譚向平,申衛(wèi)軍

中國科學(xué)院華南植物園退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與管理重點實驗室,廣州 510650

自工業(yè)革命以來,化石燃料的大量燃燒和化學(xué)肥料的過度使用等人類活動導(dǎo)致了明顯的全球環(huán)境變化。IPCC的報告指出全球降水格局已經(jīng)發(fā)生明顯變化,未來極端降水事件(如干旱和強(qiáng)降水)趨于頻繁,將會加劇部分地區(qū)的干旱程度或引發(fā)洪澇災(zāi)害[1]。同時,大氣氮(N)沉降量的急劇增加也已導(dǎo)致了一系列的環(huán)境問題,如加速土壤酸化和森林衰退、減少生物多樣性等[2]。預(yù)計到2050年,全球氮沉降量將增加至200 Tg N/a,是20世紀(jì)90年代的兩倍[2]。諸多研究表明全球環(huán)境變化會直接和間接地影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,從而對水資源、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展等產(chǎn)生深刻的影響[3]。因此,深入理解森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵生態(tài)過程對全球環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制,成為當(dāng)前最為關(guān)注的前沿性重大科學(xué)問題之一[4]。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,90%以上的植物凈初級生產(chǎn)量通過凋落物(枯枝落葉、繁殖器官、枯死的樹根等)的形式返回地表,其在維持森林生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力、凈碳儲量、物質(zhì)循環(huán)等方面起著十分重要的作用[5]。凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)中極為關(guān)鍵的生態(tài)過程之一,一方面凋落物分解釋放的CO2是全球碳循環(huán)的重要組成部分[6]；另一方面凋落物分解產(chǎn)物也是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源[7]。因此,研究凋落物分解及其對環(huán)境變化的響應(yīng)對了解森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要的現(xiàn)實意義。在不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)中,針對控制凋落物分解的影響因子以及凋落物分解對環(huán)境變化的響應(yīng)已開展了大量的研究,發(fā)現(xiàn)并獲得了一些重要的科學(xué)現(xiàn)象和規(guī)律[8-9],特別是在持續(xù)高氮沉降對凋落物分解的作用機(jī)理方面有了比較清楚的認(rèn)識[10-11]。然而,對環(huán)境變化調(diào)控森林凋落物分解的了解仍有很大的不確定性,究其原因主要是：(1)不同類型凋落物(例如葉和細(xì)根凋落物)的分解過程受自身化學(xué)性質(zhì)的影響[12],導(dǎo)致同一種植物不同部位的凋落物對環(huán)境因子的變化存在不同的響應(yīng)行為[13-14],但其潛在的生物學(xué)機(jī)制尚不清楚。這極大地降低了以葉凋落物分解特征為基礎(chǔ)建立的森林物質(zhì)能量循環(huán)模型的正確性和準(zhǔn)確性。(2)環(huán)境因子之間通常存在著復(fù)雜的相互作用模式,單因素控制實驗往往不能完全模擬多環(huán)境因子對陸地生態(tài)系統(tǒng)的共同作用[15]。盡管凋落物分解對單一氣候或環(huán)境因子變化的響應(yīng)已有大量的研究,發(fā)現(xiàn)存在促進(jìn)、抑制和無影響3種方式[16-17],但對于多環(huán)境因子耦合如何影響凋落物分解(協(xié)同、拮抗、或無交互作用)還缺乏深入、系統(tǒng)的研究[18-19],這樣就難以支撐陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳速率和潛力的準(zhǔn)確評估[20]。(3)當(dāng)前微生物生態(tài)學(xué)研究的關(guān)鍵挑戰(zhàn)是量化微生物類群在自然界中的功能[21-22]以及其對多環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制[23]。微生物群落可能會通過改變某個微生物物種或功能群的資源利用特征,導(dǎo)致在凋落物分解過程中每個微生物所起的具體作用難以確定[24],加之環(huán)境因子對微生物群落的復(fù)雜影響[23],因此闡明微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的變化仍然是解釋森林凋落物分解如何響應(yīng)環(huán)境變化的關(guān)鍵途徑。

