趙伊琳,王 成,*,白梓彤,郝澤周

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 國(guó)家林業(yè)和草原局城市森林研究中心,北京 100091

城市野生動(dòng)物保護(hù)是體現(xiàn)現(xiàn)代城市發(fā)展水平,衡量城市生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要指標(biāo)[1]。鳥(niǎo)類群落是城市化過(guò)程中最受干擾的物種之一,它們對(duì)棲息地和環(huán)境變化異常敏感[2-3]。城市化過(guò)程中,森林、濕地以及農(nóng)田等相對(duì)自然的土地不斷向城市建設(shè)用地轉(zhuǎn)化[4]。目前全世界城市地區(qū)占地球陸地面積的近3%,且這個(gè)比例還在不斷升高[5]。這極大地改變了生物群落的組成和多樣性[6-8],是野生動(dòng)植物滅絕的重要原因之一[9]。世界城市人口平均每年以近1%的速度增長(zhǎng),到2050年,預(yù)計(jì)有70%人口居住在城市[10],而城市的地理擴(kuò)張速度更高于人口增長(zhǎng)速度[11]。隨著城市的不斷建設(shè)與蔓延導(dǎo)致了野生動(dòng)物棲息地不可阻擋的損失,目前全球本土鳥(niǎo)類物種棲息地喪失的速度為1.1%年[12-13],且還在持續(xù)增加。因此,了解城市鳥(niǎo)類群落在城市化壓力下的變化及其重點(diǎn)驅(qū)動(dòng)因素對(duì)于建設(shè)富有生機(jī)活力、健康穩(wěn)定城市生態(tài)系統(tǒng),維持城市可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要,也一直是全球研究的熱點(diǎn)內(nèi)容[14]。

20世紀(jì)80年代后,以城市棲息地鳥(niǎo)類群落為主要研究?jī)?nèi)容的城市鳥(niǎo)類生態(tài)學(xué)成為一個(gè)獨(dú)立的研究領(lǐng)域[15-16],特別是在過(guò)去20年,城市化和鳥(niǎo)類群落的相關(guān)書(shū)籍和論文呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)(圖1)。隨著研究的不斷深入,城市綠色空間,即城市中被草、樹(shù)、灌木或其他植被部分或完全覆蓋的土地,包括城市公園、社區(qū)花園等[17],是城市中鳥(niǎo)類最主要的棲息地; 植被對(duì)支持城市生物多樣性的重要潛力與價(jià)值等問(wèn)題[18],被更廣泛地探討與證實(shí)(圖1)。

本文擬從群落尺度,系統(tǒng)性闡述城市化下鳥(niǎo)類變化以及城市棲息地植被特征與鳥(niǎo)類群落關(guān)系,以促進(jìn)從可持續(xù)角度設(shè)計(jì)和管理城市綠色空間,從而緩解城市快速發(fā)展帶來(lái)的生物多樣性下降,最大限度地保護(hù)城市生態(tài)系統(tǒng)完整性。

圖1 城市化與鳥(niǎo)類群落研究的中外文章發(fā)表增長(zhǎng)趨勢(shì)Fig.1 The increasing trend of Chinese and foreign publications on urbanization and bird community research

全球文章變化使用Web of Science (All Databases) 檢索從2000年到2020年發(fā)表的所有關(guān)于城市化與鳥(niǎo)類群落的文章,搜索主題詞“urbanization”、“bird*”,并按照對(duì)重點(diǎn)研究主題進(jìn)行區(qū)分。中文文章發(fā)表數(shù)量變化匯總基于中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù),搜索主題詞“城市化”、“鳥(niǎo)類”。

