任文強(qiáng) 匡 箴 凡迎春 任 瀧 丁隆強(qiáng) 徐東坡,

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心,上海 201306;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,無錫 214081)

魚類的年齡和生長是魚類生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和漁業(yè)資源保護(hù)利用的基礎(chǔ)[8],不僅為魚類的繁殖習(xí)性研究提供了參考,而且對(duì)于魚類的生長及死亡參數(shù)估算、捕撈強(qiáng)度和漁具的選擇具有重要意義[9],也為合理漁業(yè)管理計(jì)劃及資源恢復(fù)措施的制定提供重要基礎(chǔ)。目前對(duì)于司氏的研究主要集中于物種分布以及營養(yǎng)物質(zhì)等方面,而對(duì)生長和繁殖等基礎(chǔ)生物學(xué)尚未有研究。本研究對(duì)象司氏樣本采集自江蘇南部溪流水域,溪流是一種生態(tài)習(xí)性較為特殊的魚類餌料場和棲息場,對(duì)于漁業(yè)資源生物多樣性具有重要意義[7]。但由于目前城鎮(zhèn)化建設(shè),造成溪流魚類繁殖、索餌等重要棲息地嚴(yán)重退化甚至消失,溪流生態(tài)系統(tǒng)正受到嚴(yán)重威脅,魚類資源已面臨嚴(yán)重的生存危機(jī),一些魚類已經(jīng)處于瀕危,甚至極危狀態(tài)[10,11]。本研究利用江蘇省水生生物資源重大專項(xiàng)調(diào)查過程中在江蘇南部溪流水域發(fā)現(xiàn)的司氏樣本,參考其他學(xué)者對(duì)于屬魚類年齡鑒定的材料,選擇脊椎骨作為司氏年齡的材料,分析其年齡結(jié)構(gòu)及其生長特征,以期補(bǔ)充司氏基礎(chǔ)生物學(xué)資料,為下一步深入開展其種群生物學(xué)研究奠定基礎(chǔ),并為其種質(zhì)資源的保護(hù)和恢復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2017年1月、8月、11月,2018年4月、11月和2019年4月,在江蘇南部5個(gè)地區(qū)(宜興、溧陽、溧水、南京和句容)21條溪流中開展6個(gè)頻次的調(diào)查(圖1),采用手持式脈沖采樣裝置收集司氏樣本共221尾。樣品經(jīng)體長(精確到0.01 mm)、體重(精確到0.01 g)等常規(guī)生物學(xué)測量后,將活力較強(qiáng)的105尾司氏樣本就地放歸,其余116尾樣本帶回實(shí)驗(yàn)室,取脊柱前第3—10節(jié)脊椎骨,用于年齡鑒定。

圖1 采樣點(diǎn)Fig.1 Location of sample sites

1.2 樣本處理

將取得新鮮的脊椎骨置于4%NaOH溶液中,去除附著在脊椎骨上的肌肉,然后將脊椎骨每一節(jié)分開,靜止干燥保存[12]。在NaOH溶液處理過程中,導(dǎo)致骨質(zhì)出現(xiàn)了中空現(xiàn)象,無法像白緣(Liobagrus marginatus)一樣直接使用二甲苯透明觀察脊椎骨[13],需要使用茜素紅試劑對(duì)其染色處理。選取適合司氏脊椎骨染色的茜素紅試劑濃度以及染色時(shí)間,參考Gunn等[14]的方法,使用0.01%的茜素紅溶液對(duì)司氏脊椎骨進(jìn)行染色處理(染色3h),在Olympus體式顯微鏡下觀察司氏年輪特征,拍照鑒定其年齡,方法參考殷名稱[15]對(duì)魚類年齡的表示方法,0+—1齡記1齡魚,1+—2齡記2齡魚,依次類推。所有樣本皆讀取兩次以上,期間間隔1個(gè)月為宜。對(duì)于兩次讀取輪紋的結(jié)果不同時(shí),再對(duì)樣品進(jìn)行第三次讀數(shù),若第三次讀取結(jié)果與前面兩次結(jié)果中的任意一次結(jié)果相同,則取第三次結(jié)果為最終結(jié)果;若第三次讀取結(jié)果與前面兩次結(jié)果均不同,則認(rèn)為該樣本無法讀取或樣本存在偏差,舍棄該樣本[16](圖2)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

