楊曉絨，徐麗萍，恩特馬克·布拉提白，韓大勇

（伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院，新疆伊寧 835000）

【研究意義】種群空間格局是種群在生物和非生物因素作用下，在一定空間范圍內(nèi)個體的擴散與聚集形式，即種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局[1-2]。研究植物種群的空間格局，一方面有助于認(rèn)識其潛在的生態(tài)學(xué)過程（如種子擴散、種內(nèi)和種間競爭、干擾等），種群的生物學(xué)特性（如生活史策略、喜光、耐蔭等）及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系（如小生境、植物與生長環(huán)境之適合度、環(huán)境異質(zhì)性等）[3]；另一方面可以根據(jù)物種分布格局的變化與關(guān)聯(lián)性推斷自然群落的形成與維持機制[4]。植物種群在群落中的分布格局與空間尺度有著密切關(guān)系，包括隨機分布、均勻分布和聚集分布[5]。野生軟紫草種群越來越少，且人工栽培的軟紫草藥效成分很低，野生撫育具有必要性，對野生軟紫草種群的空間分布格局及其與海拔的關(guān)系進(jìn)行調(diào)查研究對野生撫育或仿野生栽培地點的選擇具有指導(dǎo)意義。正如植物的根深葉茂和葉茂根深的普遍現(xiàn)象，通過對生活植株某部分的測量間接估計藥用部位——根的儲量或年齡狀況而不損害整個植株的活力，達(dá)到對野生軟紫草種群年齡結(jié)構(gòu)或生長量的估計，對指導(dǎo)野生撫育藥材的選擇性收獲和更替具有一定的應(yīng)用價值?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】點格局分析是以種群空間分布的坐標(biāo)點圖為基礎(chǔ)，它有3個明顯的優(yōu)點：（1）能夠分析各種尺度下的種群格局和種間關(guān)系，結(jié)果清楚、直觀；（2）所描述的結(jié)果更符合實際，尤其是對群落結(jié)構(gòu)的描述；（3）它有利于定點觀察，研究時間與種群格局的關(guān)系[6]。種群空間格局反映了種群個體在水平空間上彼此間的相互關(guān)系，因此研究植物種群的空間格局不僅可以了解群落內(nèi)物種的鑲嵌情況以及物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系，而且有助于揭示種群內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)，有利于了解種群發(fā)展方向[1]。軟紫草是紫草科中具有重要醫(yī)藥價值的植物資源，以根部入藥[7]；同時，該植物也是高山草甸群落的伴生種之一，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄的生物學(xué)特征，具有重要的生態(tài)學(xué)價值。對軟紫草的資源利用始于20世紀(jì)50年代，經(jīng)過60多年的無序采挖，加之生態(tài)環(huán)境的退化，軟紫草野生資源已經(jīng)極少，目前被列為國家二級保護(hù)植物。以往有關(guān)軟紫草研究多集中于化學(xué)成分、藥理與藥效方面[8-11]，自1990 年以來，軟紫草的組織培養(yǎng)[12-13]、育苗移栽或多功能溫室移栽等研究較多[14-16]?！颈狙芯壳腥朦c】有關(guān)軟紫草種群生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)方面的基礎(chǔ)研究較少，阻礙了軟紫草種群的野生撫育與仿野生栽培的實施。為此，從保護(hù)生物學(xué)角度系統(tǒng)研究軟紫草的種群分布、生境條件、生殖生態(tài)學(xué)、遺傳多樣性、生理生態(tài)、傳粉生物學(xué)等諸多特征是十分必要的。軟紫草的藥用部位是根，對其根的性狀研究還未見報道，野生撫育是在有野生植物分布的生境中人工補栽加一定的輔助管理，目的是能夠擴大野生種群的數(shù)量，并且進(jìn)行適當(dāng)?shù)氖斋@和繼續(xù)補栽，或在仿野生環(huán)境中進(jìn)行仿野生人工栽培；要進(jìn)行適當(dāng)?shù)氖斋@使種群能夠不斷更新，保持穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)，從能夠直觀測定的參數(shù)推斷根部生長量就可以指導(dǎo)人們適時采收藥材，保持藥材的時空道地性，達(dá)到可持續(xù)生產(chǎn)的目的?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文主要對軟紫草種群的空間分布格局和藥材性狀進(jìn)行初步研究，試圖了解其空間分布特征及其可能的形成機制，對軟紫草種群入藥的根部性狀，即根粗與根質(zhì)量的相關(guān)性進(jìn)行研究，為進(jìn)一步開展軟紫草種群年齡結(jié)構(gòu)和種群動態(tài)研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇縣，為中亞內(nèi)陸腹地的一個高位山間盆地，海拔在1 323～6 995 m，屬于大陸性溫帶山區(qū)半干旱半濕潤冷涼氣候類型，其特點是冬長夏短，沒有明顯的四季之分，只有冷暖之別。年平均溫度2.9 ℃，年極端最高溫度33.5 ℃、最低溫度-32 ℃，全年無霜期平均約為98 d，年均降雨量達(dá)511.8 mm，年均日照總數(shù)約為2 699 h，全年太陽總輻射能約為1 364 卡/cm2。

