張 哲, 姜良龍, 王 臻, 杜榮斌, 吳艷慶, 劉立明

綠鰭馬面鲀早期生長發(fā)育與攝食特性的研究

張 哲1, 姜良龍1, 王 臻1, 杜榮斌1, 吳艷慶2, 劉立明1

(1. 煙臺大學(xué) 海洋學(xué)院, 山東 煙臺 264005; 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所, 上海 200090)

在人工培育條件下, 采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法, 對綠鰭馬面鲀()仔、稚、幼魚生長、發(fā)育與攝食特性的變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明, 綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚的各生長指標(biāo)可擬合為具有1~2個(gè)生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)的2~3段直線, 其中全長、體長、體質(zhì)量、肛前長、頭長、吻長和體高可擬合為3段直線, 眼徑可擬合為2段直線。頭長在第一轉(zhuǎn)折點(diǎn)后的生長速率顯著高于其他指標(biāo), 除頭長和體高在第二個(gè)生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)后生長速率減慢外, 其余各項(xiàng)生長指標(biāo)生長速度均逐漸加快。3~4日齡“開口期”前后的仔魚, 攝食發(fā)生率和飽食率均較低, 隨后逐漸升高。攝食發(fā)生率在12日齡后達(dá)到100%, 飽食率在25日齡后達(dá)到100%(消化道充塞度為3~4級)。綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚均為白天攝食類型, 白天攝食量占全天攝食量的71.6%以上。隨日齡增長, 魚苗飽食時(shí)間呈下降趨勢, 消化時(shí)間則呈上升趨勢。了解綠鰭馬面鲀早期的生長發(fā)育與攝食特性, 可為人工育苗管理提供參考, 以促進(jìn)魚苗生長, 提高成活率。

綠鰭馬面鲀; 早期階段; 生長; 發(fā)育; 攝食特性

綠鰭馬面鲀()俗稱象皮魚、面包魚、扒皮狼等, 隸屬鲀形目(Tetraodonti-formes)、單角鲀科(Monacanthidae)、馬面鲀屬(), 主要分布于朝鮮、日本、印度洋非洲東岸以及中國東海、黃海、渤海等地區(qū), 屬于外海近底層魚類。其肉質(zhì)鮮美, 營養(yǎng)價(jià)值高, 加工的副產(chǎn)品還可用于制備魚干、魚粉、魚肝油、蛋白胨、生化培養(yǎng)基等[1]。綠鰭馬面鲀作為我國歷史上主要的海洋捕撈對象之一, 在20世紀(jì)70~80年代, 年產(chǎn)量一度高達(dá)25萬噸[2], 由于近年對綠鰭馬面鲀的過度捕撈, 其自然資源急劇衰退[3]。目前, 國內(nèi)外對于綠鰭馬面鲀的研究主要集中在資源評估利用[2-3]、漁業(yè)資源調(diào)查[4]、群體結(jié)構(gòu)和分布[5]、繁殖習(xí)性[6]、攝食習(xí)性[7]、人工繁殖技術(shù)[8-9]和早期胚胎發(fā)育[10-11]等方面, 對其早期階段生長發(fā)育[12]及攝食特性的報(bào)道較少。

以往生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn), 綠鰭馬面鲀早期階段存在開口期、開鰾期、食性轉(zhuǎn)換期等多個(gè)“臨界期”(危險(xiǎn)期), 魚苗易出現(xiàn)前期開口困難、后期大小規(guī)格不一、殘食嚴(yán)重、易感染病原等問題, 極易導(dǎo)致大量死亡。這主要由于目前對綠鰭馬面鲀早期生活史的研究相對薄弱, 特別是其早期生長發(fā)育及攝食特性亟待深入研究。本實(shí)驗(yàn)在人工培育條件下, 對綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚生長發(fā)育與攝食特性進(jìn)行了定量分析與研究, 旨在闡明其早期生長發(fā)育與攝食規(guī)律, 豐富其早期生物學(xué)理論, 為綠鰭馬面鲀規(guī)?；绶N繁育提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)在萊州順昌水產(chǎn)有限公司進(jìn)行。從威海、煙臺等地采捕2~3齡的野生綠鰭馬面鲀親魚230條, 雌雄比例1︰3, 置于6.0 m × 5.0 m × 1.0 m的培育池中, 經(jīng)過人工馴化, 水溫調(diào)控和營養(yǎng)強(qiáng)化后, 在池中自然產(chǎn)卵受精。受精卵為圓球形粘性卵, 在保持連續(xù)微充氣、水溫21.0±0.5℃、鹽度32~33、pH 7.5~8.2條件下, 經(jīng)40~44 h孵出。早期仔魚培育水溫為22.0± 0.5℃, 后期隨仔魚生長發(fā)育緩慢升至24.0±0.5℃。培育用水為二級砂濾海水, 7日齡前采用微流水培育, 后期緩慢加大流水量, 日流量為1~4個(gè)量程。育苗期間保持連續(xù)充氣, 培育水體溶解氧≥8.0 mg/L。白天保持自然光照, 夜間開燈(各育苗池上方分別設(shè)置2個(gè)20 W LED燈)。餌料系列為經(jīng)小球藻和裂壺藻營養(yǎng)強(qiáng)化的S型褶皺臂尾輪蟲、L型褶皺臂尾輪蟲、鹵蟲無節(jié)幼體、鮮活鹵蟲成體與配合飼料。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 綠鰭馬面鲀早期生長發(fā)育與習(xí)性觀測

