劉萬弟，李小偉*，黃文廣，馬惠成，馬紅英，王文曉

（1.寧夏大學農(nóng)學院，寧夏 銀川750021；2.寧夏草原工作站，寧夏 銀川750021）

多樣性和生產(chǎn)力的影響因素及兩者間的關系一直是群落生態(tài)學的核心問題［1］，而草地生產(chǎn)力和生物多樣性是草地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標。已有的研究表明：植物群落多樣性及生產(chǎn)力與水熱條件、土壤養(yǎng)分、地形及人為干擾等因子密切相關［2?8］；尤其干旱和半干旱區(qū)的溫性草地生態(tài)系統(tǒng)，群落生物多樣性和生產(chǎn)力受降水量的限制尤為明顯；因此氣候因子是影響草地生產(chǎn)力和多樣性的主要因素［9］，降水模式變化及全球溫度升高都會引起草地生產(chǎn)力下降［10］和多樣性喪失［11］；同時土壤因子也是制約植物群落生產(chǎn)力和多樣性增加的重要因素，土壤中氮和有機碳含量的下降會引起草地多樣性及生產(chǎn)力的下降［12］，其中土壤養(yǎng)分是影響草地群落生產(chǎn)力的主要因素［5］。雖然對此國內外做過廣泛的討論，由于不同地域的生態(tài)系統(tǒng)水熱組合和土壤類型各異，對植物群落多樣性和生產(chǎn)力的作用結果也不盡相同［13］，沒有一致的結論，仍需要廣泛的驗證。

對于多樣性與生產(chǎn)力關系的研究，早在兩個世紀以前達爾文就曾指出：相似的生境條件下，物種多樣性高的土地生產(chǎn)力要高于多樣性低的土地［14］；在“生態(tài)箱”（Ecotron）試驗中發(fā)現(xiàn)：多樣性高的處理固定更多CO2，從而有更高的生產(chǎn)力［15］，多樣性與生產(chǎn)力呈正相關關系［16］；也有截然不同的結果，多樣性與生產(chǎn)力呈負相關關系［17］；同時有研究顯示植物群落物種組成會影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，但與多樣性無關［18］。盡管多樣性與生產(chǎn)力的關系在不同尺度、生態(tài)系統(tǒng)進行了大量的研究工作［14］，然而直到現(xiàn)在仍然沒有統(tǒng)一的結論，仍需在不同的生態(tài)系統(tǒng)去獲取數(shù)據(jù)來支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

寧夏處于西北內陸，位于地處北緯35°14′?39°23′，東經(jīng)104°17′?107°39′，面積為6.64 萬km2，是我國農(nóng)牧交錯帶及半干旱半濕潤區(qū)域與干旱區(qū)域的過渡帶，屬于典型的大陸性半濕潤半干旱氣候。全年平均溫度為5～9 ℃，全區(qū)高溫區(qū)為引黃灌區(qū)，低溫區(qū)為固原地區(qū)；降水量南多北少，呈明顯的夏季雨量集中而其他季節(jié)干旱的特征，干旱山區(qū)年平均降水400 mm，引黃灌區(qū)年平均157 mm，而年蒸發(fā)量約為1250 mm。土壤類型從北向南主要是灰鈣土、黑壚土和山地灰褐土［18］。主要草原類型為溫性荒漠草原，溫性典型草原，溫性草甸草原。

1.2 試驗方法

1.2.1 采樣 在2016 年7?9 月進行植被調查。在寧夏草原選擇了15 個具有代表性的針茅屬植物群落樣地（圖1），使用GPS（global position system）記錄每個樣地的海拔（altitude）、經(jīng)度（longitude）和緯度（latitude）信息（表1），每個樣地內設置10 m×10 m 樣方，在東、南、西、北和中5 個方位設置1 個1 m×1 m 小樣方。主要記錄物種數(shù)、密度、頻度、蓋度、高度和地上生物量等植被信息，用土鉆在每個小樣方內采集0～30 cm 土層的土壤樣本，鉆取3 鉆土，每個小樣方3 鉆土混合為一個土樣，共計5 個土壤樣本。

1.2.2 測定方法 植被數(shù)據(jù)測量如下：物種豐富度采用計數(shù)法，植物高度采用自然高度法，蓋度采用針刺法，頻度采用樣圓法，地上生物量測量是將樣方中植物齊地面刈割后，在65 ℃烘24 h 至恒重后稱重，作為群落生產(chǎn)力。