1 鳥(niǎo)類群落隨城市化變化特征

城市的快速發(fā)展以驚人的速度使自然生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)樗槠某鞘芯坝^[19-21]。持續(xù)的城市化中,建筑高度增加[22-24],綠色斑塊減少[16,20,25],大氣[26]、噪聲[27]、光污染加劇[28],水域面積縮小[20,29],水體污染加重等問(wèn)題日益凸顯[29]。這些變化的條件極大地改變了敏感物種,例如部分專性棲息在森林生境的鳥(niǎo)類。它們經(jīng)歷了棲息地的退化甚至喪失,導(dǎo)致了數(shù)量的減少,甚至局部滅絕[30]。對(duì)鳥(niǎo)類來(lái)說(shuō),城市棲息地完全不同于自然棲息地[9],具有多邊界、高異質(zhì)性以及島嶼化或破碎化的特征,且人為干擾頻繁。這使城市鳥(niǎo)類群落在組成、結(jié)構(gòu)、分布、繁殖及營(yíng)巢方式等方面都發(fā)生了顯著變化[31-33]

1.1 鳥(niǎo)類群落組成結(jié)構(gòu)變化

生物群落組成和結(jié)構(gòu)很大程度上受到棲息地環(huán)境的影響,地形地貌、氣候變化、水體與植物群落是關(guān)鍵因素[34]。城市的不斷擴(kuò)張使城市及其周邊景觀的人工化程度越來(lái)越高,導(dǎo)致城市鳥(niǎo)類群落向不良演替方向發(fā)展[32]。自然生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的食蟲(chóng)鳥(niǎo)、地面巢鳥(niǎo)或洞筑巢鳥(niǎo)等,種類和數(shù)量在城市化過(guò)程中均呈減少趨勢(shì),尤其是面積敏感型鳥(niǎo)類,更難以適應(yīng)城市化所帶來(lái)的自然林地的消失及棲息地破碎化[35-36]。而某些優(yōu)勢(shì)鳥(niǎo)類(如雜食性鳥(niǎo)類集團(tuán))在城市環(huán)境中生活能力較高,甚至依賴于城市資源,如澳大利亞本地的黑額礦吸蜜鳥(niǎo)(Manorinamelanocephala)和紅垂蜜鳥(niǎo)(Anthochaeracarunculata)是兩種大型鳴禽,能夠極好的適應(yīng)城市化過(guò)程,并大量繁殖[35]。他們利用諸如建筑物、鋪砌區(qū)域和草坪等人為構(gòu)筑來(lái)覓食、棲息和筑巢[35-37],并成為城市主導(dǎo)物種。城市地區(qū)是引進(jìn)外來(lái)物種和滅絕本地物種的焦點(diǎn)[38],城市發(fā)展中自然生態(tài)空間保留不足將導(dǎo)致外來(lái)鳥(niǎo)類入侵,雖然城市鳥(niǎo)類總生物量可能增加,但鳥(niǎo)類種群的不穩(wěn)定性也隨之增加[39]。一項(xiàng)對(duì)世界54個(gè)城市的研究顯示,97%的城市出現(xiàn)了全球31種最具侵入性的鳥(niǎo)類[36]。

總體上,城市的生物多樣性仍在持續(xù)減少[39-41],隨著城市化對(duì)城市及周邊景觀的改變,鳥(niǎo)類物種密度和豐富度急劇下降[42-43],因?yàn)闂⒂谌嗽炀G地的物種遠(yuǎn)比棲息于原生性林地中的物種少[44],受益也更少。

1.2 鳥(niǎo)類群落空間分布變化

全球城市化進(jìn)程將影響全球生物分布[11]。由于人類活動(dòng)、城市發(fā)展而導(dǎo)致物理環(huán)境均質(zhì)化,敏感物種的局部滅絕和城市適應(yīng)物種的擴(kuò)散進(jìn)一步促進(jìn)全球生物均質(zhì)化[45-47]。阿根廷一項(xiàng)研究顯示,在1400 km范圍內(nèi),任意距離的城市間鳥(niǎo)類群落比相鄰的半自然區(qū)域間的相似度高。同樣,世界各地多項(xiàng)研究支持了城市化已導(dǎo)致不同城市間鳥(niǎo)類群落逐漸趨向同質(zhì)[48],且在城市化程度更高的區(qū)域,鳥(niǎo)類物種多樣性降低[49-51],群落間的功能相似性更高[46]。群落間的相似性反映了鳥(niǎo)類物種組成及β多樣性的空間變化[48]。