選取3個(gè)同批產(chǎn)卵且魚苗數(shù)量為5萬~7萬的育苗池(6.0 m × 5.0 m × 1.0 m)為實(shí)驗(yàn)池, 分別于0~20日齡(每日), 20~40日齡(每2日), 40~60日齡(每5日)從實(shí)驗(yàn)池中隨機(jī)取30尾魚苗(10尾/池), 用MS-222麻醉后, 于解剖鏡(桂光GL-6745T)下鏡檢, 觀察記錄不同日齡魚苗形態(tài)特征和池中魚苗習(xí)性變化。30日齡前魚苗用解剖鏡所聯(lián)數(shù)碼攝像頭成像系統(tǒng)拍照, 30日齡后魚苗用FUJFILM X-A20相機(jī)拍照, 用解剖鏡聯(lián)機(jī)軟件VImage2014測量其全長(LT)、體長(LB)、體高(DB)、肛前長(LPR)、吻長(LSN)、頭長(LH)、眼徑(DE)等生長指標(biāo)(圖1), 用精密電子天平Denver SI-114 (精度0.000 1 g)測量魚苗體質(zhì)量(BW)(10日齡前每池稱重100尾魚苗取平均值, 10日齡至20日齡每池稱重50尾魚苗取平均值, 20日齡后每池取10尾魚苗稱重取平均值)。

圖1 綠鰭馬面鲀生長指標(biāo)測量示意圖

注: LT: 全長, LB: 體長, LPR: 肛前長, LH: 頭長, LSN: 吻長, DE: 眼徑, DB: 體高

1.2.2 綠鰭馬面鲀早期攝食生態(tài)指標(biāo)測定

1.2.2.1 攝食發(fā)生率、飽食量、飽食率及消化道充塞度

分別于3、4、8、12、16、20、25、30和35日齡從 3 個(gè)實(shí)驗(yàn)池中隨機(jī)取魚苗30尾(10尾/池), 在解剖鏡下目測魚苗消化道充塞度(分0~4級, 0級為空胃, 1級為餌料未達(dá)胃容量一半, 2級為超過一半但未充滿, 3級為充滿但胃壁未膨脹, 4級為胃已充滿餌料并膨脹變薄), 并解剖消化道, 對其中的餌料生物計(jì)數(shù)。

1.2.2.2 日攝食節(jié)律與日攝食量、日攝食率

采用消化道內(nèi)餌料計(jì)數(shù)法[13]測定仔、稚、幼魚的攝食節(jié)律和日攝食量、日攝食率。分別對4、8、12、16、20、25、30和35日齡的魚苗取樣, 從早晨6: 00至次日早晨6: 00, 每3 h為一個(gè)時(shí)段, 共設(shè)9個(gè)時(shí)間點(diǎn)。每個(gè)時(shí)間點(diǎn)分別在3個(gè)平行實(shí)驗(yàn)池中隨機(jī)取10尾魚苗, 共30尾, 在解剖鏡下解剖魚苗消化道, 分類統(tǒng)計(jì)攝食的餌料生物數(shù)量。食物團(tuán)質(zhì)量按各類餌料生物數(shù)量和平均濕質(zhì)量計(jì)算而得, 將S型褶皺臂尾輪蟲、L型褶皺臂尾輪蟲和鹵蟲無節(jié)幼體的濕質(zhì)量按平均個(gè)體大小分別折算為1 μg、3 μg和11 μg[14]。同時(shí)測定魚苗體質(zhì)量(方法同前), 再根據(jù)日攝食量計(jì)算日攝食率。實(shí)驗(yàn)期間育苗池內(nèi)的餌料生物密度保持輪蟲5~15個(gè)/mL, 鹵蟲無節(jié)幼體5~10個(gè)/mL。

1.2.2.3 飽食時(shí)間和消化時(shí)間

分別于魚苗4、8、12、16、20、25、30和35日齡在每個(gè)實(shí)驗(yàn)池邊設(shè)置 3個(gè)10 L聚乙烯水槽, 每個(gè)聚乙烯水槽中放入60尾魚苗, 保持持續(xù)充氣, 待魚苗胃腸排空后投喂餌料。4日齡投喂S型輪蟲(5~15個(gè)/mL), 8、12和16日齡魚苗投喂L型輪蟲(約 20 個(gè)/mL), 20、25、30和35日齡魚苗投喂鹵蟲無節(jié)幼體(10~ 20個(gè)/mL)。投喂后開始計(jì)時(shí), 觀察記錄 90%個(gè)體達(dá)到飽食時(shí)所用的時(shí)間即為飽食時(shí)間, 將飽食后的魚苗轉(zhuǎn)移至無餌料的 2 000 mL 燒杯內(nèi), 觀察并記錄 90%個(gè)體胃腸排空時(shí)所用的時(shí)間即為消化時(shí)間[15]。