土壤理化性狀測試如下：pH 采用電位法測定，土壤有機質（soil organic matter content，SOC）利用K2CrO7容量法進行測量，土壤全P 含量（total phosphorus，TP）用鉬銻抗比色法（UV-1600 紫外可見分光光度計，上海美普達儀器有限公司）測定。土壤全氮含量（total nitrogen，TN）利用凱氏定氮法（Kjeldahl method）測定，土壤速效氮（soil available nitrogen，SAN）含量使用堿解擴散法測定，土壤速效磷（soil available phosphorus，SAP）使用碳酸氫鈉浸提后用分光光度計測定，土壤容重（bulk density，BD）使用環(huán)刀法測定［24］。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)獲取方法 本研究氣候數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（www.worldclim.org），包括年均溫度（mean annual temperature，MAT）、最高溫度（maximum temperature，Tmax）、最低溫度（minimum temperature，Tmin）、生長季最高溫度（maximum temperature of growing season，STmax）、生長季最低溫度（minimum temperature of growing season，STmin）、年均輻射（annual solar radiation，Ssrad），年均降水量（mean annual precipitation，MAP）、生長季月均降水量（average monthly precipitation of growing season，GSP）和干旱季月均降水量（average monthly precipitation of dry season，PDA）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

式中：S為樣方種出現(xiàn)的物種總數(shù)；Pi為第i種的相對重要值。

圖1 樣地調查分布Fig.1 Survey distribution of sample

基本數(shù)據(jù)（如計算平均值、標準偏差、數(shù)據(jù)記錄等）采用Excel 2016 進行整理統(tǒng)計；利用SPSS 22.0 進行Pearson 相關性分析；利用物種多樣性和生產(chǎn)力與環(huán)境變量（水熱因子和土壤因子）做冗余分析（redundancy analysis，RDA），并通過方差分解來探討水熱和土壤兩組變量對針茅群落生產(chǎn)力和多樣性獨立解釋率以及共同解釋率，同時進行蒙特卡洛檢驗篩選生態(tài)因子；使用Origin 2020 作圖。

2 結果與分析

2.1 寧夏草原針茅屬植物群落多樣性和生產(chǎn)力的基本特征和格局

寧夏草原6 種針茅屬植物群落中，甘青針茅群落生產(chǎn)力最高，為326.20 g?m?2，其物種多樣性最高，Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)為2.28，物種豐富度最多，為13.40，同時該群落Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)最大；而長芒草群落生產(chǎn)力最低、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)較高、物種豐富度也較高，為12.00（表2）。

畝成本種子25元、化肥料農(nóng)藥150元、機播機收120元、人工80元，合計375元。畝產(chǎn)油菜籽130公斤、單價5.2元/公斤、畝產(chǎn)值676元。畝純收入301元。

表1 各觀測樣點概況Table 1 Overview of each observation sample point

表2 寧夏草原針茅屬植物群落多樣性和生產(chǎn)力的整體分布Table 2 The distribution of community diversity and productivity of Stipa in Ningxia grassland（mean±SD）

寧夏針茅屬群落生產(chǎn)力與經(jīng)度、緯度和海拔均顯著相關，隨著經(jīng)度變大、緯度升高和海拔的降低，生產(chǎn)力呈逐漸減少的趨勢；而物種豐富度與緯度和海拔顯著相關，表現(xiàn)為隨緯度升高及海拔降低呈下降趨勢，與經(jīng)度相關性不顯著；Shannon?Weiner 多樣性指數(shù)隨緯度升高顯著下降，隨海拔升高顯著增大，與經(jīng)度相關性不顯著（P=0.72）（圖2）。

2.2 寧夏草原針茅屬植物群落多樣性和生產(chǎn)力與生態(tài)因子的關系

寧夏針茅屬植物群落樣地土壤特征如表3 所示，樣地15 土壤含水量、全氮、速效氮含量最高，樣地14 土壤全磷含量最高，樣地6 速效磷含量最高，樣地2 土壤容重最高。

通過Pearson 相關分析可知，寧夏草原針茅屬群落生產(chǎn)力與經(jīng)緯度、年均溫、年均輻射量呈顯著負相關，與海拔和土壤養(yǎng)分呈顯著正相關；其物種豐富度、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)與緯度、年均溫、年均輻射量顯著負相關，與海拔、年均降水量、土壤養(yǎng)分呈顯著正相關；土壤速效磷及pH 與5 項指標相關性不顯著；Pielou 均勻度指數(shù)與土壤有機質、土壤全磷、土壤全氮和土壤速效氮相關性不顯著；物種豐富度與土壤全磷相關性不顯著（表4）。

圖2 寧夏草原針茅屬群落生產(chǎn)力、物種豐富度、Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)的空間分布格局Fig.2 Spatial distribution patterns of productivity，species richness and Shannon-Weiner diversity indices of Stipa community in Ningxia grassland

表3 寧夏草原針茅屬植物群落（0～30 cm）土壤特征Table 3 Soil characteristics of the community（0-30 cm）of Stipa in Ningxia grassland（mean±SD）