此外,城市化對(duì)環(huán)境的影響造成了部分鳥(niǎo)類種群遷徙行為改變[52]。由于繁殖季節(jié)的食物資源過(guò)剩降低了遷移的趨勢(shì)[53],且遷徙行為具有數(shù)量遺傳基礎(chǔ),這可能導(dǎo)致鳥(niǎo)類居留類型的變化[15]。例如,絲光椋鳥(niǎo)(Sturnussericeus)[54]和烏鶇(Turdusmerula)[55]由于城市熱島效應(yīng)而停止遷徙,這是由于冬季城市中具有豐富的食物來(lái)源以及能夠避免遷徙過(guò)程中個(gè)體的死亡[15,56]。

1.3 鳥(niǎo)類群落繁殖變化

城市繁殖鳥(niǎo)類群落的變化受到一系列環(huán)境因素的影響,其中包括建筑物高度[37]、密度水平[57]、城市綠化情況[58],綠地斑塊大小[40]、碎片化狀況[40,59],以及棲息地中樹(shù)木數(shù)量、規(guī)模以及多樣性等[22,60]。由于城市化導(dǎo)致建筑密度的增加,相較于自然林地,城市棲息地中鳥(niǎo)類密度更大,激烈的個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)使單個(gè)棲息地斑塊中捕食壓力較大[61],導(dǎo)致整體的食物供應(yīng)不足(尤其是食蟲(chóng)鳥(niǎo)類),巢捕食發(fā)生概率也大大增加[62]。除不穩(wěn)定的食物供應(yīng)外[57,63],空氣污染[26,64]、人造光[28]、噪聲[65]等城市效應(yīng)可能造成雛鳥(niǎo)身體質(zhì)量下降、死亡率增加,成鳥(niǎo)交配、筑巢與繁殖成功率的下降[66]。暴露在噪音下的灰喉鹟(Myiarchuscinerascens)的巢繁殖成功率比安靜環(huán)境低,城市噪音導(dǎo)致的荷爾蒙失調(diào)造成了成鳥(niǎo)在孵化階段放棄率升高[65]。然而,其他研究顯示,相比于農(nóng)村,鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)和游隼(Falcoperegrinus)在城市生境有更高的筑巢成功率[66]。而北海道大學(xué)研究表明,城市棲息地中建筑面積和電線密度對(duì)幾種常見(jiàn)山雀的雜交概率沒(méi)有明顯的影響[49]。另一項(xiàng)關(guān)于鸮形目鳥(niǎo)類(Strigiformes)的研究顯示,其沿著城市梯度的筑巢沒(méi)有變化[67]?？傮w來(lái)看鳥(niǎo)類繁殖變化對(duì)于城市化的反應(yīng)仍不明確,不同研究顯示,物種之間,小型鳥(niǎo)類和大型猛禽以及不同的食性間存在相當(dāng)大的差異[50],有些通過(guò)利用原本相對(duì)較空的生態(tài)位而受益,而有些則因生態(tài)陷阱(Ecological Traps)而受到負(fù)面影響[68-69]。

2 城市植被對(duì)鳥(niǎo)類群落的影響

鳥(niǎo)類組成與植被關(guān)系的研究大部分是在自然環(huán)境中開(kāi)展的,但是隨著城市快速發(fā)展與蔓延,在城市中開(kāi)展此項(xiàng)研究越來(lái)越重要[18]。城市植物群落間可能存在很大差異,從密集的灌叢棲息地到樹(shù)木繁茂的林地,或是公園中的開(kāi)闊草地和道路兩側(cè)綠化隔離帶,都能為各種鳥(niǎo)類提供棲息地。城市植被的復(fù)雜性是生物多樣性研究的最重要影響和預(yù)測(cè)因子[70],植被因子被證明比其他環(huán)境因子更能夠解釋鳥(niǎo)類群落多樣性的變異[71-72]。改變植被的結(jié)構(gòu)可以改變鳥(niǎo)類組成,增加植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和種類多樣性可以增加鳥(niǎo)類的多樣性[34,58,73],城市森林被證明可以在保護(hù)生物多樣性方面發(fā)揮關(guān)鍵作用[47],特別是在許多主要城市處于密集化過(guò)程的情況下[74-75]。