1.2.3 攝食生態(tài)指標(biāo)的計(jì)算

各攝食生態(tài)指標(biāo)計(jì)算方法[16]如下:

攝食發(fā)生率(%): 攝食餌料魚苗數(shù)占所測總魚苗數(shù)的百分比。

日攝食量: 24 h所攝食的餌料量。采用消化道內(nèi)餌料計(jì)數(shù)法測定: 日攝食量=飽食量×[1 天內(nèi)可能攝食時(shí)間/(飽食時(shí)間+消化時(shí)間)]

日攝食率(%): 日攝食量占魚體質(zhì)量的百分比。

飽食量: 所測魚苗中攝食餌料生物最多的魚苗所食生物餌料的個(gè)數(shù)。

飽食率(%): 所測魚苗中飽食(消化道飽滿度為3級和4級)個(gè)體占所測魚苗總數(shù)的百分比。

飽食時(shí)間: 所測空胃魚苗至飽食狀態(tài)(消化道飽滿度為3級和4級)所需的時(shí)間。

消化時(shí)間: 飽食魚苗在無餌料水體中消化道排空所需的時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Microsoft Excel 2007進(jìn)行生長和攝食數(shù)據(jù)的處理, 數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

用 Origin 9.1 軟件對全長、體長、體質(zhì)量等生長指標(biāo)變化的不同階段進(jìn)行分段擬合:=+, 式中為日齡,為生長指標(biāo),為截距,為斜率(表示該階段的生長速率)。用SPSS 23.0 軟件對某一日齡通過檢驗(yàn)比較該日齡左右兩側(cè)的斜率差異的顯著性和相關(guān)系數(shù)2的值, 可確定生長指標(biāo)生長速率變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)[17-18]。用Photoshop CC進(jìn)行不同日齡魚苗圖片的整合處理。

對于同日齡攝食節(jié)律, 采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA), Duncan’s多重比較, 分析各組間差異的顯著性,<0.05表示具有顯著性差異。用Origin 9.1作日攝食節(jié)律變化圖。

2 結(jié)果

2.1 綠鰭馬面早期發(fā)育與習(xí)性變化

0日齡: 初孵仔魚具卵黃囊和油球, 卵黃囊呈橢圓形, 長徑(0.52±0.040) mm, 短徑(0.30±0.049) mm, 長度約占體長1/4, 油球位于卵黃囊前方, 直徑(0.21± 0.024) mm。視囊和晶體無色透明, 耳石清晰。消化道附于卵黃囊上方, 未開口, 肛門未通。臀鰭膜自肛門向后延伸, 背鰭膜始于卵黃囊中部上方, 背鰭、臀鰭與尾鰭鰭膜相連, 無色素分布。仔魚肌節(jié)腹側(cè)有一列呈直線排列的黑色素(圖2a)。仔魚孵出后很快伸直,均勻分布于池中, 在不同水層中間歇性竄動(dòng)。

圖2 綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚形態(tài)

注: a: 0日齡初孵仔魚, 全長(2.10±0.11) mm; b: 1日齡仔魚, 全長(2.31±0.05) mm; c: 3日齡仔魚, 全長(2.50±0.10) mm; d: 4日齡仔魚, 全長(2.55±0.07) mm; e: 8日齡仔魚, 全長(2.96±0.17) mm; f: 12日齡仔魚, 全長(3.70±0.21) mm; g: 16日齡仔魚, 全長(5.29±0.63) mm; h: 20日齡仔魚, 全長(7.43±0.80) mm; i: 30日齡稚魚, 全長(15.33±1.57) mm; j: 35日齡稚魚, 全長(24.41±2.85) mm; k: 40日齡幼魚, 全長(38.83±3.28) mm; l: 60日齡幼魚, 全長(63.71±5.89) mm

1日齡: 卵黃囊及油球顯著縮小, 腦部向上隆起?？谖葱纬? 視囊和晶體仍無色透明, 胸鰭鰭膜呈倒三角型, 消化道增粗(圖2b)。

3日齡: 卵黃囊消失, 油球縮小, 腦部上凸, 前方約1/3處出現(xiàn)凹陷, 視囊和晶體呈黑色, 口裂初步形成, 消化道出現(xiàn)第一個(gè)彎曲, 腸道加粗, 肛門形成,消化道貫通(圖2c)。游動(dòng)能力增強(qiáng), 部分仔魚可以攝食少量S-輪蟲。