2.3 寧夏草原針茅屬植物群落多樣性和生產(chǎn)力與生態(tài)因子綜合分析

寧夏針茅草原群落特征數(shù)據(jù)與生態(tài)因子RDA 排序分析顯示：生態(tài)因子共解釋了針茅植物群落生產(chǎn)力和物種多樣性95.6%的方差，其中土壤數(shù)據(jù)解釋了19.8%方差，水熱數(shù)據(jù)解釋了25.2%方差，兩者共同解釋量為50.6%方差（表4、圖3 和圖4），圖4 是將群落整體多樣性和生產(chǎn)力綜合考慮，環(huán)境因子對其解釋率。水熱條件對針茅屬草地群落的影響大于土壤。

表4 寧夏草原針茅屬植物群落與生態(tài)因子的相關分析Table 4 Correlation analysis of community and ecological factors of Stipa in Ningxia grassland

圖3 寧夏草原針茅屬群落與生態(tài)因子的RDA 分析Fig.3 RDA analysis of community and ecological factors of Stipa in Ningxia grassland

通過蒙特卡羅檢驗，結果表明針茅群落特征與SAN（F=14.7，P=0.002）、MAT（F=12.9，P=0.002）、SOC（F=11.9，P=0.002）、TN（F=11.7，P=0.002）、Ssrad（F=8.5，P=0.002）、SWC（F=7.1，P=0.006）、BD（F=6.9，P=0.004）、TP（F=6.6，P=0.01）、MAP（F=4.6，P=0.03）、GSP（F=4.5，P=0.032）、PDA（F=3.9，P=0.038）呈顯著相關關系；但與SAP（F=1.8，P=0.188）、pH（F＜0.1，P=0.954）關系不顯著。

排序結果表明，第一主軸方向主要表示土壤養(yǎng)分與降水量正相關，與熱量負相關，從左到右呈現(xiàn)熱量減少、降水增多和土壤養(yǎng)分升高的變化趨勢，第二主軸顯示為由上到下降水量減少的變化趨勢。樣地15（甘青針茅群落）其生境為溫性草甸草原，土壤養(yǎng)分高以及水分較多，與排序結果相同；樣地12、13、14 為大針茅，這些群落生活在水熱條件適中的溫性典型草原區(qū)域：樣地1、4、6、7、9、10、11 為短花針茅，樣地3 為長芒草，樣地5、8 為戈壁針茅，樣地2 為沙生針茅，這些群落生長在較干旱的溫性荒漠草原（圖3）。

分別單獨對針茅群落生產(chǎn)力和物種多樣性與生態(tài)因子進行RDA 排序（表5）分析發(fā)現(xiàn)：生態(tài)因子共解釋了生產(chǎn)力98.1%的方差，其中土壤數(shù)據(jù)解釋了15.6%方差，水熱數(shù)據(jù)解釋了13.8%方差，兩者共同解釋量為68.7%方差；而物種多樣性，生態(tài)因子共解釋了95.3%方差，其中土壤數(shù)據(jù)解釋了17.8%方差，水熱數(shù)據(jù)解釋了37.9%方差，兩者共同解釋量為39.6%方差。這表明，對寧夏針茅群落生產(chǎn)力的影響來說，土壤因子較水熱因子更多；而對于多樣性來說水熱因子影響更大（圖4）。

圖4 環(huán)境因子對寧夏草原針茅屬植物群落物種多樣性和生產(chǎn)力的解釋Fig.4 Environmental factors to explain community diversity and productivity of Stipa in Ningxia grassland

2.4 寧夏草原針茅屬植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力的關系

多樣性與生產(chǎn)力回歸分析顯示：寧夏針茅屬植物群落生產(chǎn)力隨著多樣性的增加而呈增加趨勢，但不顯著（圖5）。

3 討論

3.1 針茅屬植物群落多樣性和生產(chǎn)力與生態(tài)因子的關系

表5 寧夏草原針茅屬植物群落物種與生態(tài)因子RDA 排序Table 5 RDA sequence of species and ecological factors of Stipa community in Ningxia grassland

草地物種多樣性及生產(chǎn)力的分布格局規(guī)律一直是生態(tài)學研究的熱點問題之一。水熱因子和土壤因子是草地生產(chǎn)力及多樣性的主要影響因素［5，25?26］。隨著全球氣候的變化，熱量分布已經(jīng)較之前產(chǎn)生了偏移［27?28］，這就導致了原本適應環(huán)境的物種分布也發(fā)生了改變［29］，本研究調查發(fā)現(xiàn)大針茅草地分布面積呈增長趨勢。很多研究表明：水分是影響群落多樣性的決定性因子［30］，本研究中隨著水分上升的梯度上，群落多樣性亦呈上升趨勢。土壤作為維持陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要載體，能夠促進植物的根系生長，在轉移營養(yǎng)和水分運轉、儲存、提供，調控與外界氣體的交換等方面發(fā)揮著重要作用［6，31］，而隨著熱量的增加多樣性及生產(chǎn)力呈下降趨勢［12］。地上生產(chǎn)力與土壤有機質、土壤含水量顯著正相關［5，26，32］，本研究結果與此相同。