維持城市中較高的生物多樣性水平是一項(xiàng)艱巨的任務(wù),研究鳥(niǎo)類與城市植被的依存關(guān)系使人們能夠制定有效的保護(hù)戰(zhàn)略以減少城市對(duì)自然的生態(tài)足跡與生態(tài)債務(wù)[47],并通過(guò)科學(xué)規(guī)劃城市森林、濕地等生態(tài)空間的數(shù)量、類型、結(jié)構(gòu)和布局,建設(shè)生物多樣性、健康穩(wěn)定的城市自然生態(tài)系統(tǒng)。

2.1 植被斑塊面積對(duì)鳥(niǎo)類的影響

不同的鳥(niǎo)類對(duì)于環(huán)境資源的需求不同,棲息地植被斑塊面積是影響斑塊中鳥(niǎo)類物種多樣性的主要因素[76]。通常來(lái)說(shuō),面積較大的綠色斑塊中,植物組成和結(jié)構(gòu)都更加豐富,因此生境異質(zhì)性更高并且微環(huán)境的多樣性更高,可滿足更多物種對(duì)于棲息環(huán)境的不同需求[77]。大面積的城市森林對(duì)于不適應(yīng)城市環(huán)境的鳥(niǎo)類非常重要[78-79],較小的綠色空間由于能夠提供的資源有限,可能無(wú)法滿足大部分鳥(niǎo)類種群[80],而其中一部分甚至不能達(dá)到一些大中型鳥(niǎo)類的最低生存要求。因此,保留和增加城市綠地斑塊,減少隔離程度可能會(huì)促進(jìn)城市環(huán)境中物種豐富度的提高。但有時(shí)在現(xiàn)有城市地區(qū)可能較難實(shí)現(xiàn)[34]。因此,最大程度的利用小型綠色斑塊保護(hù)鳥(niǎo)類群落也至關(guān)重要。通過(guò)廊道將綠色斑塊與其鄰近的綠地連接起來(lái),以促進(jìn)鳥(niǎo)類的移動(dòng)和與其他綠地物種互動(dòng)[81]。這有助于維持平衡的鳥(niǎo)類種群,或通過(guò)種植本地物種和保持結(jié)構(gòu)多樣性將綠地棲息地?cái)U(kuò)展到廊道,進(jìn)一步促進(jìn)城市環(huán)境中的鳥(niǎo)類移動(dòng)[13,80]。

總體來(lái)看,城市中大塊綠色空間可有效維持區(qū)域的植物和鳥(niǎo)類多樣性[80]。因此,植樹(shù)造林建設(shè)成片的城市森林綠地將是促進(jìn)城市景觀中鳥(niǎo)類群落流動(dòng)的有效途徑。

2.2 植被類型對(duì)鳥(niǎo)類的影響

城市森林中鳥(niǎo)類群落與植被類型之間的關(guān)系長(zhǎng)期以來(lái)一直引起研究者的關(guān)注[82],其不僅會(huì)影響棲息地的選擇[82],還會(huì)影響鳥(niǎo)類的群落結(jié)構(gòu)[54]。與自然或半自然植被相比,栽培綠化在植物物種組成和物理結(jié)構(gòu)上趨于簡(jiǎn)單,這種較低的環(huán)境異質(zhì)性只能由少數(shù)物種利用,這可能導(dǎo)致城市景觀中物種同質(zhì)化[30]。相比于人工種植林,天然林地為各種鳥(niǎo)類提供了更豐富的棲息空間[82]。由于鳥(niǎo)類的全部食物資源都來(lái)自于棲息地內(nèi)的植被,因此他們的生存狀況與其中植物種類密切相關(guān)[55]。一項(xiàng)在印度城市森林的研究顯示,在不同的植被類型間,落葉闊葉林由于樹(shù)木密度高,樹(shù)冠開(kāi)闊,具有廣泛的微生境,其中的鳥(niǎo)類密度和物種豐富度都較高。針葉林和漿果灌木也由于能夠提供豐富的棲息空間和食物資源而對(duì)鳥(niǎo)類具有非常積極的影響,而針闊混交林能夠支持最高的鳥(niǎo)類多樣性[56]。