本文在系統(tǒng)梳理國內(nèi)外葉根凋落物分解研究的基礎(chǔ)上,聚焦于微生物群落功能研究的瓶頸,結(jié)合全球變化的大背景,嘗試從凋落物質(zhì)量、微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的角度,深入探討森林地上和地下凋落物(葉和細(xì)根)分解對降水季節(jié)分配變化和高氮沉降響應(yīng)的機(jī)理；側(cè)重總結(jié)降水季節(jié)分配變化和高氮沉降如何通過影響微生物群落來調(diào)控森林凋落物的分解過程。最終,構(gòu)建一個環(huán)境變化影響森林凋落物分解的概念圖,并為以后凋落物分解的研究提供新的視角。

1 概述森林凋落物分解及其環(huán)境響應(yīng)

所有陸地生態(tài)系統(tǒng)都是由地上和地下兩部分組成,這些組成部分的相互作用直接影響群落和生態(tài)系統(tǒng)層面的生態(tài)過程和屬性,因此整合地上-地下生態(tài)的研究可以加強(qiáng)我們對生物多樣性的功能及其對全球變化反饋調(diào)節(jié)機(jī)制的理解[25]。然而,目前的研究通?；谌~凋落物的特征來預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)質(zhì)的循環(huán),這對植物性狀與碳、養(yǎng)分循環(huán)之間反饋的理解容易產(chǎn)生偏差[26],因為植物葉和根系凋落物之間的可分解性可能存在顯著差異[27]。在全球或區(qū)域尺度上,凋落物質(zhì)量(N、C∶N比、木質(zhì)素：N比)和氣候條件(溫度、降水量、蒸散量)被認(rèn)為是控制凋落物分解的主要因素[28-29]?；谌~凋落物分解實驗,研究者利用凋落物氮含量、C∶N比、木質(zhì)素：N比和年平均氣溫構(gòu)建了分解模型去預(yù)測全球森林凋落物的分解速率[29]。相比地上凋落物,細(xì)根暴露于完全不同的分解環(huán)境,因此控制細(xì)根分解速率的因素隨外界環(huán)境和植物類型的不同而發(fā)生變化[30]。整合分析(Meta-analysis)表明細(xì)根C∶N比和鈣(Ca)含量是影響全球森林生態(tài)系統(tǒng)根系分解速率的主控因子[30],但最新的整合分析發(fā)現(xiàn)N、磷(P)和木質(zhì)素含量才是控制細(xì)根分解的主要因素[31]。也有研究觀察到細(xì)根分解速率與初始C∶N比和Ca含量均無關(guān)[32-33],而取決于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、總酚和單寧的含量[12]。由此可見,控制植物地上和地下凋落物分解的初始理化性質(zhì)可能存在差異,其潛在導(dǎo)致同一物種葉和根系凋落物分解對環(huán)境因子變化的響應(yīng)不一致。

近年來,全球環(huán)境變化影響相同植株地上和地下凋落物分解的研究僅有少量報道。García-Palacios等[34]的研究表明降雨量減少通過降低土壤微生物生物量以及改變其生理特征抑制了地中海麻櫟(QuercusilexL.)細(xì)根的分解,而對其葉凋落物分解沒有影響。氮添加會對馬尾松(Pinusmassoniana)、荷木(Schimasuperba)、糖楓(Acersaccharum)、櫟樹(Quercusellipsoidalis)吸收根(1—2級細(xì)根)的分解產(chǎn)生負(fù)面影響,而對葉凋落物分解沒有影響或促進(jìn)其分解[13-14,35]。另有研究發(fā)現(xiàn)氮添加均會抑制濕地松(Pinuselliottii)葉和吸收根的分解,但具有不同的抑制機(jī)理[36]。外源氮通過與酸不溶組分形成難分解物質(zhì)來阻礙吸收根的分解,而葉凋落物分解被抑制是因為胞外酶活性降低的緣故[36]。也有學(xué)者提出了不同的作用機(jī)理,認(rèn)為氮添加對木質(zhì)素、單寧和蛋白質(zhì)分解酶活性的抑制作用可能是影響細(xì)根分解的重要機(jī)制[14,37- 39]。外源磷添加可增加葉凋落物分解而不影響根凋落物分解,但同時添加氮磷對葉根凋落物分解沒有影響[13]。綜上表明,森林地上和地下凋落物分解對環(huán)境條件變化的響應(yīng)機(jī)理并不一致,尤其是多環(huán)境因子對同一植株葉根凋落物分解的影響尚不清楚。