體長與體重關(guān)系式W=aLb,L為體長(mm),W為體重(g),a為常數(shù),b為冪指數(shù)[15]。采用Pauly[17]的t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)b值與3的關(guān)系,檢驗(yàn)公式:

式中,SD(L)、SD(W)分別為體長、體重對(duì)數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差;n、R分別為標(biāo)本數(shù)和相關(guān)系數(shù)。

體長與脊椎骨外徑關(guān)系式L=aR+b,L為體長(mm),R為脊椎骨外徑(mm),a、b為常數(shù)[15]。

von Bertalanffy生長方程:

生長速度方程:

生長加速度方程:

圖2 脊椎骨染色示意圖Fig.2 Schema of the vertebral staining in L. styani

式中,t為年齡;Lt和Wt分別為t齡時(shí)的體長(mm)和體重(g);L∞和W∞分別為漸近體長和漸近體重;k為生長系數(shù);b為體長與體重關(guān)系式指數(shù);t0為假設(shè)理論生長起點(diǎn)年齡[18]。

生長拐點(diǎn)年齡ti=lnb/k+t0,ti為拐點(diǎn)年齡,b表示為異速生長因子,k表示生長系數(shù),t0表示假設(shè)的理論生長起點(diǎn)年齡[18]。

2 結(jié)果

2.1 樣本組成

圖3 司氏種群體長(a)與體重(b)分布Fig.3 Distribution of standard length(a)and body weight(b)in L. styani

圖4 司氏年齡組成Fig.4 Age composition of L. styani

2.2 年齡材料的特征

2.3 體長與體重的關(guān)系

圖5 司氏體長與體重的關(guān)系Fig.5 Linear regression for standard length and body weight of L. styani

2.4 體長與脊柱骨半徑的關(guān)系

表1 司氏體長與脊椎骨外徑之間的函數(shù)式Tab.1 Functional formula for standard length and external diameter of vertebrae of L. styani

表1 司氏體長與脊椎骨外徑之間的函數(shù)式Tab.1 Functional formula for standard length and external diameter of vertebrae of L. styani

函數(shù)Function 函數(shù)式Functional formula R2線性函數(shù)Linear function L=22.134R+34.551 0.8975冪函數(shù)Power function L=54.89R0.5267 0.8073對(duì)數(shù)函數(shù)Logarithmic function L=37.296lnR+53.373 0.8018

2.5 生長退算

根據(jù)半徑退算各年份體長(表2)。將各年齡組實(shí)測體長的平均值與退算體長進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn),二者間無顯著差異(t=2.750,P＞0.05)。

表2 司氏樣本的實(shí)測體長和退算體長Tab.2 Standard length and back calculated standard length of L.styani

表2 司氏樣本的實(shí)測體長和退算體長Tab.2 Standard length and back calculated standard length of L.styani

年齡Age退算體長Back calculated standard length(mm) 樣本數(shù)Specimen number L1 L2 L3 L4 L5 1 68.02 4 2 52.36 71.36 28 3 48.89 58.18 72.96 55 4 46.96 55.42 61.59 73.61 23 5 42.74 51.27 58.74 67.81 75.17 6實(shí)測體長Standard length(mm)68.94 71.60 72.61 73.48 75.74退算加權(quán)平均值Weighted average 51.79 59.06 64.43 70.71 75.17退算體長年增長率Annual growth rate(%) 14.03 9.09 9.75 6.31

2.6 Von Bertalanffy生長方程

圖5結(jié)果顯示,異速生長指數(shù)b為2.836,經(jīng)t檢驗(yàn)法驗(yàn)證司氏的體長與體重符合勻速生長的條件,選用von Bertalanffy生長方程來擬合。通過Beverton法和Ford方程求得[15]:漸進(jìn)體長(L∞)為108.45 mm,k=0.1330,t0=-3.8058;由體長和體重關(guān)系式求得漸進(jìn)體重(W∞)=17.74 g,另外,根據(jù)tmax=3/k+t0[19],求得極限年齡(tmax)=18.75齡。