2.3 城市植物群落組成對(duì)鳥(niǎo)類影響

2.3.1植物群落數(shù)量及多樣性特征與鳥(niǎo)類關(guān)系

城市森林綠地生境內(nèi)植物組成、蓋度、林冠層特征等對(duì)鳥(niǎo)類群落影響顯著。植物群落物種組成的變化影響鳥(niǎo)類對(duì)棲息地的選擇[54]及鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)[83]。城市棲息地中樹(shù)種豐富度可以對(duì)筑巢的鳥(niǎo)類物種產(chǎn)生積極影響,也可以對(duì)鳥(niǎo)類的整體多樣性產(chǎn)生積極影響[84-85]。城市中植物群落中喬木林樹(shù)冠層蓋度與自然環(huán)境相比有所減少,喬木覆蓋率的減少對(duì)鳥(niǎo)類群落具有負(fù)向影響,例如使日本三種雀類的雜交率降低[86]。隨著綠地面積、灌木多樣性和灌木密度的增加,喜歡森林的鳥(niǎo)類種類增加,但植物環(huán)境對(duì)于不同鳥(niǎo)類產(chǎn)生的影響具有差異[87]。在一項(xiàng)研究中,生境中草坪面積對(duì)紅胸鴝(Erithacusrubeculamelophilus)多樣性影響較大,而對(duì)于北美紅雀(Cardinaliscardinalis)則灌木蓋度是最大影響因素[88]。

2.3.2鄉(xiāng)土植物對(duì)鳥(niǎo)類的重要價(jià)值

植被為鳥(niǎo)類提供了最多甚至是所有生存需求[3,30,82]。Cook和Howes將城市觀賞植物分為三大類：鄉(xiāng)土植物、自然植物和外來(lái)植物[89]。原生鄉(xiāng)土植物為本地鳥(niǎo)類提供的益處比外來(lái)植物多10—50倍[90]。長(zhǎng)期以來(lái),人們?yōu)榱酥亟ǔ鞘兄械镍B(niǎo)類棲息環(huán)境,進(jìn)行了諸多嘗試,包括通過(guò)引入溫室和外來(lái)植被來(lái)豐富本地植物物種多樣性以及創(chuàng)造美學(xué)價(jià)值[3]。然而,外來(lái)植物對(duì)本地原生環(huán)境可能造成巨大危害,改變?cè)兄参锶郝浣M成與結(jié)構(gòu),危及鳥(niǎo)類和其他野生動(dòng)物生存。不適當(dāng)引入外來(lái)物種是鳥(niǎo)類種群衰退的最主要因素,導(dǎo)致鳥(niǎo)類筑巢地和食物資源的喪失。群落中的本地鳥(niǎo)類物種數(shù)量和豐富度與本地植被比例正相關(guān),而外來(lái)鳥(niǎo)種則與外來(lái)植被的比例相關(guān)[91]。保留自然營(yíng)養(yǎng)特征的城市地區(qū)的自然物種比不保留原生植被的城市區(qū)域多,當(dāng)原有植物被清除,人工綠化導(dǎo)致了同質(zhì)的鳥(niǎo)類和蝴蝶群落的產(chǎn)生[90]。研究者們?cè)诓煌牡赜蜻M(jìn)行實(shí)驗(yàn),也得到了相似的結(jié)果——外來(lái)植物經(jīng)常由于無(wú)法提供本地鳥(niǎo)類所需的食物源(包括果實(shí)和節(jié)肢動(dòng)物)和棲息需求而導(dǎo)致本地鳥(niǎo)類物種多樣性下降[92-95]。城市地區(qū)的管理需要最大限度地利用自然或半自然保護(hù)區(qū),適度改善人類主導(dǎo)景觀,在建設(shè)野生動(dòng)物棲息地時(shí)增加能夠提供果實(shí)或支持本地節(jié)肢動(dòng)物的鄉(xiāng)土植物,可有效支持當(dāng)?shù)伉B(niǎo)種,尤其是食蟲(chóng)鳥(niǎo)類的生活需求。

