陳秋婷，趙鐵建，馮小梅，孫國明，朱金保，王玉申，趙大鵬*

(1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津300387；2.天津八仙山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，天津301909)

野生動物的集群模式及時空活動節(jié)律在行為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中占據(jù)重要地位(陳萬里等，2013；周晨輝等，2016)，反映了動物個體的營養(yǎng)狀態(tài)、社會地位以及生存壓力等特點(Aschoff，1963；Rowcliffeetal.，2014)，受棲息生境特征、食物資源、供給方式、捕食風(fēng)險等因素影響(Jarman，1974)。食草動物在生態(tài)系統(tǒng)中處于初級消費者的地位，不僅可以改變植物群落的結(jié)構(gòu)種類組成及演替方向(汪詩平等，2001；宛新榮等，2007)，而且作為中大型食肉動物的重要食物來源間接影響著生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定(Baoetal.，2005)，因此開展食草動物的集群模式及時空活動節(jié)律研究具有重要意義。

狍Capreoluspygargus屬偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae狍屬，主要分布在中國、蒙古國、哈薩克斯坦、韓國、俄羅斯等亞洲東北部地區(qū)，在我國主要分布于東北華北地區(qū)、四川、湖北、西藏、新疆等地(Lovarietal.，2016；蔣志剛等，2017)。野生狍常棲息在不同類型的落葉和混交林以及森林草原上，傾向于草皮豐富的地區(qū)，但也曾被發(fā)現(xiàn)在海拔3 300 m 的山區(qū)活動(Lovarietal.，2016)。關(guān)于野生狍的集群模式和時空活動規(guī)律的研究相對有限(Csanyi，1987；Cederlund，1989；Mysterudetal.，1999；Baoetal.，2005；胡磊，2013；陳夢霄等，2019)。迄今尚無相關(guān)研究同時關(guān)注其集群模式和時空活動節(jié)律。

紅外相機技術(shù)具有非損傷、無干擾的優(yōu)勢(李晟等，2014)，特別適用于監(jiān)測生性敏感、數(shù)量稀少、活動隱蔽性強的物種(例如：食草動物)(薛亞東，2014)，廣泛應(yīng)用于物種多樣性和豐富度(劉芳等，2012；張德丞等，2020)、集群模式、時空活動節(jié)律(李明富等，2011)等研究領(lǐng)域。本研究基于紅外相機技術(shù)，以天津八仙山國家級自然保護(hù)區(qū)為研究地點，首次綜合關(guān)注野生狍的集群模式和時空活動節(jié)律，為相關(guān)物種的種群保護(hù)和保護(hù)區(qū)的綜合管理提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 研究地點概況

天津八仙山國家級自然保護(hù)區(qū)地處天津市薊州區(qū)東北部，總面積為10.49 km2，屬暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，主要保護(hù)對象為天然次生落葉闊葉林生態(tài)環(huán)境及野生動植物資源等。李慶奎(2009)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，區(qū)內(nèi)有哺乳動物6目13科26種，其中，勞亞食蟲目Eulipotyphla 2科2屬2種，翼手目Chiroptera 1科1屬1種，兔形目Lagomorpha 1科1屬1種，嚙齒目Rodentia 4科11屬14種，食肉目Carnivora 5科8屬8種。根據(jù)保護(hù)區(qū)的氣候特點，將3—5月劃分為春季，6—8月劃分為夏季，9—11月劃分為秋季，12月—翌年2月劃分為冬季。

2 研究方法

2.1 相機布設(shè)和數(shù)據(jù)收集

借助地理信息系統(tǒng)，將保護(hù)區(qū)整體劃分成500 m×500 m的網(wǎng)格，隨機選擇其中30個網(wǎng)格，優(yōu)先在每個網(wǎng)格中心區(qū)域放置1臺紅外相機(型號：BG526)，具體位置依據(jù)實際山形地貌特點及有野生動物出沒痕跡的地域(獸徑、水源地等)，基礎(chǔ)參數(shù)設(shè)置為靈敏度低，連續(xù)拍攝3張，錄像時長10 s。紅外相機選擇安裝在相應(yīng)位置的樹干或巖石上，相機距地面約0.5 m，向下略微傾斜拍攝地面動物活動情況。本研究紅外相機監(jiān)測時間為2017年6月—2019年3月，每隔3～4個月更換1次相機內(nèi)置電池和存儲卡。