4日齡: 內(nèi)臟團(tuán)顏色加深, 頭頂出現(xiàn)少量星芒狀色素, 背鰭棘原基出現(xiàn), 鰾原基出現(xiàn)但未充氣(圖2d)?？诹言龃? 多數(shù)仔魚開始攝食。

8日齡: 仔魚頭部占身體比例增加, 頭部后上方出現(xiàn)背鰭棘, 背鰭上分布大量黑色素和黃色素, 頭部和軀干部均有黑色素和黃色素分布, 鰾開始充氣。多數(shù)仔魚可以攝食L-輪蟲(圖2e)。

12日齡: 仔魚頭部的比例繼續(xù)增加, 肛前長增大, 體高明顯增加, 體表黃色素和黑色素分布廣泛且顏色加深。背鰭棘刺增粗、上翹, 鰾已充氣, 明顯增大(圖2f)。

16日齡: 仔魚體表出現(xiàn)革狀皮膚和突起鱗。背鰭棘上出現(xiàn)倒刺, 背鰭、臀鰭和胸鰭出現(xiàn)鰭條分化。腹部四周環(huán)繞黑色素細(xì)胞, 幾乎覆蓋尾柄的前半部(圖2g)。魚體生長速率加快, 消化和攝食能力增強(qiáng), 可攝食少量鹵蟲無節(jié)幼體。仔魚分布于水體上層和光強(qiáng)適宜的區(qū)域。

20日齡: 仔魚體表分布絨狀細(xì)鱗; 頭部圓鈍, 口部包被革狀皮; 體高增長明顯, 脊索末端略上翹, 后下方分化出尾鰭條。背鰭和臀鰭分化明顯。菊花狀黑色素集中分布于顱頂、背鰭棘、腹部與尾柄上, 點(diǎn)狀黃色素遍布仔魚全身(圖2h)。仔魚已能充分?jǐn)z食鹵蟲無節(jié)幼體。

30日齡: 稚魚體表布滿粗糙細(xì)鱗, 背鰭、臀鰭、尾鰭、胸鰭基本發(fā)育完善, 魚體全身分布大量黑色素(圖2i)。稚魚出現(xiàn)搶食習(xí)性, 可大量攝食鹵蟲無節(jié)幼體, 并可攝食少量配合飼料。稚魚具趨光性, 喜聚集于暗光處。

35日齡: 形態(tài)與成魚接近, 吻部延長, 口、眼間距離增大。全身都有色素分布, 黑色素更加密集(圖2j)。魚苗反應(yīng)迅速, 行動(dòng)敏捷, 攝食量大, 并有一定的互殘習(xí)性, 大個(gè)體魚苗在饑餓時(shí)會追咬小個(gè)體魚苗。此時(shí)少量投喂鹵蟲無節(jié)幼體, 飼料以配合飼料為主。

40日齡: 幼魚形態(tài)與成魚一致, 口小, 門齒發(fā)達(dá)。各鰭發(fā)育完善, 全身被鱗, 成體色素占絕對優(yōu)勢, 軀干部出現(xiàn)橫向暗紋。體表菊花狀黑色素和黃色素相間分布(圖2k)。魚苗游泳迅速, 投餌時(shí)可大量集群攝食。

60日齡: 魚體更加狹長, 體高生長不明顯, 軀干部明顯加長, 全長/體高比例上升, 背鰭、胸鰭、臀鰭和尾鰭長度增加(圖2l)。魚苗游泳快速敏捷, 可大量攝食顆粒配合飼料或大鹵蟲等生鮮餌料。

2.2 綠鰭馬面早期階段生長指標(biāo)變化

魚苗早期階段生長指標(biāo)呈現(xiàn)2~3段式直線增長, 具有1~2個(gè)生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)(圖3), 各指標(biāo)轉(zhuǎn)折點(diǎn)出現(xiàn)的日齡和大小: 全長在18日齡[LT(5.72±0.48) mm] 和38日齡[LT(30.51±3.94) mm]; 體長在20日齡[LB(5.95±0.64) mm]和38日齡[LB(26.17±3.27) mm]; 體質(zhì)量在20日齡[BW(7.91±0.62) mg]和40日齡[BW(0.45±0.15) g]; 肛前長和吻長在20日齡[LPR(3.54±0.38) mm, LSN(0.60±0.13) mm] 和36日齡[LPR(11.42±1.75) mm, LSN(4.05±0.59) mm]; 頭長在24日齡[LH(1.69±0.36) mm]和40日齡[LH(10.77±0.79) mm]; 體高在18日齡[DB(1.89±0.25) mm]和40日齡[DB(4.05±0.59) mm]; 眼徑在20日齡[DE(0.76±0.07) mm]。頭長在第一轉(zhuǎn)折點(diǎn)后的生長速率顯著高于其他指標(biāo), 且除頭長和體高在第二生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)后生長速度減慢外, 其他各項(xiàng)生長指標(biāo)在生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)后的生長速度均顯著加快(<0.05), 各生長指標(biāo)在不同階段的生長速率之間的差異均達(dá)到顯著水平(<0.05), 且各段生長曲線的相關(guān)系數(shù)2值均大于0.90。