盡管比較森林葉和細(xì)根凋落物分解過程的研究逐漸增加,但這些研究的關(guān)注點大多聚焦在凋落物質(zhì)量和形態(tài)特征,對參與地上和地下凋落物分解的微生物群落與凋落物化學(xué)組成之間關(guān)系的認(rèn)識仍然匱乏。例如,葉和細(xì)根凋落物分解過程中養(yǎng)分的釋放模式不盡相同[40]。主要是因為我們對凋落物分解過程中不同微生物功能群的動態(tài)及其與底物的相互作用還知之甚少[24],特別是胞外酶的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)與微生物資源需求和底物質(zhì)量間的關(guān)系仍然不清楚[41]。雖然有研究測量了土壤動物對森林凋落物分解速率的貢獻(xiàn),并發(fā)現(xiàn)葉和細(xì)根凋落物分解過程中土壤動物群落的演替存在明顯的差別[42-43],但對參與細(xì)根分解的微生物群落結(jié)構(gòu)和功能尚不清楚[44- 46]。

2 降水變化和氮沉降對葉根凋落物分解的影響

凋落物分解取決于多種生物和非生物因子在空間和時間尺度上的相互作用(圖1)。環(huán)境變化通過改變分解過程中的生物化學(xué)反應(yīng)速率和微生物生理直接影響凋落物分解,同時也可以誘導(dǎo)植物的形態(tài)和生理變化,特別是改變植物組織的化學(xué)成分,從而間接影響凋落物分解[5,47-48]。目前,對全球變化影響森林凋落物分解的研究大多集中在單一環(huán)境因子改變對葉凋落物分解的直接影響,特別是模擬氮沉降增加效應(yīng)的研究。全球范圍內(nèi)的研究結(jié)果表明外源氮輸入對森林葉和細(xì)根凋落物分解的影響有著促進(jìn)、延緩、無作用3種不同的表現(xiàn)[12,49- 52]。由于已有大量綜述和整合分析文章報道加氮處理對凋落物分解的直接影響[5,49,51,53- 56],因此本文不再贅述,而著重闡述降水變化及其與氮沉降的交互作用對凋落物分解的影響。

2.1 降水變化和氮沉降對凋落物分解的間接影響

全球變化引起土壤水分和氮素的變化會直接或間接地影響植物生長、碳吸收及光合產(chǎn)物的分配,從而改變?nèi)~和細(xì)根的產(chǎn)量以及化學(xué)組成,間接調(diào)控凋落物的分解[47,57]。一項長達(dá)13年的降水控制實驗表明,年降雨量減少29%顯著降低地中海常綠森林葉凋落物(C∶N≈61)總酚和縮合單寧的含量,但對細(xì)根凋落物質(zhì)量(C∶N≈78)沒有影響[34]。葉根響應(yīng)行為的不同致使影響各自凋落物分解的因子存在明顯的差別,減少降雨處理主要是通過改變凋落物質(zhì)量影響葉凋落物分解,而細(xì)根凋落物分解主要受到土壤微生物群落變化的影響[34]。同樣在地中海灌木林的研究發(fā)現(xiàn),考慮到凋落物初始質(zhì)量的改變,減少降水處理對凋落物分解的抑制率從18%增加到26%[48]。對長白山闊葉紅松林的研究表明,降水減少誘導(dǎo)黃柏(Phellodendronamurense)和紫椴(Tiliaamurensis)的細(xì)根直徑減小,但其具有更強(qiáng)的吸收能力；水曲柳(Fraxinusmandshurica)的細(xì)根變粗但吸收能力減弱[58]。然而,細(xì)根形態(tài)的變化是否會影響細(xì)根凋落物分解對降水變化的響應(yīng)尚不清楚。