2.4 植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)鳥(niǎo)類的影響

城市植物群落結(jié)構(gòu),尤其是喬木結(jié)構(gòu)、垂直異質(zhì)性與鳥(niǎo)類物種豐富度和筑巢密度之間存在顯著的相關(guān)性[82],葉片的垂直分布常常用來(lái)衡量植物群落垂直結(jié)構(gòu)的豐富程度,經(jīng)證實(shí),該指標(biāo)與鳥(niǎo)類密切相關(guān)[3,90,96]。隨著植被垂直異質(zhì)性的降低,鳥(niǎo)類數(shù)量減少[97],喬木冠層的發(fā)育在很大程度上影響了鳥(niǎo)類的物種豐富度,并在較小程度上影響了它們的總體密度。植被結(jié)構(gòu)通過(guò)影響食物的可探測(cè)性和可及性而影響鳥(niǎo)類覓食效率[18],在城市生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境變化壓力下,鳥(niǎo)類在樹(shù)冠層取食、樹(shù)皮探食的機(jī)會(huì)減少,地面取食的種類會(huì)増加[91]。發(fā)育良好的草坪與灌叢可以為這些鳥(niǎo)類提供豐富的棲息環(huán)境與食物資源[3,98]。陳水華等對(duì)杭州鳥(niǎo)類群落的研究顯示,鳥(niǎo)類在城市中的空間分布主要由于鳥(niǎo)類群落受生境內(nèi)植物結(jié)構(gòu)影響[9]。植被分層結(jié)構(gòu)、相對(duì)復(fù)雜的生境和多元化的喬木種類能夠?yàn)轼B(niǎo)類提供豐富的空間結(jié)構(gòu),能最大程度的支持鳥(niǎo)類群落[55]。

同時(shí),也有研究顯示,在某些地區(qū),城市公園中鳥(niǎo)類物種豐富度與多樣性只隨公園規(guī)模的增加而增加[99-101],而植被結(jié)構(gòu)及其他因素對(duì)鳥(niǎo)類種群分布沒(méi)有影響[90]。這可能因?yàn)榇蠖鄶?shù)鳥(niǎo)類是城市適應(yīng)者[102],在特定公園內(nèi),環(huán)境容量和種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)成為制約其生存的主要因素[103-105]。

總體來(lái)看,相對(duì)多樣的植被結(jié)構(gòu)有利于為不同鳥(niǎo)類物種提供多種類型的棲息環(huán)境。過(guò)度人工設(shè)計(jì)導(dǎo)致城市森林綠地的結(jié)構(gòu)趨向于簡(jiǎn)單化,地被和灌木蓋度的減少,反復(fù)的更換草坪和修剪干擾可能是影響城市鳥(niǎo)類群落,甚至導(dǎo)致敏感物種消失的一個(gè)重要因素[78]。