2.3 綠鰭馬面早期階段攝食特征

2.3.1 攝食發(fā)生率、飽食量、飽食率與消化道充塞度

3~4日齡“開口期”前后, 仔魚的攝食發(fā)生率和飽食率均較低, 隨后二者逐漸升高。攝食發(fā)生率在4日齡達(dá)到70%, 12日齡后達(dá)到100%。飽食率在4日齡僅為30%, 25日齡后達(dá)到100%。仔魚飽食量, 3~4日齡開口前后僅為4~7個(gè)S-輪蟲, 8日齡為17個(gè)L-輪蟲, 16日齡增至69個(gè)L-輪蟲, 20日齡為54個(gè)鹵蟲無節(jié)幼體, 35日齡增至274個(gè)鹵蟲無節(jié)幼體。魚苗消化道充塞度也逐漸升高, 25日齡后均達(dá)飽食3~4級(表1)。

2.3.2 日攝食節(jié)律

綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚在白天保持較強(qiáng)的攝食強(qiáng)度, 夜晚攝食相對較少。魚苗在4、8和25日齡出現(xiàn)兩個(gè)攝食高峰(圖4a、b、f), 12、16、20、30和35日齡出現(xiàn)一個(gè)攝食高峰(圖4c、d、e、g、h), 且顯著高于其他時(shí)段的攝食量(<0.05)。4日齡仔魚的攝食高峰在9: 00—12: 00和12: 00—15: 00, 攝食量占日攝食量的38.9%, 其余各日齡在6: 00—9: 00均出現(xiàn)攝食高峰, 該時(shí)段攝食量占日攝食量的13.7%~26.1%。8日齡和25日齡的另一攝食高峰分別出現(xiàn)在3: 00—6: 00和9: 00—12: 00。此外, 20日齡的9: 00—12: 00和30日齡的15: 00—18: 00攝食量也較多, 分別占日攝食量的14.2%和17.5%。

2.3.3 日攝食量、日攝食率、飽食時(shí)間及消化時(shí)間

隨魚苗日齡增大, 其日攝食量逐漸增大, 4日齡為0.03 mg, 8日齡為0.27 mg, 35日齡增長到6.18 mg。日攝食率則出現(xiàn)先增大后減小的趨勢, 4日齡為12%, 8日齡迅速增大為69.23%, 16日齡增至最高點(diǎn)90.12%, 而后逐漸下降, 35日齡已下降到2.04%(表2)。

圖3 綠鰭馬面鲀早期階段生長指標(biāo)變化

表1 綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚攝食發(fā)生率、飽食量、飽食率與消化道充塞度

注: RS為S–輪蟲; RL為L–輪蟲; A為鹵蟲無節(jié)幼體

隨著魚苗日齡增大, 飽食時(shí)間出現(xiàn)下降→上升→下降的總體下降的趨勢, 先從4日齡的(120±15) min降至16日齡的(70±7) min, 然后增至20日齡的(75±5) min, 隨后降至35日齡的(40±5) min。消化時(shí)間出現(xiàn)先下降, 后上升, 再下降, 最后上升的總體上升趨勢, 先從4日齡的(180±25) min升至16日齡的(200±15) min, 然后降至20日齡的(140±11) min, 隨后升至35日齡的(240± 15) min(表2)。

3 討論

3.1 綠鰭馬面仔、稚、幼魚生長特性

魚類在不同階段的生長速度不同, 即魚類的生長具有階段性[19], 主要表現(xiàn)在魚類在早期階段存在生長轉(zhuǎn)折點(diǎn), 如變態(tài)期牙鲆[20]()、橫濱黃蓋鰈[21]()和泥塘幼鯔[22]()等。綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚的各項(xiàng)生長指標(biāo)也存在1~2個(gè)生長轉(zhuǎn)折點(diǎn), 第一個(gè)生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)出現(xiàn)在18~20日齡, 即0~18日齡各項(xiàng)生長指標(biāo)生長緩慢, 而后明顯加快(圖3), 這與關(guān)健等[12]的報(bào)道一致, 其原因與其形態(tài)和食性變化有關(guān)。18日齡后, 綠鰭馬面鲀魚苗口徑增大, 消化道逐漸發(fā)育完善, 可以吞食并消化鹵蟲無節(jié)幼體, 攝食營養(yǎng)增加, 生長速率加快。許氏平鲉[15]()和黃顙魚[23]()苗種培育中, 同樣也出現(xiàn)投喂鹵蟲無節(jié)幼體后生長速率加快的現(xiàn)象。第二個(gè)生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)出現(xiàn)在36~40日齡, 這可能與稚魚向幼魚的變態(tài)發(fā)育有關(guān), 此時(shí)開始投喂大鹵蟲和配合飼料, 能夠提供比鹵蟲無節(jié)幼體更加豐富的營養(yǎng), 滿足魚苗快速生長的需要。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 各生長指標(biāo)隨日齡的增加呈現(xiàn)出異速增長的變化規(guī)律, 比如, 頭長的生長速率在第一轉(zhuǎn)折點(diǎn)后顯著高于其他指標(biāo), 頭長和體高在第二轉(zhuǎn)折點(diǎn)后減慢, 其他指標(biāo)(除眼徑)的生長則在第二轉(zhuǎn)折點(diǎn)后加快, 體質(zhì)量的變化更為顯著(圖3)。這種現(xiàn)象與Osse[24]報(bào)道的一致, 為維持種群的繁衍, 魚類在長期進(jìn)化過程中形成了一種獨(dú)特的存活策略和個(gè)體發(fā)育機(jī)制, 即優(yōu)先發(fā)育對存活起首要作用的器官, 如發(fā)育呼吸、運(yùn)動(dòng)、攝食和感覺等功能器官, 并且這種生長的優(yōu)先性會隨著個(gè)體的發(fā)育而改變。