整合分析顯示氮添加引起森林葉凋落物中鋁、硼、鈣、鎂、錳、磷、鋅含量降低,提高了葉凋落物的氮含量并降低C∶ N比[59-60],也有研究發(fā)現(xiàn)氮添加會提高葉凋落物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量,而增加細(xì)根凋落物木質(zhì)素的含量[39,61]。初始質(zhì)量的改變對凋落物分解速率影響迥異,其可能促進(jìn)葉凋落物初期的分解速率[62]或抑制葉根凋落物后期的分解速率[60,63]。僅有的研究發(fā)現(xiàn)氮沉降增加與降水減少交互作用對細(xì)根形態(tài)的影響取決于樹種,可能存在拮抗或協(xié)同作用,例如其交互作用對細(xì)根生物量的影響大于單一因素[58]?？梢?降水格局變化和氮沉降增加背景下,森林凋落物初始質(zhì)量和數(shù)量的改變對其分解的影響可能因植物功能器官、種類、生態(tài)系統(tǒng)的不同而不同。同時,也表明僅采用元素化學(xué)計量比很難預(yù)測全球變化對凋落物分解速率的影響[64],因為化學(xué)計量難以反映凋落物中雜聚物和酚類化合物含量及結(jié)構(gòu)的改變[47]。例如,在季節(jié)性干旱的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,年降水量低的地區(qū)樹木具有較高的角質(zhì)和木栓質(zhì)[65]。地中海地區(qū)富含酚類化合物的植物會通過增加木質(zhì)素含量和C∶ N比來應(yīng)對極端干旱[59]。因此,探討未來環(huán)境變化對植物凋落物分解的影響應(yīng)當(dāng)考慮植物各器官凋落物化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)的改變。

2.2 降水變化和氮沉降對凋落物分解的直接影響

在農(nóng)田和草地生態(tài)系統(tǒng),降水減少顯著降低了凋落物的分解速率[66]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,降雨控制實驗發(fā)現(xiàn)降水減少對葉凋落物分解的影響存在無效應(yīng)或減緩的情況[34,67]。例如,降水減少20%—50%顯著降低了亞熱帶常綠闊葉林和地中海橡樹林葉凋落物分解速率,主要是因為土壤含水量急劇降低[67- 69]和微生物及土壤動物活性的減弱[70]。但也有研究表明降雨量的減少對葉凋落物的分解沒有影響,而土壤微生物生物量的減少和生理特征的改變抑制了細(xì)根的分解[34]。相對減少降雨,降水(≥10 mm)頻率與森林葉凋落物分解速率呈正相關(guān)[71]。在熱帶森林的研究表明,模擬降水增加可能促進(jìn)或抑制凋落物的分解,產(chǎn)生積極的影響是因為降水增加可以促進(jìn)凋落物可溶組分的淋失以及微生物活性；當(dāng)水分過飽和時,會導(dǎo)致溶解氧含量降低進(jìn)而抑制微生物活性[72- 74]。這些研究表明,降水變化模式的不同(減少、增加、季節(jié)分配、降雨量大小和頻次)也是導(dǎo)致凋落物分解響應(yīng)差異的因素之一[75]。

圖1 降水變化和大氣氮沉降影響森林凋落物分解的主要途徑Fig.1 Direct and indirect effects of precipitation variability and atmospheric nitrogen deposition on the forest litter decomposition環(huán)境變化主要通過直接效應(yīng)和間接效應(yīng)影響凋落物的分解;實線路徑表示以往研究對該過程有一定的認(rèn)識、虛線路徑表示對該過程的認(rèn)識仍非常匱乏;本概念模型基于Suseela and Tharayil [47]提出的全球變化影響凋落物分解示意圖演變而來

