馮 蔚 陳一群 連輝明 汪迎利何波祥 張 謙

（1. 廣東省龍眼洞林場，廣東 廣州 510520；2. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院/廣東省森林培育與保護利用重點實驗室,廣東 廣州510520）

黎蒴Castanopsis fissa是殼斗科栲屬常綠喬木，適生于北緯24°～35°和海拔700～2 800 m 的區(qū)域，在我國廣東、廣西、福建、貴州、湖南南部、江西南部、云南大部等地均有分布[1-2]。黎蒴生長速度快、萌芽力強、根系發(fā)達(dá)，在豐富森林群落和改善生態(tài)系統(tǒng)中作用顯著，常用作山地和丘陵次生林重建的先鋒樹種[3-5]。現(xiàn)階段的綠化造林中，黎蒴營造林常采用實生種子苗，其遺傳品質(zhì)良莠混雜，致使林分質(zhì)量參差不齊，嚴(yán)重制約了黎蒴的發(fā)展[5]。為了提高營造林質(zhì)量，廣東、廣西等省區(qū)系統(tǒng)開展了種質(zhì)資源收集保存與良種選育研究，評選出一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的種源、家系和無性系[1,6-8]。經(jīng)開放授粉育種試驗，廣東已成功培育出黎蒴二代家系種苗，在粵北中亞熱帶地區(qū)呈現(xiàn)出良好的早期生長表現(xiàn)[9]，但有關(guān)二代家系在南亞熱帶的生長表現(xiàn)仍未見報道。本研究以選育出的37 個黎蒴二代優(yōu)良家系為材料，在南亞熱帶營建試驗示范林，觀測二代種苗的早期生長表現(xiàn)。

1 試驗地概況

試驗地設(shè)在廣州市廣東省龍眼洞林場帽峰山工區(qū)，位于113°27’E，23°13’N，地處我國南亞熱帶近海區(qū)域，屬海洋性濕潤季風(fēng)型氣候。年平均氣溫21.4～21.9 °C，最熱7 月的平均氣溫28.7 °C，年均降水量1 623.6～1 899.8 mm，年平均相對濕度77%，年均日照時數(shù)約1 608 h。試驗地為低山丘陵，海拔120～160 m，坡度14°～19°，坡向東南。土壤為山地紅壤，pH 5.4，土層厚度80 cm，腐殖土8～12 cm。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料來源于黎蒴一代半同胞子代測定林。依據(jù)前期遺傳測定結(jié)果，選定一代測定林中37 個優(yōu)良家系的最優(yōu)單株為對象，采集各優(yōu)良家系最優(yōu)單株的種子，培育譜系清晰的二代家系苗木，為遺傳測定做準(zhǔn)備。對照（CK）材料為黎蒴生產(chǎn)種苗木。

2.2 試驗方法

2.2.1 試驗設(shè)計 2019 年12 月在廣州播種育苗，2020 年5 月完成試驗林營建。試驗材料為37 個二代家系苗木和對照（CK）生產(chǎn)種苗木，二代家系苗木均來自梅南林場一代優(yōu)良家系最優(yōu)單株。為了降低試驗地的環(huán)境誤差，試驗苗木栽種在同一坡向林地。試驗林以家系為單元，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，4 株小區(qū)，8 次重復(fù)，栽植密度為2.5 m × 2.5 m。

2.2.2 調(diào)查方法 2020 年12 月對試驗林進行每木調(diào)查。測定每木樹高HT（單位：m）和地徑CD（單位：cm）。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用SAS 9.4 軟件的GLM、CORR、MIXED、IML 和REG 模塊分別進行方差分析、相關(guān)性分析、遺傳參數(shù)估算以及性狀回歸分析（SAS Institute Inc, Cary, NC）[10]。測算參試群體樹高和地徑的指標(biāo)參數(shù)和pearson 相關(guān)系數(shù)，估算家系水平的方差分量、變異系數(shù)等遺傳參數(shù)[1,9]。數(shù)據(jù)分析模型為：Yij=μ+Fi+Bj+FBij+Eij

上式中Yij為觀測值，μ為總體均值，F(xiàn)i為第i個家系的隨機效應(yīng)，Bj為第j個區(qū)組的隨機效應(yīng)，F(xiàn)Bij為第j個區(qū)組與第i個家系的互作效應(yīng)，Eij為剩余誤差。

優(yōu)良家系的篩選采用生長量比較法[8]。為了規(guī)避性狀間觀測數(shù)據(jù)的數(shù)量級差異，先計算目標(biāo)性狀觀測值的校正值，即家系均值與群體均值的比值，再計算各家系單個性狀校正值或兩個性狀校正值較對照校正值的增長百分率。本文中樹高和地徑的經(jīng)濟權(quán)重取相同值，即均為0.5。