本研究發(fā)現(xiàn), 與花鱸[25]()、紅鰭東方鲀[26]()和大口鲇[27]()等肉食性魚類相似, 綠鰭馬面鲀魚苗在30日齡左右時(shí)開始出現(xiàn)嚴(yán)重的互相殘食, 主要表現(xiàn)為啄食眼睛、腹側(cè)、尾鰭等部位, 由于攝餌不足常會導(dǎo)致個(gè)體間出現(xiàn)生長速度和大小差異, 從而出現(xiàn)殘食, 死亡率大增。因此在人工育苗中應(yīng)保證充足的餌料供應(yīng), 及時(shí)對魚苗進(jìn)行篩選、分池以保持合理的魚苗密度, 從而有利于魚苗同步生長, 減輕殘食, 提高成活率。

3.2 綠鰭馬面仔、稚、幼魚攝食特性

魚類早期階段的攝食能力與其個(gè)體大小、種類、口徑以及餌料種類、密度、大小密切相關(guān)。仔魚開口后, 若餌料充足, 通常會有較高的攝食發(fā)生率(開口率), 如花鱸開口率為99.1%[28], 淺色黃姑魚()的仔、稚、幼魚的攝食發(fā)生率為96.9%[29]。實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn), 綠鰭馬面鲀3日齡仔魚開口率不高, 僅為53.33%, 但隨著日齡的增長, 其攝食發(fā)生率逐漸增長, 12日齡時(shí)達(dá)100%, 飽食量達(dá)31個(gè)L-輪蟲(表1), 表明此時(shí)仔魚攝食旺盛, 攝食能力顯著增強(qiáng)。

圖4 綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚日攝食節(jié)律

注: 各數(shù)據(jù)條上的不同字母表示差異顯著(<0.05)

表2 綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚日攝食量、日攝食率、飽食時(shí)間及消化時(shí)間

注: RS為S-輪蟲; RL為L-輪蟲; A為鹵蟲無節(jié)幼體

許多魚類的攝食行為都會有特定的節(jié)律性, 這是魚類的攝食感覺機(jī)能對外在環(huán)境因子的變動(dòng)所表現(xiàn)出來的主動(dòng)適應(yīng)的能力[30]。Helfman將魚類的攝食類型分為白天攝食型、夜晚攝食型、晨昏攝食型和無明顯節(jié)律型[31]。據(jù)報(bào)道, 淺色黃姑魚[29]、斜帶石斑魚[32]()為白天攝食型, 革胡子鯰[33]()、大口鯰[34]為晨昏攝食型, 烏鱧[35]()、黃顙魚[36]為夜晚攝食型, 花鱸[28]、真鯛[37]()為白天偏黃昏攝食型。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚的攝食高峰都出現(xiàn)在白天, 白天攝食量占全天總量的71.6%以上, 且在上午6: 00—9: 00和9: 00—12: 00兩個(gè)時(shí)段內(nèi), 攝食量占全天的27.7%~33.2%, 為典型的白天攝食型。據(jù)Brett[38]報(bào)道, 魚類在早期階段, 個(gè)體小, 胃發(fā)育不完善且容量小, 魚體需要增加攝食頻率來滿足生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)。因而, 4日齡和8日齡綠鰭馬面鲀仔魚日攝食量不高, 可能與胃及攝食感覺器官(眼、皮膚、味蕾等)尚未發(fā)育完善有關(guān)。綠鰭馬面鲀白天攝食的習(xí)性, 可能與其攝食方式、攝食感覺器官和消化道的發(fā)育程度密切相關(guān)。據(jù)報(bào)道, 大部分魚類如花鱸[28]、暗紋東方鲀[39]()、大菱鲆[40]()等主要依靠視覺覓食, 實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 綠鰭馬面鲀在25、30和35日齡夜間也有攝食, 而且眼徑的生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)出現(xiàn)在20日齡前后(圖3h), 因此可猜想, 綠鰭馬面鲀可能也主要依靠視覺捕食, 但皮膚、味蕾、側(cè)線等感覺器官對攝食行為有無顯著影響, 尚需進(jìn)一步研究。