迄今為止,關(guān)于降水格局變化和氮添加交互影響凋落物分解的野外實驗主要建立在草原[76-77]和荒漠生態(tài)系統(tǒng)[78]。模擬降水增加和氮沉降的雙因子實驗表明,盡管處理增加了半濕潤半干旱草原和荒漠地表的水分和氮素,但其對葉凋落物分解的影響很小[78-79]。在半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)中,單獨施氮和加氮水處理顯著抑制葉根凋落物的分解速率,但單獨加水處理對葉根凋落物的分解幾乎沒有影響[76]。也有研究發(fā)現(xiàn)降雨量變化和增加氮素供應(yīng)可以促進(jìn)高草草原葉凋落物的分解,但兩者的交互作用隨凋落物種類而改變[77]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,增加桉樹人工林灌溉水和氮肥的投入對凋落物早期分解(60 d)的影響較小,且不存在交互作用[79]。近年來我國學(xué)者相繼在溫帶森林和熱帶森林建立降雨格局變化(增加或減少)和氮沉降增加雙因子野外實驗平臺[80- 82]。但目前僅有一項研究關(guān)注凋落物分解,其結(jié)果表明減少降雨和氮添加處理抑制了闊葉紅松林葉凋落物的分解速率，但兩者的交互作用很弱,然而對凋落物分解過程中氮的固定具有明顯的交互作用[83]。已有的研究結(jié)果表明兩者對凋落物分解的作用呈現(xiàn)出拮抗、協(xié)同或無交互作用的特征,因此當(dāng)前的研究仍需深入闡明降水格局變化和氮沉降交互作用影響森林凋落物分解的特征,特別是要加強(qiáng)在熱帶、亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的研究。

2.3 降水變化和氮沉降影響凋落物分解的微生物機(jī)理

環(huán)境因子和凋落物質(zhì)量對分解過程的影響大部分是通過土壤微生物的活動來實現(xiàn)的(圖1)。當(dāng)前已有少量的研究發(fā)現(xiàn),降水減少通過影響土壤微生物多樣性[69],降低微生物生物量[34]和胞外酶活性[84]來抑制凋落物的分解。Allison和Goulden[85]采用DEMENT模型模擬干旱對草原凋落物分解的影響發(fā)現(xiàn),盡管干旱可以增加耐旱微生物的豐富度,但微生物之間的互作減少了胞外酶的分泌以及維持碳利用效率成本的增加,導(dǎo)致凋落物的分解速率降低。同時,還發(fā)現(xiàn)降水季節(jié)變化比單純降水量減少的處理對草原土壤微生物群落的影響更大[85]。然而,關(guān)于降水季節(jié)分配變化對森林凋落物分解的影響及其微生物學(xué)機(jī)理尚缺乏相應(yīng)的實證研究[85-86]。

大量的研究發(fā)現(xiàn),氮沉降持續(xù)增加背景下參與凋落物分解的微生物群落結(jié)構(gòu)和功能(例如胞外酶活性)的改變是調(diào)控分解的核心機(jī)制[24],并形成了三種理論假說：(1)計量比假說：凋落物分解是通過底物的化學(xué)計量比(例如：C∶N比等)和微生物對資源的需求來控制[87]。在高C∶N比凋落物分解過程中,添加氮緩解了微生物對氮的需求,從而促進(jìn)凋落物中結(jié)構(gòu)性糖的分解來滿足能量的需求[62]。(2)微生物氮開采假說：微生物通過分泌木質(zhì)素酶(氧化酶)分解木質(zhì)素以獲取被保護(hù)的氮[88]。當(dāng)外界條件滿足微生物對氮的需求時,微生物可能會減少木質(zhì)素酶的分泌,致使凋落物分解受到抑制。(3)褐變效應(yīng)：外源氮能夠引起多酚和氨基化合物之間的隨機(jī)反應(yīng),合成難分解的芳香化合物來抑制微生物和胞外酶活性,導(dǎo)致凋落物的分解速率降低[89]。然而,這些假設(shè)不能完全解釋外源氮添加對凋落物分解的抑制作用[90-91]。例如,有證據(jù)表明氮添加可以通過減少木質(zhì)素分解酶的活性來抑制分解[92],可能是因為參與木質(zhì)素分解真菌相對豐度的減少[11],微生物群落組成的改變[93]或功能基因表達(dá)的下調(diào)[94]。但也有研究發(fā)現(xiàn)氮添加降低凋落物的分解速率與木質(zhì)素降解酶活性和微生物群落的變化無關(guān)[95-96]。我們前期的研究發(fā)現(xiàn)外源氮添加只有同時降低氧化酶和水解酶的活性才能抑制凋落物的分解[41]。