軟紫草在伊犁地區(qū)主要分布于昭蘇縣和特克斯縣高寒山區(qū)，其生境主要是陽面山坡和山頂?shù)墓鄥查g曠地，壤土、砂土、石礫土均可，但遮陰處幾乎沒有分布。為此，本研究選擇位于昭蘇縣西南部的中哈邊境線上的剪子溝山地為研究樣地，號稱“天山之父”的汗騰格里峰就在此山，終年積雪區(qū)達(dá)100 km2以上，是特克斯河的主要水源。研究地點自然植被為雪嶺云杉林、高山草甸，優(yōu)勢種有雪嶺云杉（Picea sch?renkiana）、新疆方枝柏（Sabina pseudosabina）、鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）、矮生嵩草（Kobresia humilis）；地貌類型為淺溝山脊，坡度60°左右。土壤類型為山地草甸土；本研究地點也是當(dāng)?shù)啬撩竦哪翀觯嬖诜拍粮蓴_。

1.2 野外調(diào)查

伊犁河谷軟紫草分布地的調(diào)查主要是用踏查法和民間調(diào)查、咨詢法；種群空間分布格局主要在軟紫草集中分布的昭蘇山區(qū)，選擇近邊境的離居住區(qū)遠(yuǎn)且放牧較少的山地開展野外調(diào)查，按照海拔梯度，沿山脊及其兩側(cè)踏查，發(fā)現(xiàn)5 處軟紫草分布點，設(shè)置5 個樣地，5 個樣地集中位于東經(jīng)80°12'5.40"～80°12'50.32"，北緯42°36'6.60"～42°36'16.62"，海拔2 903～3 213 m，總體海拔差為306 m（表1）。5個樣地的生態(tài)環(huán)境變化不大，均為陽坡透光率良好的空曠地，基本是在新疆方枝柏未覆蓋、鬼箭錦雞兒未生長的空曠地，即在新疆方枝柏群落的邊緣生長著鬼箭錦雞兒，在鬼箭錦雞兒之間的空曠地生長著軟紫草及其伴生草本植物；伴生種包括矮生嵩草、線葉嵩草（Kobresia capillifolia）、高山糙蘇（Phlomis alpina）、毛建草（Dracocephalum rupestre）、筆龍膽（Gentiana zollingeri）、紅葉老鸛草（Geranium rubifolium）、山野火絨草（Leontopodium campestre）、中亞秦艽（Gentiana kaufmanniana）、大葉駝舌草（Goniolimon dschungaricum）、新疆假龍膽（Gentianella turkestanorum）、厚葉美花草（Callianthemum alatavicum）、墊狀金露梅（Potentilla fru?ticosa）等。調(diào)查時記錄樣地的經(jīng)度、緯度、海拔、透光度、軟紫草株叢數(shù)（表1）和群落物種組成，每個樣地設(shè)置1 個10 m×10 m 的樣方，每個樣方基本包括了樣地所有的軟紫草，使用皮尺確定樣方中每叢軟紫草坐標(biāo)，做點格局分析。

表1 軟紫草各樣地（10 m×10 m）的環(huán)境概況Tab.1 Environmental conditions at different sites of Arnebia euchroma