魚類的飽食和消化時(shí)間受到魚的種類、餌料種類、攝食能力、消化器官的發(fā)育程度等多種因素的影響。隨日齡增長, 綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚的飽食時(shí)間總體呈下降趨勢, 消化時(shí)間則總體呈上升趨勢, 剛開始將餌料更換為鹵蟲無節(jié)幼體時(shí), 魚苗飽食時(shí)間加長而消化時(shí)間縮短(表2), 銀鯧[41]()也有類似的攝食習(xí)性變化, 這說明餌料種類對魚苗攝食特性有一定影響。

在綠鰭馬面鲀育苗過程中, 池內(nèi)應(yīng)保證數(shù)量充足、大小適口的生物餌料, 以便魚苗能夠充分?jǐn)z食, 并應(yīng)根據(jù)其攝食特性變化及時(shí)調(diào)整投喂策略。仔魚在白天要保證充足的餌料, 稚魚和幼魚還應(yīng)在早晨3: 00—6: 00和傍晚18: 00—21: 00增加投喂一次, 以滿足魚苗生長發(fā)育的營養(yǎng)需求。

3.3 綠鰭馬面的“臨界期”和早期餌料系列

綠鰭馬面鲀早期階段存在4個(gè)“臨界期”(危險(xiǎn)期)。第一個(gè)臨界期為開口期(3~4日齡)。仔魚在卵黃囊和油球吸收過程中, 需逐漸建立外源營養(yǎng)方式, 以滿足生長發(fā)育的需要, 若不能及時(shí)得到適口餌料便會死亡[42]。第二個(gè)臨界期為開鰾期(6~9日齡)。有鰾魚類在早期發(fā)育階段能否正常開鰾, 是人工育苗的重要制約因素之一[43]。研究發(fā)現(xiàn), 開鰾不正常極易導(dǎo)致魚苗出現(xiàn)高死亡率[44-45]。發(fā)育良好的魚鰾能夠保證仔魚在水體中保持平衡和攝食, 開鰾不正常的仔魚則通常出現(xiàn)不攝食或攝食狀況極差、生長緩慢、骨骼變形等現(xiàn)象, 從而導(dǎo)致仔魚大量死亡。第三個(gè)臨界期為輪蟲-鹵蟲食性轉(zhuǎn)換期(18~20日齡), 即魚苗從攝食小型浮游動(dòng)物轉(zhuǎn)換為大型浮游動(dòng)物。實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn), 投喂鹵蟲無節(jié)幼體后, 魚苗大小易出現(xiàn)顯著差異, 20日齡最大和最小魚苗的體質(zhì)量相差0.37倍, 30日齡可達(dá)4.02倍。若水體中餌料不足, 大苗常會攻擊小苗, 導(dǎo)致成活率下降。第四個(gè)臨界期為“斷奶期”(生物餌料向配合餌料轉(zhuǎn)換期)(35~40日齡)。若體質(zhì)弱的魚苗不能順利轉(zhuǎn)換配合餌料, 會導(dǎo)致魚苗營養(yǎng)缺乏, 大小差異的進(jìn)一步增大和殘食加劇, 影響苗種成活率。一旦培育環(huán)境和餌料等不能滿足魚苗變態(tài)發(fā)育的需要, 將不可避免地導(dǎo)致臨界期的表露。因此, 提供營養(yǎng)豐富的生物餌料并及時(shí)轉(zhuǎn)換配合餌料, 是人工育苗中的重要技術(shù)環(huán)節(jié)。