綜上所述,環(huán)境變化影響凋落物分解的微生物學(xué)機(jī)理已有初步的了解,然而微生物群落與凋落物分解速率之間的關(guān)系及其對環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律仍缺乏統(tǒng)一的認(rèn)識。在全球范圍內(nèi)分解者功能多樣性的喪失會減少凋落物C、N的損失[97]；但有研究表明細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)決定凋落物分解速率,而真菌群落結(jié)構(gòu)的變化對凋落物分解速率沒有影響[18,98]；也有研究發(fā)現(xiàn)在短時間內(nèi)(1年)微生物群落結(jié)構(gòu)和功能(以凋落物分解率來衡量)對全球變化的響應(yīng)并不同步[99]。出現(xiàn)對立的觀點和結(jié)論主要是因為缺乏對不同微生物種類或群體如何控制凋落物分解以及不同類群間互作的了解[24]。因此,闡明參與凋落物分解的微生物群落結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系,特別是胞外酶的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)與微生物資源需求和底物質(zhì)量間的關(guān)系仍是當(dāng)前研究的重點和發(fā)展方向,同時也可以加深對全球變化引發(fā)的效應(yīng)機(jī)制和長期作用后果的認(rèn)識[18]。例如,通過控制初始微生物群落結(jié)構(gòu)的實驗表明,初始微生物群落結(jié)構(gòu)的差異以及不同類群對環(huán)境因子的抵抗力和恢復(fù)力,決定著凋落物分解對溫度和降水變化的響應(yīng)程度[18,99]。另外,單一環(huán)境因子的研究還不能完全說明在其他環(huán)境變化條件下,微生物群落變化影響凋落物分解的普遍規(guī)律,因為土壤中存在著多種重要的微生物并且它們自身及與土壤性質(zhì)之間存在錯綜復(fù)雜的關(guān)系[18]。例如,增雨和加氮對草原土壤微生物群落和功能的影響存在極為復(fù)雜的交互作用[100-101],而在荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)兩者不存在任何的交互作用[102]。

3 新技術(shù)方法在凋落物分解機(jī)制研究的應(yīng)用

森林凋落物分解的研究主要采用野外分解袋法、實驗室模擬分解法(例如測定分解產(chǎn)生的CO2)、同位素示蹤法(例如14C)、現(xiàn)存量估算法(例如積累平衡模型)、生態(tài)模型(例如DayCent)模擬[103- 105]。想要準(zhǔn)確量化凋落物分解速率,所采用的方法不能排除凋落物分解過程中的任一要素即浸出、物理破碎和生物分解,然而現(xiàn)有方法均具有不同的優(yōu)缺點[55,103-105]。盡管野外分解袋法會排除物理破碎作用,但其仍然是應(yīng)用最多、且被推薦用來研究凋落物分解速率對環(huán)境變化響應(yīng)的重要方法[103]。凋落物分解的研究不僅是要精確測定凋落物的分解速率及其影響因素,而且還要解析凋落物分解過程中元素的去向,比如C的分配[7,106]。Cotrufo等[7]研究發(fā)現(xiàn)在分解早期,凋落物中大多數(shù)非結(jié)構(gòu)性化合物經(jīng)過微生物的新陳代謝作用,以微生物殘體等形式進(jìn)入土壤形成礦物復(fù)合態(tài)有機(jī)質(zhì)(被稱之為有機(jī)質(zhì)-微生物途徑)；然而在分解后期凋落物碎片通過物理遷移路徑進(jìn)入土壤形成顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)。上述研究表明微生物群落既控制凋落物的分解進(jìn)程,又是土壤有機(jī)質(zhì)形成的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。隨著分子生物學(xué)和同位素示蹤技術(shù)的發(fā)展,穩(wěn)定同位素探針(SIP)等方法為追蹤凋落物分解過程中元素的分配提供了新手段(例如SIP-PLFA、SIP-DNA),而且還有利于解析凋落物分解的微生物學(xué)和酶學(xué)機(jī)制[103,107]。

