Boitani，2008；Ruizetal.，2013)。因此本研究可以為保護(hù)區(qū)及其周邊的道路工程建設(shè)提供有價(jià)值的參考，具有重要的理論和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

致謝：感謝卡拉麥里山有蹄類(lèi)野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理中心在野外調(diào)查中的大力支持與幫助。