開口餌料的大小是影響仔魚攝食的重要因素, 仔魚口徑大小決定了其所能攝食的食物大小[46]。以往研究發(fā)現(xiàn), 銀鯧[41]和卵胎生的許氏平鲉[15]等魚類的初孵仔魚較大, 后者初孵仔魚全長可達(dá)6.47 mm, 而綠鰭馬面鲀和黑鯛[47]()、石斑魚[48]()等魚類相似, 初孵仔魚較小, 一般全長2.00 mm左右, 這給苗種培育中餌料系列的選擇帶來了困難。目前, 育苗所用的生物餌料系列通常為貝類幼蟲→輪蟲→鹵蟲無節(jié)幼體→橈足類等[49]。Lubzens等[50]認(rèn)為, 輪蟲作為理想的生物餌料, 能夠滿足仔魚新陳代謝的基本營養(yǎng)需求, 同時(shí)也可作為其他營養(yǎng)物的載體, 為仔魚提供重要的營養(yǎng)物質(zhì), 提高仔魚免疫力與成活率。Su等[51]研究發(fā)現(xiàn), 牡蠣受精卵和S-型輪蟲較適合作為仔魚的開口餌料。有人認(rèn)為, 牡蠣受精卵在24 h后會發(fā)育成具有幾丁質(zhì)殼的D型幼蟲, 幾丁質(zhì)殼不僅會損傷綠鰭馬面鲀仔魚的消化道, 還會污染水質(zhì)[12]。林錦宗等研究發(fā)現(xiàn), 大量使用鹵蟲無節(jié)幼體, 魚苗會由于營養(yǎng)缺乏和因攝食未分離完全的鹵蟲卵殼而消化不良, 導(dǎo)致死亡率升高[52]。筆者在以往生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn), 若以牡蠣未受精卵作為綠鰭馬面鲀開口餌料, 卵粒會很快下沉, 仔魚難以攝取, 若投喂牡蠣受精卵, D型幼蟲的幾丁質(zhì)殼雖不至損傷仔魚消化道, 但卻難以消化, 增加了腸道負(fù)擔(dān)?？紤]到仔魚口徑較小, 本實(shí)驗(yàn)將S-型輪蟲作為仔魚的開口餌料, 4日齡時(shí)仔魚開口率便可達(dá)70%以上, 同時(shí)避免了投喂牡蠣卵所造成的水質(zhì)污染。8~9日齡時(shí)更換為L-輪蟲, 18日齡開始投喂鹵蟲無節(jié)幼體, 同時(shí)繼續(xù)投喂5~6天L-輪蟲以滿足仔魚食性轉(zhuǎn)化需要, 之后在35日齡開始馴化配合餌料, 同時(shí)投喂部分鮮活鹵蟲成體作為過渡, 至魚苗能夠大量攝食配合餌料后, 停止投喂生物餌料, 實(shí)踐證明, 此餌料系列完全能夠滿足綠鰭馬面鲀苗種生產(chǎn)需要。

4 結(jié)論

研究表明, 綠鰭馬面鲀早期生長發(fā)育形態(tài)變化明顯, 且不同生長發(fā)育階段的生長速度不同。綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚的各生長指標(biāo)可擬合為具有1~2個(gè)生長轉(zhuǎn)折點(diǎn)的2~3段直線, 其中全長、體長、體質(zhì)量、肛前長、頭長、吻長和體高可擬合為3段直線, 眼徑可擬合為2段直線。綠鰭馬面鲀攝食指標(biāo)也具有較明顯的規(guī)律變化?！伴_口期”前后的仔魚, 攝食發(fā)生率和飽食率均較低, 隨后逐漸升高。綠鰭馬面鲀仔、稚、幼魚均為白天攝食類型, 白天攝食量占全天攝食量的71.6%以上。隨日齡增長, 魚苗飽食時(shí)間呈下降趨勢, 消化時(shí)間則呈上升趨勢。

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Growth, development, and feeding characteristics ofduring early stages

ZHANG Zhe1, JIANG Liang-long1, WANG Zhen1, DU Rong-bin1, WU Yan-qing2,LIU Li-ming1

(1. Ocean School, Yantai University, Yantai 264005, China; 2. East China Sea Fisheries Research Institute, Shanghai 200090, China)

We investigated the adoption of experimental ecology methods, changes in growth, development and feeding characteristics of larval, juvenile, and youngunder artificial rearing conditions. Results revealed that the growth indexes of larval, juvenile, and youngfits into 2 or 3 straight lines, with 1 or 2 inflection points including the total length, body length, body weight, pre-anal length, head length, snout length, body depth (which can be fitted in 3 segments), and eye diameter (which can be fitted in 2 segments). The growth rate of head length was significantly higher than that of other indexes, especially at the first inflection point. However, the growth rate of head length and body depth declined after the second inflection point, while the growth rates of all other growth indexes accelerated gradually.In the “feeding initiation stage, ” although the feeding incidence and satiation rate of 3dph and 4dph larval were initially lower, they increased gradually overtime. The feeding incidence and the satiation rate reached 100% at 12dph and 25dph (where the fullness degrees were all of level 3 and 4). The larval, juvenile, and youngrepresented the daytime feeding habit, which accounted for more than 71.6% of daily ration. With an increasing growth, the fullness time of the fry followed an overall declining trend, while the digestion time followed an overall elevating trend. The growth, development and feeding characteristics ofduring early stagesoffers a good reference to the manager of artificial rearing for promotion of growth and survival of fry.

; early stage; growth; development; feeding characteristics

Apr. 28, 2020

S917. 4

A

1000-3096(2021)01-0001-13

10.11759/hykx20200428002

2020-04-28;

2020-06-18

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系魚類產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(SDAIT-12- 03); 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2018M07)

[Shandong Province Modern Agricultural Technology System Innovation Team of Fish, No. SDAIT-12-03; Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, No. 2018M07]

張哲(1996–), 男, 碩士研究生, 山東青島人, 主要從事海水魚類養(yǎng)殖研究, 電話: 17862816155, E-mail: zhangzhe8282@163.com; 劉立明,通信作者, 副教授, 博士, E-mail: liu_liming71@163.com

(本文編輯: 楊 悅)