從生態(tài)學(xué)的角度來說,對微生物群落結(jié)構(gòu)認(rèn)識的最終目的是為了理解其功能。但由于缺乏合適的方法,對凋落物分解過程中不同微生物的種群和功能的動態(tài)以及與底物質(zhì)量相互間的作用還知之甚少[98],特別是對全球變化的響應(yīng)仍缺乏相應(yīng)的研究[62]。目前我們對微生物功能群的認(rèn)識仍然局限于磷脂脂肪酸(PLFA)以及分子生物學(xué)技術(shù),雖然這些技術(shù)能夠鑒定出參與特定代謝途徑的微生物功能基因數(shù)量和種類,但是不能真實地反映微生物的代謝途徑[108]。這極大的阻礙了我們對微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的理解[109]。相比DNA和RNA,大多數(shù)蛋白質(zhì)都具有固定的代謝功能,可用于了解生物群落中特定微生物的活性。因此,對給定生境的微生物蛋白質(zhì)的識別可以分析其系統(tǒng)起源及時間分布,為解析生物地球化學(xué)過程中微生物多樣性提供新的手段。

宏蛋白質(zhì)組學(xué)用于描述土壤[110]、水下沉積物[111]、葉際[112]、人體腸道[109]中微生物的功能取得良好的成果。Schneider等[108]利用宏蛋白組學(xué)對森林凋落物層研究表明微生物豐富度和胞外酶活性直接決定微生物群落的分解能力。胞外酶被認(rèn)為是外界營養(yǎng)條件調(diào)控下細(xì)胞代謝的產(chǎn)物,是微生物功能多樣性的體現(xiàn)[113]。通過宏蛋白組對它們的鑒定有助于我們建立特定物種或微生物的出現(xiàn)與土壤的生物地球化學(xué)關(guān)系,進(jìn)而幫助我們理解森林凋落物分解的動態(tài)變化以及環(huán)境變化影響其分解速率的機(jī)理[110]。因此,未來的研究工作需要通過多組學(xué)的研究將胞外酶與微生物功能群整合起來,加深我們對環(huán)境改變影響微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的了解[114],為進(jìn)一步解釋全球變化如何影響森林凋落物分解提供新的視角[110]。

另一方面,元素和化學(xué)組分的含量及比值是衡量凋落物質(zhì)量最常用的化學(xué)指標(biāo),但這些指標(biāo)并不能完全揭示凋落物各化學(xué)組分的分解機(jī)制。有研究者采用更精細(xì)的化學(xué)分析手段(例如,核磁共振光譜和傅里葉變換紅外光譜)來研究凋落物分解過程中主要化學(xué)組分的變化,發(fā)現(xiàn)葉凋落物分解過程中分子結(jié)構(gòu)的變化與微生物群落的演替密切相關(guān)[39,115]。因此,結(jié)合有機(jī)化學(xué)和分子生物學(xué)的手段可以進(jìn)一步探明凋落物化學(xué)組分變化與微生物群落動態(tài)之間的聯(lián)系,并闡明地上和地下凋落物分解的關(guān)系,從而對森林地上和地下凋落物分解對環(huán)境變化的響應(yīng)及潛在的生物化學(xué)機(jī)理形成全面的認(rèn)識,進(jìn)而在物種水平上理解森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解規(guī)律及其對環(huán)境變化的響應(yīng)方式。