2.5 城市中大樹(shù)對(duì)鳥(niǎo)類的意義

樹(shù)木是決定城市生物多樣性的重要因素[106],植物群落中大型樹(shù)木具有更加重要的價(jià)值。關(guān)于大樹(shù)的價(jià)值已經(jīng)在森林[107]或農(nóng)業(yè)景觀中被證實(shí),相比之下,城市大樹(shù)對(duì)生物多樣性價(jià)值貢獻(xiàn)的研究仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。隨著樹(shù)木規(guī)格的增大,它們對(duì)鳥(niǎo)類多樣性的正面影響增加[96]。大型城市樹(shù)木是為野生動(dòng)物提供重要棲息地資源的基石結(jié)構(gòu)[107]。在城市建設(shè)中,保留更多數(shù)量的大樹(shù),是增加城市中鳥(niǎo)類物種數(shù)量的有效手段[108]。大樹(shù)提供了小樹(shù)不具有的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。例如,Mazurek和Zielinksi在加利福尼亞州的研究發(fā)現(xiàn),相比于較老的紅杉(Sequoiasempervirens),年輕的紅杉缺乏大的水平枝干、基部凹陷或空洞,這降低了對(duì)野生動(dòng)物的吸引力[109]。更大的樹(shù)冠和側(cè)枝等物理屬性可能使大樹(shù)在景觀視覺(jué)上更為突出,更容易吸引鳥(niǎo)類棲息[110]。此外,大樹(shù)能提供更多花、花粉、花蜜、種子、懸掛樹(shù)皮等小樹(shù)所缺乏的食物和微生境資源[107]。因此在城市中對(duì)大型樹(shù)木的管理至關(guān)重要,大樹(shù)的砍伐或過(guò)度修剪常常限制了其對(duì)野生動(dòng)物的生態(tài)價(jià)值。

此外,也有印度的研究顯示,鳥(niǎo)類密度與中等大小的樹(shù)木的密度也顯著相關(guān)?？赡艿慕忉屖?與大樹(shù)和小樹(shù)相比,中等大小的成熟樹(shù)木生長(zhǎng)旺盛,能夠?yàn)轼B(niǎo)類提供更多的食物資源[80]。關(guān)于這兩者研究結(jié)果相異的原因,或許與研究地域、植物種類、鳥(niǎo)類種群的不同有關(guān),但更加詳細(xì)的原因,還需進(jìn)一步研究。

3 研究趨勢(shì)與展望

在快速的城市化過(guò)程中,城市鳥(niǎo)類群落受到了很大的沖擊,研究城市鳥(niǎo)類群落的變化已經(jīng)成為評(píng)價(jià)城市生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要指標(biāo)。以城市森林為主的綠色植被對(duì)于城市鳥(niǎo)類多樣性保護(hù)具有重要的作用,是城市生態(tài)系統(tǒng)健康的重要保障。從上述研究來(lái)看,城市植被與鳥(niǎo)類群落關(guān)系的研究不僅關(guān)系到鳥(niǎo)類群落本身的生物多樣性維持,也直接影響城市生態(tài)系統(tǒng)健康,未來(lái)的研究主要趨勢(shì)是：

(1)基于長(zhǎng)期定位觀測(cè),研究城市擴(kuò)張中鳥(niǎo)類群落變化的全球格局研究。

基于各城市鳥(niǎo)類長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)計(jì)劃,建立統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)與監(jiān)測(cè)方法,健全城市鳥(niǎo)類群落監(jiān)測(cè)與保護(hù)戰(zhàn)略。通過(guò)長(zhǎng)期數(shù)據(jù)集進(jìn)行城市生物多樣性的全球格局研究,探討全球土地密集型轉(zhuǎn)變和人類影響下生物多樣性變化在全球范圍內(nèi)產(chǎn)生的生態(tài)后果；在世界各地的城市中比較物種及群落信息,研究地理范圍間變化模式并評(píng)估現(xiàn)有研究成果在世界范圍內(nèi)的共性與差異性。

(2)進(jìn)一步揭示城市植被特征與鳥(niǎo)類群落的關(guān)系。

針對(duì)城市植被環(huán)境,包括城市植被的植物組成、層次結(jié)構(gòu)、空間營(yíng)造等,深入挖掘其結(jié)構(gòu)與功能對(duì)城市鳥(niǎo)類群落的影響與作用機(jī)制。充分利用現(xiàn)有的成熟食物網(wǎng)參數(shù)資料,從生態(tài)網(wǎng)絡(luò)視角出發(fā)進(jìn)行城市鄉(xiāng)土植物和地帶性植被與鳥(niǎo)類群落的深入研究；明確并量化植物特征對(duì)城市鳥(niǎo)類群落的影響與程度,探究如何適度引種并馴化外來(lái)植物能夠最大程度減少對(duì)城市鳥(niǎo)類生存的影響及相關(guān)復(fù)合植物群落的優(yōu)化配置策略；城市指示性鳥(niǎo)類的生境特征及其維持研究等。