將上述參數(shù)代入von Bertalanffy生長方程,司氏體長和體重增長方程:Lt=108.45[1-e-0.1330(t+3.8058)];Wt=17.74[1-e-0.1330(t+3.8058)]2.836(圖7a、7b)。

圖6 司氏體長與脊椎骨半徑的關(guān)系Fig.6 Regression linear for standard length and radius of L.styani

圖7 司氏體長(a)與體重(b)生長曲線Fig.7 The growth curve of standard length(a)and body weight(b)of L. styani

經(jīng)分析模擬的生長曲線,體長生長曲線為拋物線型,隨著年齡的增加逐漸趨緩,并趨于極限體長108.45 mm(圖7a);體重增長曲線為一條具拐點(diǎn)的近似S型曲線,隨著年齡的增加其斜率先增加后減小,并趨于體重17.74 g(圖7b)。

圖8 司氏體長生長速度(a)與加速度(b)曲線Fig.8 The growth rate curve(a)and acceleration growth rate curve(b)of standard length of L. styani

圖9 司氏體重生長速度(a)與加速度(b)曲線Fig.9 The growth rate curve(a)and acceleration growth rate curve(b)of body weight of L. styani

3 討論

3.1 年齡鑒定材料

常用的年齡鑒定材料包括鱗片、耳石、脊椎骨、鰓蓋骨和鰭棘等,對(duì)于不同魚類,不同年齡鑒定材料有不同的適合度,選擇合適的年齡鑒定材料,可準(zhǔn)確分析魚的年齡和生長特征[20]。本研究選擇司氏的脊椎骨進(jìn)行了年齡鑒定材料,從試驗(yàn)結(jié)果看,脊椎骨制作成的鑒定材料輪紋清晰,且生長帶之間具有明顯的分界。白緣、南方大口鲇(Silurus meridionalis)和黃石爬(Euchiloglanis kishinouyei)等鲇形目魚類年齡研究中,脊椎骨也被選取作年齡鑒定的材料,且與耳石等其他年齡鑒定材料進(jìn)行對(duì)比時(shí),準(zhǔn)確率較高[13,21,22]。因此,本研究利用司氏的脊椎骨作為年齡鑒定材料,其鑒定結(jié)果應(yīng)是可信的。

表3 各年齡組的生長參數(shù)Tab.3 Growth parameters of different age groups of L. styani

3.2 司氏的生長特性

研究魚類的生長特征能夠了解其生物學(xué)特性,對(duì)其資源保護(hù)和恢復(fù)具有重要價(jià)值[15]。白緣,(b=2.7568)和黑尾(Liobagrusnigricauda,b=3.168)均為勻速生長型魚[13,23],這與本研究司氏(b=2.836)勻速生長型結(jié)果一致。此外,生長方程中生長系數(shù)k是決定魚類達(dá)到其漸近體長L∞的速度曲率參數(shù),能反映魚類不同種群生命周期的長短和生長速度。根據(jù)Branstetter[24]的研究,生長系數(shù)k值為0.05—0.10的魚類是慢速生長型魚類,0.10—0.20是勻速生長型魚類,0.20—0.50是快速生長型魚類。本研究中,司氏屬于中速生長型魚類(k值為0.1330),與b值結(jié)果一致。

拐點(diǎn)年齡是生長速率的一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn),它通常與性成熟年齡是保持一致的,在實(shí)際應(yīng)用中常作為捕撈規(guī)格的參考[15]。司氏拐點(diǎn)年齡為4.04齡(司氏年齡結(jié)構(gòu)為1—5齡),即司氏的性成熟較晚,其生活史周期比鲇形目體型稍大的魚類要長[25,26],世代更新時(shí)間也長,一旦種群資源造破壞而導(dǎo)致崩潰時(shí),其恢復(fù)速度和資源更新速度往往較慢,這增加了保護(hù)司氏資源的難度。

3.3 江蘇南部溪流司氏面臨的問題和保護(hù)建議