1.3 軟紫草藥材性狀測定

軟紫草為國家二級保護(hù)植物，尤其伊犁河谷的軟紫草資源盜挖盜采嚴(yán)重。本研究從新疆維吾爾自治區(qū)天山西部國有林管理局特克斯分局獲得12 株陰干軟紫草樣本，該樣本盜采自特克斯縣闊克蘇河中游地段東岸山頂，海拔約3 000 m。用游標(biāo)卡尺量取株叢中每個根分支的根頸直徑，用天平稱量根質(zhì)量，進(jìn)行藥材性狀相關(guān)分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究設(shè)定5個10 m×10 m的樣方，測量每個樣方內(nèi)軟紫草的空間坐標(biāo)，獲得分布點圖，根據(jù)分布點圖推算軟紫草單位面積密度及其隨海拔梯度的變化規(guī)律。

關(guān)于點格局的詳細(xì)介紹參見文獻(xiàn)[6,17]，本研究應(yīng)用R統(tǒng)計語言的“spatstat”程序包中常用的Ripley’s K函數(shù)進(jìn)行種群點格局分析，該函數(shù)能夠直觀檢測種群聚集分布的累積程度；采用199次Monte Carlo 模擬得到99%的置信區(qū)間，如果K（r）值落在上下包跡線之內(nèi)，則在該尺度上，種群為隨機分布，若在包跡線之上，則為集群分布，否則為均勻分布。

對軟紫草入藥部位的根的根粗與根質(zhì)量之間進(jìn)行回歸分析，顯著水平P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 伊犁地區(qū)軟紫草分布狀況

伊犁河谷野生軟紫草目前主要分布于昭蘇縣和特克斯縣沿西天山北部山區(qū)海拔3 000 m 左右的高寒地，這個區(qū)系的基礎(chǔ)海拔高，約為1 800～2 000 m，生長在陽坡透光率良好的空曠地，海拔2 500 m 以下未見軟紫草分布。

2.2 種群空間分布格局

空間分布格局分析結(jié)果表明，樣地1 種群不論在何種尺度上，為隨機分布；樣地2 種群在0～0.5 m為隨機分布，而在0.5～1.5 m 為集群分布，樣地3 種群分布規(guī)律與樣地2 類似，在0～0.2 m 為隨機分布，而在0.2～1.5 m 為集群分布，樣地4 種群在各個尺度上均為隨機分布，樣地5 種群在0～0.3 m 為集群分布，在0.4～1.5 m 為隨機分布。這在各樣地分布點圖中也可以得到佐證，樣地1 和4 的各株叢在空間上呈離散型分布，極少聚集在一起的株叢，樣地2 和3、5 中大部分株叢在小范圍內(nèi)呈聚集型，而在大尺度上為離散型。如果結(jié)合5 個樣地的海拔分布，則低海拔（樣地2 和3）為集群分布，中海拔（樣地1 和4）為隨機分布，高海拔（樣地5）為隨機-集群-隨機的格局。5 個樣地的軟紫草種群在大尺度上均為隨機分布，僅在不足0.5 m 的范圍內(nèi)在部分樣地表現(xiàn)出集群分布的特征（圖1）。

圖1 5個樣地的軟紫草的株叢種群的空間分布格局Fig.1 Spatial distribution pattern of plant populations（10 m×10 m）of A.euchroma cluster in 5 sample plots

2.3 種群密度及其隨海拔變化關(guān)系分析

從分布點圖可知，5個樣地軟紫草種群數(shù)量均處于較低水平，密度較大的樣地每100 m2為27株，較小的僅為7 株，平均值為17 株。如果以單位面積的密度來衡量，則5 個樣地的密度分別為0.27，0.23，0.19，0.09，0.07株/m2（圖2）。回歸分析發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)軟紫草株數(shù)與海拔呈極顯著的二次函數(shù)關(guān)系（R2=0.952 0，P＜0.01），在海拔3 000～3 100 m處種群密度最大，說明此海拔范圍為軟紫草最佳分布范圍（圖3）。

2.4 軟紫草根部性狀分析

圖2 5個樣地的軟紫草的株叢種群的空間分布格局（a，b，c，d，e）分別代表樣地1～5Fig.2 Spatial distribution pattern of plant populations of（10 m×10 m）of Arnebia euchroma cluster in 5 sample plots（a，b，c，d，e）showed the samples from 1-5