(3)從景觀生態(tài)學(xué)的角度深入研究城市綠色空間格局對(duì)鳥(niǎo)類群落作用機(jī)制。

在宏觀、長(zhǎng)期地時(shí)空尺度上探究城市綠色生態(tài)空間與鳥(niǎo)類的關(guān)系?；诟嗅槍?duì)性的城市鳥(niǎo)類監(jiān)測(cè)與跟蹤,深入解決城市空間架構(gòu)對(duì)鳥(niǎo)類生存的影響,服務(wù)于城市的可持續(xù)發(fā)展和良好人居環(huán)境的建立。包括研究城市生態(tài)系統(tǒng)與鳥(niǎo)類群落關(guān)系與相互作用機(jī)制；城市綠色斑塊大小、密度、分布格局等景觀特征對(duì)鳥(niǎo)類群落的影響研究；城市綠色廊道與城市鳥(niǎo)類生物廊道關(guān)系與影響探究以及實(shí)踐探索等。

(4)城市居民行為對(duì)城市鳥(niǎo)類群落的影響

隨著城市居民與自然互動(dòng)越來(lái)越普遍,對(duì)鳥(niǎo)類與人類之間相互作用的更全面的了解也應(yīng)受到研究者的關(guān)注。人為活動(dòng)、飼養(yǎng)寵物、喂食行為對(duì)城市鳥(niǎo)類群落組成、結(jié)構(gòu)、分布,甚至基因流的影響,及其可能導(dǎo)致的依賴性、疾病傳播或生態(tài)陷阱可能是未來(lái)的研究重點(diǎn)。

(5)城市鳥(niǎo)類生物多樣性調(diào)查方法的創(chuàng)新與探索。

在大多數(shù)情況下,鳥(niǎo)類的采樣方法是緩慢且涉及現(xiàn)場(chǎng)的觀察和收集,對(duì)采樣者具有較高的物種識(shí)別的專業(yè)要求。探究創(chuàng)新性低干擾鳥(niǎo)類調(diào)查方法,包括聲學(xué)監(jiān)測(cè)技術(shù)的應(yīng)用以及民眾科學(xué)的借助,由于其成本較低、易于操作,有利于研究者開(kāi)展城市鳥(niǎo)類的長(zhǎng)期系統(tǒng)性研究,包括城市鳥(niǎo)類物種、群落分布、棲息地等長(zhǎng)期定位觀測(cè)；開(kāi)發(fā)城市鳥(niǎo)類群落變化預(yù)測(cè)模型；區(qū)域生物多樣性水平及生態(tài)系統(tǒng)健康狀況快速評(píng)估體系的建立。

(6)注重學(xué)科交叉及研究結(jié)果落地。

生態(tài)學(xué)、生物學(xué)、社會(huì)學(xué)、景觀規(guī)劃學(xué)、風(fēng)景園林學(xué)等多學(xué)科的交叉合作,使研究結(jié)果能夠真正應(yīng)用于城市可持續(xù)發(fā)展與建設(shè)實(shí)踐,從規(guī)劃、設(shè)計(jì)、建設(shè)、管理、使用維護(hù)等多環(huán)節(jié),用更綜合的科學(xué)視角探究改善城市鳥(niǎo)類生境的有效舉措,指導(dǎo)政府管理者、城市規(guī)劃者和景觀設(shè)計(jì)師開(kāi)展基于保護(hù)鳥(niǎo)類多樣性的棲息地規(guī)劃設(shè)計(jì)建設(shè),以更好地平衡城市地區(qū)野生動(dòng)物,特別是鳥(niǎo)類的生存與城市化和生態(tài)人居之間的關(guān)系。