牟順泰，魏小虎，莫晶，毛浩龍，楊燕萍

(1.甘肅省小隴山林業(yè)實驗局林業(yè)有害生物防治檢疫站，甘肅 天水 741020；2.甘肅省小隴山林業(yè)實驗局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水 741022)

鈍鞘中脈葉蜂MesoneuratruncatathecaWei，屬膜翅目葉蜂科中脈葉蜂屬[1-2]，于2011年在秦嶺發(fā)現(xiàn)。該蟲在小隴山林區(qū)1 a發(fā)生1代，以老熟幼蟲結(jié)繭在樹冠下的枯枝落葉層下越夏越冬；幼蟲階段取食危害銳齒櫟Quercusalienavar.acuteserrata和遼東櫟Quercusliaotungensis葉片，在暴發(fā)期也危害山榆Ulmuspropinqua和鐵橡樹Quercusspinosa[3]；暴發(fā)周期約8 a(2010—2020年連續(xù)觀察)，在暴發(fā)期，蔓延迅速，幾乎可食完樹上的所有葉片，使櫟類闊葉混交林林分在夏季呈現(xiàn)整片或斑駁化光禿。如果不采取防治措施，其連年危害，會造成寄主樹勢嚴重衰弱、生長量降低甚至死亡，是目前小隴山林區(qū)危害銳齒櫟和遼東櫟的主要有害生物。為準確預(yù)測鈍鞘中脈葉蜂的發(fā)生期、發(fā)生量和危害程度，制定科學(xué)的防治措施，有效控制其危害，筆者2012—2019年對鈍鞘中脈葉蜂的預(yù)測技術(shù)進行了研究與應(yīng)用。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況 研究區(qū)位于甘肅省小隴山林區(qū)張家莊林場和黨川林場(34°06′～ 34°26′N，106°04′～106°45′E)，海拔 1 250～2 740 m，坡度一般在30°～45°之間，屬秦嶺西端南坡，地勢險峻。大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫11.7℃，年均降雨量748 mm，7—9月降水量約占全年的70%。土壤以棕色森林土(棕壤)為主，土層厚度30～50 cm。森林覆蓋率91.4%，在海拔1 400～2 000 m主要分布櫟類闊葉混交林，主要組成樹種有銳齒櫟、遼東櫟、山楊Populusdavidiana等，下木有箭竹Sinarundinarianitida、馬氏忍冬Loniceramaackii、榛子Corylusheterophylla、美麗胡枝子Lespedezaformosa等，地被物以禾本科、莎草科植物為主。

1.2 蛹期發(fā)育調(diào)查 3月中旬在張家莊林場橋地溝采集鈍鞘中脈葉蜂繭1 400枚，按1 000枚和400枚分裝在2個縫制好的尼綸網(wǎng)袋里，在采集點(固定觀察點)選擇不易受牲畜、野生動物踐踏的地方，依照鈍鞘中脈葉蜂結(jié)繭的自然環(huán)境將其分開掩埋。1 000枚組，每2 d挖開1次，隨機抽取10枚剖檢，檢查是否有幼蟲化蛹；從第1頭幼蟲化蛹之日始，每日剖檢20枚，記錄抽樣數(shù)、死亡幼蟲數(shù)、化蛹數(shù)和指示植物物候，計算越冬幼蟲存活率和化蛹百分率，直至連續(xù)3 d抽樣中不再出現(xiàn)存活幼蟲；然后根據(jù)計算的化蛹百分率篩選指示植物。同時，取剖檢時發(fā)現(xiàn)的20頭蛹，分裝在20個養(yǎng)蟲盒內(nèi)，觀察蛹發(fā)育歷期。待1 000枚組化蛹、羽化結(jié)束后，將另外400枚的繭取出，帶回室內(nèi)統(tǒng)計越冬幼蟲化蛹羽化率。

1.3 成蟲羽化調(diào)查 在研究蛹的采繭區(qū)域挖取帶鈍鞘中脈葉蜂蟲繭的落葉層，分裝在5個木箱中，木箱的上口用尼綸網(wǎng)袋套住，放置在固定觀察點的背陰處；從箱內(nèi)出現(xiàn)第1頭成蟲開始，每天1次記錄成蟲的羽化數(shù)、雌雄數(shù)，直至羽化結(jié)束；確定其發(fā)育進度，統(tǒng)計其性比、壽命，并剖檢雌成蟲，統(tǒng)計孕卵量。在發(fā)生區(qū)捕捉瀕死的雌成蟲剖檢遺腹卵，根據(jù)孕卵量、遺腹卵數(shù)據(jù)計算成蟲的產(chǎn)卵量。

1.4 卵期調(diào)查 2014年4月在固定觀察點的受害樹上掛牌標記易觀察的有卵葉20個，每天觀察1～2次，記錄卵的形態(tài)、色澤、種群數(shù)量隨發(fā)育時間變化的特征，統(tǒng)計卵歷期及卵孵化率。