軟紫草株叢的根為1～5 個叢生，上部分離，下部常?；ハ嘟豢椩谝黄穑磺o是短縮的，基葉叢生，呈線形至線狀披針形，長7～20 cm，寬5～15 mm，先端短漸尖，基部擴展成鞘狀，有平伏狀粗毛；通過階段發(fā)育后，在適宜的溫度、光照條件下抽生花莖，花莖上生小葉數(shù)枚，花莖頂端和上部葉腋分化出花芽，發(fā)育為鐮狀聚傘花序，8 月底花及花莖變干脫落，但葉在10 月底霜凍前仍然是綠色。在生長期，稍微扒開表面的土，可測量株叢的根頸的直徑（根粗），根據(jù)獲得的樣本，軟紫草的根數(shù)性狀較為穩(wěn)定，變化在1～5 個；根質(zhì)量的變化范圍為3.5～24.9 g，平均值為11.84 g，根質(zhì)量不足10 g的有6叢，10.1～20 g的有5叢，僅1叢的根質(zhì)量大于20 g，反映出軟紫草藥材偏小的特征（表2）；對軟紫草株叢的根質(zhì)量與總根粗、平均根粗、最大根粗分別進(jìn)行了線性擬合，經(jīng)檢驗均達(dá)到顯著水平，尤其根質(zhì)量與總根粗之間相關(guān)性極高（R2=0.953 9，P＜0.01）（圖4）。

圖3 不同樣地軟紫草種群數(shù)量隨海拔梯度的變化Fig.3 The variation of populationdensity of A.euchroma with altitude（the basic altitude is 1 998 m）

圖4 采用線性方程對軟紫草株叢總根粗（A）、平均根粗（B）和最大根粗（C）與根質(zhì)量間關(guān)系的擬合（n=12）Fig.4 Linear relationships between total root weight（A），average root weight（B）and the maximal rhizomes’s diameter（C）of Arnebia euchroma cluster

表2 軟紫草株叢總根質(zhì)量與根頸直徑測定值（n=12）Tab.2 Total root weight and sum of rhizomes’s diameter of Arnebia euchroma cluster

3 結(jié)論與討論

本研究表明，軟紫草種群密度隨著海拔增加表現(xiàn)出先增加、后減少的變化格局，種群空間分布格局總體隨著海拔增加表現(xiàn)出聚集-隨機的分布格局；軟紫草根質(zhì)量與根粗之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，可以指導(dǎo)野生撫育或仿野生栽培的根儲量估計，進(jìn)一步指導(dǎo)合理采挖，達(dá)到可持續(xù)生產(chǎn)的目的。

軟紫草種群分布格局的影響因素：對于植物種群空間分布格局而言，不外乎環(huán)境與生物因素兩大方面，植物種群產(chǎn)生隨機分布的原因與環(huán)境的均質(zhì)性有關(guān)，而集群分布與環(huán)境的異質(zhì)性、種子結(jié)實、種子散布方式以及動物取食導(dǎo)致的二次搬運等有著復(fù)雜的關(guān)系[1]。雖然諸如種群年齡結(jié)構(gòu)、種群密度等種內(nèi)生物因素對種群分布會產(chǎn)生影響[18]，但在本研究中軟紫草種群密度極低的情況下以上因素并不是主要原因。從本研究的結(jié)果看，軟紫草在低海拔（樣地2、3）為集群分布，在中海拔（樣地1 和4）為隨機分布，而在高海拔（樣地5）為隨機-聚集-隨機的變化格局，盡管在小尺度0～0.4 m 的范圍中海拔的兩個樣地表現(xiàn)出隨機分布格局，但是沒有改變其總體上以聚集分布為主的格局，表明海拔可能是軟紫草種群分布格局的主要影響因素，而由種子結(jié)實、動物搬運等生物因素帶來的影響有限。至于高海拔的樣地5的分布格局隨尺度增加而出現(xiàn)不規(guī)則變化，可能與該樣地內(nèi)植株過少、放牧干擾等因素有關(guān)，具體原因還不能確定；同樣在低海拔陽坡未見軟紫草分布，可能也與放牧干擾和人工挖根有關(guān)系。