圖5 寧夏草原針茅屬群落物種多樣性與生產(chǎn)力的關系Fig.5 Relationship between community diversity and productivity of stipa in Ningxia grassland

RDA 排序分析發(fā)現(xiàn)：土壤因子對生產(chǎn)力解釋程度高于水熱因子；而對于多樣性來說是水熱因子高，從Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)與水熱因子顯著相關也可以看出，其中水分因子（GSP、PDQ、MAP）對多樣性起正效應，熱量因子（MAT、Ssrad）為負效應。雖然年降水量與物種多樣性呈顯著的正相關關系，但對多樣性的解釋率并不高［32］，不同時期的降水對群落多樣性解釋程度存在差異，本研究發(fā)現(xiàn)生長季月均降水量和干旱季月均降水量會顯著地對針茅屬群落物種多樣性產(chǎn)生影響，這與張東杰［8］的研究結果一致。

在海拔梯度上，許多研究結果通常支撐單峰模型，即在低海拔區(qū)域及高海拔區(qū)域多樣性較低，而中海拔地區(qū)多樣性較高［34?35］，本研究的海拔范圍位于中低海拔（≤2500 m）區(qū)域［36］，發(fā)現(xiàn)針茅群落多樣性隨海拔呈顯著的線性增加關系，與前人研究的單峰模型所給出的規(guī)律相同，與此同時，其地上生產(chǎn)力隨海拔升高呈顯著上升趨勢，其原因部分解釋為，隨著海拔升高，其年降水量、土壤含水量、有機碳、N、P 含量均呈增加趨勢，這與王長庭等［26］的研究結果一致。緯度與熱量因子年均溫和太陽輻射量顯著相關，生產(chǎn)力也顯著相關于熱量因子，表明緯度梯度上，熱量的分布是群落生產(chǎn)力的決定因素之一，也有研究表明草地凈初級生產(chǎn)力與溫度相關性并不顯著［37］。同時，土壤水分與生產(chǎn)力相關性顯著（P＜0.05），表明土壤水分在該梯度上是影響生產(chǎn)力的因子之一。植物群落生產(chǎn)力與物種多樣性是土壤因子和水熱因子共同決定的，前文已經(jīng)討論知道生產(chǎn)力與水熱條件是呈正相關的，在一般的緯度梯度上，隨著緯度的升高熱量呈遞減趨勢，但在寧夏區(qū)域是相反的，這就形成了具有特點的多樣性及生產(chǎn)力的分布格局，結合寧夏的土壤類型分布，其有機質及養(yǎng)分梯度由南到北呈下降趨勢［38］，這就印證了生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分正相關的空間格局變化規(guī)律。

綜上所述，土壤因子和水熱因子是影響針茅群落生產(chǎn)力和多樣性的重要因子，但土壤因子對群落生產(chǎn)力作用更大，對于多樣性是水熱因子，故兩者的影響具有一定的傾向性。

3.2 針茅群落生物多樣性與生產(chǎn)力的關系

本研究中生產(chǎn)力與多樣性關系呈線性正相關趨勢，但不顯著。斑塊效應［39］是產(chǎn)生不顯著關系的主要原因，樣地3 為長芒草群落，按照針茅屬地帶性分布趨勢應該屬于典型草原區(qū)，但樣地3 處于荒漠草原。是由于原本的群落競爭力不足，長芒草從外地遷入，占領了該斑塊，從而長芒草成為了優(yōu)勢種，群落不穩(wěn)定而產(chǎn)生較高的多樣性［39?40］。但通過樣地土壤因子數(shù)據(jù)分析，其土壤養(yǎng)分含量是整體樣地平均值的17%～51%，而土壤養(yǎng)分是直接影響生產(chǎn)力的重要因子，加之當前降水量遠低于典型草原區(qū)，所以該樣地多樣性高而生產(chǎn)力較低。將樣地3 的數(shù)據(jù)剔除后分析，發(fā)現(xiàn)多樣性與生產(chǎn)力呈顯著的正相關關系（P＜0.05，R2=0.676）。

4 結論

1）寧夏針茅屬植物群落生產(chǎn)力與緯度呈顯著正相關，與海拔和經(jīng)度顯著負相關；物種多樣性與緯度顯著負相關，與海拔顯著正相關，而與經(jīng)度關系不顯著；群落多樣性與生產(chǎn)力呈正相關趨勢，但不顯著。2）水熱和土壤因子是寧夏針茅屬草原生產(chǎn)力及多樣性格局的驅動因素，但對多樣性和生產(chǎn)力解釋比例不同，具有一定的傾向性。