1.5 幼蟲發(fā)育與取食危害調(diào)查 選擇卵期調(diào)查的自然小群為研究對象，從出現(xiàn)第1頭幼蟲開始，每天1～2次觀察記錄幼蟲的形態(tài)、色澤、種群數(shù)量及幼蟲危害狀隨發(fā)育時間變化的特征，直至幼蟲下樹結(jié)繭。統(tǒng)計各齡幼蟲的頭寬、體長、歷期、存活率、危害狀及幼蟲結(jié)繭率。

1.6 幼蟲食葉量調(diào)查 在觀察自然小群幼蟲進入2，3，4，5齡和5齡幼蟲下樹的當天，隨機抽取10株未受害的銳齒櫟樣樹，在每株樣樹的東南西北4個方位各隨機摘取1個生長正常葉片，用方格紙調(diào)查樣葉的單葉面積。

在鈍鞘中脈葉蜂卵期，隨機抽取10株易觀察的銳齒櫟受害樹，在每株樣樹的東南西北4個方位各選取1個有卵葉掛牌標記。在1齡幼蟲孵出的當天，保留1個目標幼蟲，摸除本葉上的剩余幼蟲和周圍樹葉上全部幼蟲，在目標幼蟲進入2，3，4，5齡及5齡幼蟲下樹的當天，用方格紙調(diào)查標記葉的剩余面積，統(tǒng)計各齡幼蟲的食葉量。

2 結(jié)果與分析

2.1 卵不同發(fā)育階段的形態(tài) 初產(chǎn)卵呈長梭形，黃白色，隨著發(fā)育時間的延長，卵形逐漸趨于橢圓形，卵殼薄而透明(表1)。

2.2 各齡幼蟲的形態(tài)和歷期 鈍鞘中脈葉蜂1～5齡幼蟲各10頭的頭寬和體長平均值見表2。1～3齡幼蟲淺綠色，4～5齡幼蟲黃綠色。

表1 鈍鞘中脈葉蜂卵不同發(fā)育階段的形態(tài)Tab.1 Morphology of M.truncatatheca egg at different developmental stages

表2 鈍鞘中脈葉蜂幼蟲的形態(tài)和歷期Tab.2 Morphology and duration of M.truncatatheca larvae

2.3 各齡幼蟲危害狀 鈍鞘中脈葉蜂各齡幼蟲的危害狀有明顯的規(guī)律性，1齡與2齡幼蟲的危害狀都呈圓形，且夾在相鄰兩側(cè)脈間，面積大小不同；3齡幼蟲危害狀不規(guī)則，夾在相鄰兩側(cè)脈間；4齡幼蟲危害后無側(cè)脈，但主脈完整；5齡幼蟲危害狀呈片狀，無主側(cè)脈(表3，圖1)。

表3 鈍鞘中脈葉蜂幼蟲不同齡期的葉片被害狀特征Tab.3 Hazard characteristics of leaves damaged by M.truncatatheca larvae at different instars

圖1 鈍鞘中脈葉蜂1～5齡幼蟲危害狀Fig.1 Hazard characteristics of M.truncatatheca larvae from 1st instar to 5th instar

2.4 物候預(yù)測 篩選出分布廣、較常見、物候期特征比較明顯，可以用來預(yù)測鈍鞘中脈葉蜂發(fā)育時期的12種植物。鈍鞘中脈葉蜂發(fā)育時期與指示植物物候期的對照見表4。

表4 鈍鞘中脈葉蜂發(fā)育時期與指示植物物候期對照Tab.4 Comparison of development stage of M.truncatatheca and indicator plant phenophase

2.5 發(fā)生期預(yù)測(期距法)

2.5.1 預(yù)測方法 鈍鞘中脈葉蜂不同蟲態(tài)歷期分別為:蛹17 d，成蟲產(chǎn)卵前期2 d，卵15 d，幼蟲歷期21 d。同蟲態(tài)期距為:初見期至始盛期4 d，始盛期至高峰期3 d，高峰期至盛末期3 d。根據(jù)鈍鞘中脈葉蜂各蟲態(tài)歷期建立發(fā)生期預(yù)測表(表5)。成蟲產(chǎn)卵后，鈍鞘中脈葉蜂以多種蟲態(tài)共存于樹上、地上、枯枝落葉層下。根據(jù)總體數(shù)量變化節(jié)點，將發(fā)生期預(yù)測分為成蟲產(chǎn)卵前(基點日)和成蟲產(chǎn)卵后(基點日)2種情況進行推算。

2.5.1.1 基點日在成蟲產(chǎn)卵前的預(yù)測方法 第1步，在鈍鞘中脈葉蜂發(fā)生區(qū)抽樣挖取蟲繭，統(tǒng)計羽化數(shù)(羽化孔)，化蛹數(shù)，確定基點日發(fā)育進度；第2步，根據(jù)鈍鞘中脈葉蜂發(fā)生期預(yù)測表推算目標蟲態(tài)的發(fā)生期。