對青海云杉林的研究表明，隨著海拔增加，分布格局由聚集向隨機分布過渡；對裸果木的研究也發(fā)現(xiàn)，在1 500～1 550 m區(qū)段，為集群分布，但集聚程度并不高；海拔在2 400～2 450 m和2 450～2 500 m區(qū)段，均為隨機分布[19-20]，對西藏灌木林種群及華北落葉松種群分布格局的研究也得到類似結(jié)果[21-22]；可作為本研究佐證。究其原因，與海拔所導(dǎo)致的水熱條件變化有關(guān)。本研究中，海拔差不大，且位于同一坡向，因此，水分的變化不是主要原因，最可能就是溫度變化對軟紫草的分布影響。有報道稱軟紫草種子發(fā)芽適宜溫度為20～30 ℃，25 ℃時發(fā)芽率最高，溫度過高或過低，發(fā)芽率均較低[23]；另外，軟紫草屬于異型花柱的異花異株授粉[7,24]，不存在無融合生殖和自花授粉，軟紫草必須依靠動物傳粉才能結(jié)實，因此海拔的變化使得傳粉昆蟲減少也是一個可能的因素，但是隨著海拔增加，究竟是因昆蟲傳粉困難導(dǎo)致結(jié)實率低進(jìn)而導(dǎo)致的種源限制還是環(huán)境溫度導(dǎo)致的幼苗限制而致使種群無法更新而出現(xiàn)隨機分布，尚無法確定。但分布區(qū)域中的低海拔生境有利于種群個體存活和種群的天然更新，可作為軟紫草種群恢復(fù)的有利條件的參考。

軟紫草作為新疆特色中藥資源之一，其藥用價值日益受到重視。然而，多年無度采挖地利用資源加之過度放牧的影響，導(dǎo)致資源枯竭。在天然植被中，軟紫草作為群落的伴生種乃至偶見種存在，因此，無論在數(shù)量還是分布范圍上，均極為有限，無法形成大的連續(xù)分布邊界[7]。在本研究調(diào)查的5個樣地中，每100 m2軟紫草株叢平均為17株，這個數(shù)值遠(yuǎn)低于報道的哈密地區(qū)的黃花軟紫草種群密度（30.2株）[25]。據(jù)有關(guān)資料，伊犁地區(qū)的軟紫草資源利用是新疆最早的區(qū)域，在20世紀(jì)50年代就開始利用，歷史較長，高峰期年產(chǎn)量在200 t左右，而南疆的巴州、喀什地區(qū)利用時間相對較晚[26]。上述分析表明，在伊犁地區(qū)，軟紫草采挖利用時間長、強度高，目前的資源儲量已經(jīng)很低，亟需開展遷地或就地保護(hù)的生物生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)研究；筆者的研究也表明，盡管海拔梯度為2 903～3 213 m，相對海拔差為310 m，但已對軟紫草的種群數(shù)量產(chǎn)生了顯著影響，從側(cè)面證明軟紫草的生態(tài)幅較窄，容易受到環(huán)境波動的影響，這都是軟紫草保護(hù)中的障礙。

軟紫草主要以根入藥，中國藥典中軟紫草以根長、根粗者為佳，商品規(guī)格為尺度10 cm，直徑1～2.5 cm，生長年限約15 年[27]。由于野外資源日漸匱乏，軟紫草已被列為國家二級保護(hù)植物，正確的估測資源儲量，并進(jìn)行保護(hù)生物學(xué)研究，為軟紫草的就地保護(hù)和遷地保護(hù)提供依據(jù)，已成為一項亟需完成的工作。本研究初步發(fā)現(xiàn)，軟紫草根質(zhì)量與根粗之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。該結(jié)果有以下兩個方面的重要意義：理論方面，軟紫草作為多年生草本植物，可以通過根粗進(jìn)一步了解種群的年齡結(jié)構(gòu)和種群存活信息；實踐方面，在掌握種群密度和根粗的情況下，可無損的估測軟紫草的資源儲量，用于指導(dǎo)野生撫育或仿野生栽培的根儲量估計，進(jìn)一步指導(dǎo)合理采挖，達(dá)到可持續(xù)生產(chǎn)的目的。