2.2 數(shù)據(jù)分析

提取狍的紅外相機照片并判定獨立有效照片。獨立有效照片為同一相機位點從拍攝到某一物種的第一張照片開始后30 min內(nèi)連續(xù)拍攝到該物種的照片，也稱為1次有效捕捉(O’Brienetal.，2003)。本研究基于核密度估計方法應(yīng)用R 4.0.2的activity和overlap比較分析狍的日活動節(jié)律(Meredith &Ridout，2014；Rowcliffe，2016)：首先將獨立有效照片的時間轉(zhuǎn)化為弧度數(shù)據(jù)，單物種核密度曲線圖的繪制需要使用densityPlot()函數(shù)，其中adjust參數(shù)設(shè)置為1；然后使用overlapEst()函數(shù)計算兩兩季節(jié)間的重疊系數(shù)，并通過activity的compareCkern()函數(shù)分析兩兩季節(jié)間活動節(jié)律的差異。

根據(jù)紅外相機數(shù)據(jù)，溫度以10 ℃為單位劃分為5個溫度區(qū)段：-10～0 ℃、1～10 ℃、11～20 ℃、21～30 ℃、31～40 ℃，海拔以200 m為單位劃分為4個海拔區(qū)段：301～500 m、501～700 m、701～900 m、>900 m。計算狍在各個季節(jié)中的不同溫度和海拔區(qū)段內(nèi)的相對活動強度指數(shù)=某季節(jié)某溫度/海拔區(qū)段的相對活動強度指數(shù)=某季節(jié)某溫度/海拔區(qū)段有效捕捉次數(shù)/該季節(jié)總有效捕捉次數(shù)×100%(李明富等，2011)。使用SPSS 20.0分析相關(guān)數(shù)據(jù)，應(yīng)用Friedman檢驗對不同季節(jié)、溫度區(qū)段、海拔區(qū)段的集群模式和相對活動強度開展差異比較分析，應(yīng)用Wilcoxon檢驗對相對活動強度指數(shù)進(jìn)行兩兩季節(jié)之間差異比較分析，顯著水平定義為α=0.05。

3 研究結(jié)果

3.1 集群模式

共獲得14 810張照片和241 708段視頻，其中，狍的照片714張，獨立有效照片160張，發(fā)現(xiàn)5種集群模式，以單雄模式(94只次，占58.74%)和單雌模式(39只次，占24.37%)為主(圖1)。各種類型集群模式的出現(xiàn)頻次呈顯著的季節(jié)差異(χ2=10.867，df=3，P=0.012)、溫度區(qū)段差異(χ2=12.141，df=4，P=0.016)和海拔區(qū)段差異(χ2=13.286，df=3，P=0.004)。單雄與單雌2種模式在秋季的出現(xiàn)頻次百分比較高，一雌一幼模式在夏、秋季的出現(xiàn)頻次百分比較高，一雄一幼模式在夏季的出現(xiàn)頻次百分比較高，雙雌模式僅出現(xiàn)于夏季(圖1)。單雄、一雌一幼、一雄一幼3種模式偏好11～20 ℃，單雌于1～10 ℃出現(xiàn)頻次百分比較高，雙雌于21～30 ℃出現(xiàn)頻次百分比較高。5種集群模式均于海拔501～700 m出現(xiàn)頻次百分比較高。

3.2 活動節(jié)律

狍在9月的相對活動強度最高(圖2)。核密度曲線圖顯示狍為晝行性動物，日活動曲線整體呈雙峰型，活動高峰期集中在05∶00—07∶00和18∶00—20∶00(圖3)。兩兩季節(jié)間的日活動節(jié)律之間的差異均無統(tǒng)計學(xué)意義，即季節(jié)間活動節(jié)律無顯著分化(春季VS.夏季：Δ=0.666，P=0.172；春季VS.秋季：Δ=0.682，P=0.194；春季VS.冬季：Δ=0.638，P=0.639；夏季VS.秋季：Δ=0.906，P=0.766；夏季VS.冬季：Δ=0.642，P=0.669；秋季VS.冬季：Δ=0.730，P=0.947)(圖4)。

狍在不同季節(jié)的相對活動強度存在極顯著季節(jié)差異(Friedman：χ2=49.535，df=3，P<0.000 1)，其中，秋季顯著高于其他季節(jié)(夏季：Wilcoxon：Z=-2.008，P=0.045；春季：Wilcoxon：Z=-4.185，P<0.000 1；冬季：Wilcoxon:Z=-4.212，P<0.000 1)；夏季顯著高于春季(Wilcoxon：Z=-3.717，P<0.000 1)和冬季(Wilcoxon：Z=-4.008，P<0.000 1)，春季顯著高于冬季(Wilcoxon：Z=-2.351，P=0.019)。不同溫度區(qū)段的相對活動強度無顯著季節(jié)差異(Friedman：χ2=4.692，df=3，P=0.196)，春季相對活動強度較為突出且全年合計高峰為11～20 ℃，而夏季上升為21～30 ℃，冬季下降為-10～10 ℃。不同海拔區(qū)段的相對活動強度不存在顯著季節(jié)差異(Friedman：χ2=6.600，df=3，P=0.086)，海拔501～700 m的相對活動強度出現(xiàn)高峰(圖5)。