2.5.1.2 基點日在成蟲產(chǎn)卵后的預(yù)測方法 第1步，在鈍鞘中脈葉蜂發(fā)生區(qū)抽樣調(diào)查出發(fā)育最快的小群(記為a小群)，根據(jù)a小群的蟲態(tài)對照表1或表2或表3，確定a小群基點日發(fā)育時期并推算此蟲態(tài)的初見期；第2步，根據(jù)表5預(yù)測目標蟲態(tài)的初見期；第3步，利用同蟲態(tài)期距預(yù)測目標蟲態(tài)的始盛期、高峰期、盛末期。

表5 鈍鞘中脈葉蜂發(fā)生期預(yù)測Tab.5 Occurrence forecast on M.truncatatheca

2.5.2 應(yīng)用實踐 2016年4月21日在黨川林場龍王溝抽樣調(diào)查20株受害銳齒櫟，發(fā)現(xiàn)當日卵、成蟲、蛹、老熟幼蟲共存，早期卵呈長橢圓形，卵殼薄，有光澤，但無黑點；查“表1鈍鞘中脈葉蜂卵不同發(fā)育階段的形態(tài)”，這些卵應(yīng)為第Ⅲ階段(第8～12天)，推算出產(chǎn)卵初見期在4月9—13日；對照“表5鈍鞘中脈葉蜂發(fā)生期預(yù)測表”中的“md＋25”預(yù)測3齡幼蟲初見期應(yīng)出現(xiàn)在5月4—8日；根據(jù)同蟲態(tài)期距“初見期至始盛期4 d，始盛期至高峰期3 d”推算出當年此發(fā)生區(qū)鈍鞘中脈葉蜂3齡幼蟲高峰期應(yīng)出現(xiàn)在5月11—15日。當年3齡幼蟲實際高峰期是5月13日，預(yù)測較為準確。

2.6 發(fā)生量預(yù)測

2.6.1 建立預(yù)測式 在秦嶺西端小隴山林區(qū)以銳齒櫟為主要優(yōu)勢樹種的櫟類林分中，鈍鞘中脈葉蜂越冬幼蟲(繭內(nèi))化蛹羽化率為43%，雌雄比1.4∶1，每頭雌成蟲產(chǎn)卵量為19粒，卵孵化率為81.3%，1齡幼蟲存活率為74.3%，2齡幼蟲存活率為70.9%，3齡幼蟲存活率為66.7%，4齡幼蟲存活率為96.2%，5齡幼蟲結(jié)繭率為100%。利用有效蟲口基數(shù)法建立小隴山林區(qū)鈍鞘中脈葉蜂發(fā)生量預(yù)測式。

短期預(yù)測式P卵＝5.07P0繭，P3齡幼蟲＝1.43P0繭。式中，P為繁殖量；P0為上一代蟲口基數(shù)。

中期預(yù)測式P繭＝1.39P0繭。式中，P為繁殖量；P0為上一代蟲口基數(shù)。

2.6.2 應(yīng)用實踐 2016年3月，在小隴山張家林場興隆場、大溝、菜籽嶺鈍鞘中脈葉蜂發(fā)生區(qū)分別抽樣10株銳齒櫟，3塊樣地的樹冠下繭密度分別為26，19，13 個/m2。根據(jù)P繭＝1.39P0繭計算出，下一年3地的繭密度約為36，27，18個/m2。2017年3月在原地用同樣的方法調(diào)查，3地繭密度分別為40，25，14個/m2，與預(yù)測基本吻合。

2.7 成災(zāi)預(yù)測 在鈍鞘中脈葉蜂1～5齡幼蟲的最后1天，測得生長正常的40個銳齒櫟樣葉平均單葉面積依次為 5.1，14.0，32.6，47.0，80.6 cm2。1～5齡幼蟲每頭的平均食葉量依次為0.036，0.167，4.075，6.671，13.450 cm2。國家林業(yè)局關(guān)于印發(fā)《主要林業(yè)有害生物成災(zāi)標準》的通知[7]中，非檢疫性有害生物葉部害蟲的成災(zāi)標準為失葉率60%以上，以此推算出鈍鞘中脈葉蜂1～5齡幼蟲的蟲口密度依次達到 85.0，50.3，4.8，4.2，3.6 頭/葉時為成災(zāi)。

3 討論

2012年在鈍鞘中脈葉蜂幼蟲期，天氣偏暖。在標記觀察的自然小群中，最早孵出的2頭幼蟲1～5齡各齡歷期分別為 6，3，2，4，4 d，然后蛻皮進入 6齡，6齡歷期7 d，幼蟲期共26 d。其余幼蟲均5齡，歷期平均20 d，與其余年份觀察的幼蟲歷期21 d相近。各年歷期基本相同，用歷期預(yù)測發(fā)生期是比較準確的。

在鈍鞘中脈葉蜂暴發(fā)期，寄生蜂種群數(shù)量增長非?？?，如果在鈍鞘中脈葉蜂卵孵化期看到樹冠上寄生蜂密集，發(fā)生量預(yù)測時就要考慮下一年鈍鞘中脈葉蜂化蛹、羽化率突降、甚至趨近于零的可能性。

用幼蟲危害狀進行幼蟲期監(jiān)測與預(yù)測，可以解決林區(qū)寄主植物樹體高大、近距離觀察統(tǒng)計難的問題，是一種簡單易行的方法。