4 總結(jié)與展望

目前,在全球范圍內(nèi)降水控制實驗主要集中在中緯度地區(qū)的草原、荒漠以及森林生態(tài)系統(tǒng),針對低緯度地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的研究相對較少,并且大多降水控制實驗主要是探索增加或者減少降雨對生態(tài)系統(tǒng)的影響。但關(guān)于降水季節(jié)分配變化的研究還十分有限,這極大地影響了預(yù)測凋落物分解對全球變化的響應(yīng)[116-117]。例如,近年來我國東南部地區(qū)降水格局發(fā)生明顯的變化：總降水量不變,但干季降水次數(shù)減少、雨季強(qiáng)降水事件增加,預(yù)測未來該地區(qū)的氣候可能呈現(xiàn)出明顯的干季更干、濕季更濕的特征[118]。特別是該區(qū)域還面臨著嚴(yán)重的大氣氮沉降(35 kg N hm-2a-1),且呈繼續(xù)增加的態(tài)勢[119]。相比溫帶和寒帶地區(qū),熱帶地區(qū)的植物通常利用增加雜聚物和酚類化合物來抵御高溫和高紫外線輻射的脅迫,使得它們面臨極端干旱或降水格局變化時更容易改變組織的化學(xué)組成[47]。然而,在凋落物化學(xué)組成如何響應(yīng)未來環(huán)境變化以及其對分解的影響尚缺乏清晰的認(rèn)識。

氮沉降增加對生態(tài)系統(tǒng)的影響在很大程度上依賴于自然降水,例如降水季節(jié)分配變化會導(dǎo)致南亞熱帶森林雨季和旱季期間水分和氮素供應(yīng)狀況的改變,進(jìn)而影響氮素生態(tài)效應(yīng)的發(fā)揮,可見兩者的交互作用能夠?qū)ι稚鷳B(tài)系統(tǒng)的各關(guān)鍵生態(tài)過程產(chǎn)生更為復(fù)雜的影響[20]。然而,當(dāng)前的野外控制實驗多局限于模擬單一環(huán)境因子的作用,其結(jié)果并不能解析多因素對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響。因此,亟需探明降水季節(jié)分配變化和氮沉降增加之間的交互作用對森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的影響,為模擬和預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)對未來全球變化的響應(yīng)提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持?？紤]到控制地上和地下凋落物分解因素的差異[12],以及微生物群落對土壤水分變化、外源氮添加的響應(yīng)方式和機(jī)理存在差異[86,120-122],如何準(zhǔn)確回答全球變化對森林凋落物分解的影響及其微生物學(xué)機(jī)理顯得尤為迫切。綜上分析,目前我們認(rèn)為在以下三個方面的研究亟待加強(qiáng)：(1)凋落物質(zhì)量是如何通過微生物群落調(diào)控地上和地下凋落物的分解？過去研究凋落物質(zhì)量對分解的影響僅關(guān)注氮和大分子物質(zhì)(半纖維素、纖維素、木質(zhì)素等)的含量,以后的研究應(yīng)注重通過測定各化學(xué)組分的基本結(jié)構(gòu)來探討凋落物中大分子物質(zhì)的分解動態(tài),并結(jié)合微生物群落結(jié)構(gòu)和功能特征,從而更為準(zhǔn)確地解析分解過程中凋落物質(zhì)量變化與微生物群落之間的關(guān)系；(2)降水格局變化和氮沉降增加對森林凋落物質(zhì)量的影響以及質(zhì)量改變對凋落物分解的影響程度,尤其是加強(qiáng)對細(xì)根凋落物質(zhì)量和分解的研究；(3)降水格局變化和氮沉降增加對參與凋落物分解的微生物功能群的影響及其對凋落物分解的貢獻(xiàn)。

致謝：華南師范大學(xué)胡中民教授、中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園劉勝杰副研究員幫助寫作，特此致謝。