4 討論

野生狍的集群模式表現(xiàn)出一定的生態(tài)彈性適應(yīng)，是物種種群密度、生境類型及開放性、食物供應(yīng)情況等因素的綜合體現(xiàn)(Sanetal.，1997；Baoetal.，2005)。不同生境類型下，野生狍的集群模式存在明顯差異：森林生境下，春夏季主要為獨居，秋冬季形成小群(Csanyi，1987)；農(nóng)田環(huán)境下，雖某些時段獨居，常會傾向選擇集群生活，其集群數(shù)量高于森林(Maublancetal.，1987；Telleria &Virgos，1997；Baoetal.，2005)。八仙山國家級自然保護(hù)區(qū)的野生狍生活在燕山山脈次生林生態(tài)系統(tǒng)中，其全年以獨居(單雄和單雌)為主，未觀察到3只及以上的集群，與早期相關(guān)生境研究結(jié)果(Sanetal.，1997)基本一致，為狍集群模式具生態(tài)彈性提供進(jìn)一步有效研究證據(jù)(Hewisonetal.，2001)。

在日活動節(jié)律方面，保護(hù)區(qū)野生狍存在明顯的晨昏活動習(xí)性，日活動節(jié)律均不存在季節(jié)間顯著差異，與Cederlund(1989)、胡磊(2013)、陳夢霄等(2019)的結(jié)果基本一致。9月的相對活動強度最高，在不同季節(jié)的相對活動強度存在極顯著差異，秋季顯著高于其他季節(jié)，這一結(jié)果與陳夢霄等(2019)的基本一致，可能與其繁殖活動有關(guān)(李偉，2003)。在溫度區(qū)段方面，保護(hù)區(qū)野生狍在 11～20 ℃的出現(xiàn)頻次較多，但溫度并不影響狍相對活動強度的季節(jié)性變化，而夏季黃昏時段的相對活動強度最強時間段向后推移且21～30 ℃的活動頻次上升，與陳夢霄等(2019)的夏季活動時間推移結(jié)果基本一致，其原因可能是狍受夏季天氣炎熱的影響，為減少水分流失選擇較清涼的時間段活動。

有蹄類動物對棲息生境的選擇同時受食物、捕食風(fēng)險、休息等多種因素影響(Putman，1986；Gordon，1989)。在活動海拔區(qū)段，保護(hù)區(qū)野生狍于501～700 m出現(xiàn)頻次相對較多，這與Kim等(2017)的研究結(jié)果基本一致。在韓國濟州島，野生狍偏好的海拔區(qū)段為200～700 m和1 500 m以上，因其林冠層郁閉度較低，林下植被生長較好，能為食草動物提供充足的食物，而700～1 500 m大部分區(qū)域的林冠層郁閉度較高，地表植被密度較低，無法吸引到狍(Kimetal.，2017)。野生狍的棲息地選擇除了受到林冠層郁閉度和食物資源影響，還可能受到坡向、坡度、夜間睡眠地點等其他因素的影響(Mysterudetal.，1999；滕麗薇等，2007；覃雪波，2008；陳龍等，2017)。今后研究將更多考慮不同生態(tài)因子的復(fù)合影響，從而便于綜合分析狍集群模式和活動特點的潛在原因。

本研究利用紅外相機技術(shù)首次綜合關(guān)注野生狍的集群模式和時空活動節(jié)律。本研究發(fā)現(xiàn)季節(jié)因素在不同程度上影響野生狍的集群模式和時空活動規(guī)律，因此在今后的相關(guān)保護(hù)管理方面，建議基于該物種在不同季節(jié)的相關(guān)生態(tài)習(xí)性，有針對性地重點關(guān)注特殊海拔區(qū)段的活動特點。本研究基于網(wǎng)格化布設(shè)原理將監(jiān)測范圍覆蓋天津八仙山國家級自然保護(hù)區(qū)且監(jiān)測時長比較充分，但考慮到保護(hù)區(qū)整體面積相對有限，建議在今后的相關(guān)研究中拓展監(jiān)測區(qū)域范圍，開展不同生境下野生狍的集群模式和時空活動節(jié)律的綜合比較研究，為該物種的生態(tài)保護(hù)和相關(guān)自然保護(hù)地的綜合管理提供科學(xué)參考依據(jù)。

致謝：天津八仙山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局工作人員在野外監(jiān)測過程中給予了大力支持，天津師范大學(xué)野生動物資源保護(hù)研究團(tuán)隊多位同學(xué)協(xié)助鑒定紅外相機影像資料，在此一并感謝。