3 結(jié)果與分析

3.1 黎蒴二代群體的生長量分析

黎蒴幼苗生長7 m 后，平均樹高和地徑分別達(dá)到1.24 m 和1.73 cm，呈現(xiàn)出良好長勢。樹高分布在0.14～2.80 m，地徑分布在0.30～4.7 cm，變異系數(shù)分別達(dá)到29.84%和36.13%（表1），呈現(xiàn)出較大的遺傳分化，表明黎蒴二代仍然具有較大的選育和改良潛力。群體分析發(fā)現(xiàn)，樹高和地徑的數(shù)據(jù)均呈正態(tài)分布（圖1）。樹高在1.05～1.35 m之間的單株數(shù)量最多，占比超過45%，樹高小于0.3 m 和大于2.25 m 的單株數(shù)量少于5%；地徑位于1.35～2.25 cm 之間的單株數(shù)量最多，占比超過60%，地徑小于0.45 cm 和大于3.45 cm 的單株少于5%。Pearson 分析結(jié)果顯示，樹高和地徑具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)R2達(dá)到0.855（P＜ 0.001）；性狀間回歸分析顯示，在95%置性區(qū)間內(nèi)，樹高與地徑的回歸方程為：HT =33.363+52.398×CD。

圖1 黎蒴二代群體樹高與地徑的數(shù)據(jù)分布及相關(guān)性Fig. 1 Data distribution and pearson correlations of height and collar diameter for secondary generation of C. fissa population

表1 黎蒴二代群體樹高與地徑的指標(biāo)參數(shù)Table 1 Indicative parameters of height and collar diameter for secondary generation of C. fissa population

3.2 黎蒴二代家系生長表現(xiàn)

表2 列出了黎蒴二代家系生長性狀的方差分析和遺傳力分析結(jié)果。樹高和地徑在家系水平上均存在極顯著差異（P＜0.01），進一步證實參試二代家系蘊含豐富的遺傳變異，其遺傳改良潛力較大。兩個性狀的家系與區(qū)組互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），其區(qū)組效應(yīng)分別達(dá)到顯著水平和極顯著水平，表明試驗地的立地環(huán)境對家系生長具有顯著影響。遺傳分析發(fā)現(xiàn)，黎蒴37 個二代家系具有較高的家系遺傳力和單株遺傳力，其中樹高的兩種遺傳力分別高達(dá)0.774 和0.838，地徑的兩種遺傳力亦分別達(dá)到0.700 和0.669，而其遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤僅為0.05～0.18，處于較低水平。這些數(shù)據(jù)說明，黎蒴高生長和徑生長受較強的遺傳控制，且遺傳控制較為穩(wěn)定。

表2 黎蒴二代家系生長性狀方差分析和遺傳力估算Table 2 Variance analysis and heritability estimation of growth traits for secondary generation of C. fissa families

各家系樹高和地徑的數(shù)據(jù)分布范圍、平均值和中位數(shù)差異明顯（圖2），表明各家系的生長量性狀遺傳分化程度參差不齊。就樹高而言，L03、L04、L06、L07、L10、L18、L19、L20、L23、L26、L34、L35、L36 和L37 等14 個家系數(shù)據(jù)分布范圍大，遺傳分化明顯；L01、L05、L09、L11、L12、L13、L17、L21、L24、L25、L27、L28 和L32 等13 個家系分布范圍次之，遺傳分化程度處于中等水平；L02、L08、L14、L15、L16、L22、L29、L30、L32 和L33 等10 個家系分布范圍較窄，遺傳分化程度較低。家系L07、L08、L10、L35 和L36 生長表現(xiàn)優(yōu)異，其平均樹高超過1.5 m；家系L03、L05、L19、L24 生長表現(xiàn)不佳，平均樹高未到1.0 m。

地徑的數(shù)據(jù)分布與樹高較為相似，L04、L06、L07、L10、L18、L19、L26、L35、L36 和L37 等10 個家系遺傳分化明顯；L15、L16、L27、L29、L31 和L32 等6 個家系遺傳分化程度較低；其余30 家系處于中等遺傳分化水平。家系L02、L08、L10、L22、L27、L34、L35 和L36 地徑生長優(yōu)異，平均值超過2.0 cm。相比之下，對照（CK）的樹高和地徑分布范圍較窄，其平均值與中位數(shù)亦明顯低于二代參試家系。

3.3 黎蒴二代優(yōu)良家系評選

為了評選出黎蒴二代優(yōu)良家系，本文以普通生產(chǎn)種的生長量為對照，選擇樹高和地徑生長速度校正值均較對照提高50%以上的家系，共計篩選出優(yōu)良家系11 個：L35、L10、L08、L36、L27、L02、L22、L07、L34、L37 和L26（表2）。與對照相比，11 個優(yōu)良家系的樹高和地徑均具有較大的優(yōu)勢，其中樹高增加了63.6%～109.2%，地徑提升了49.7%～86.7%，兩個性狀綜合提高了58.0%～97.6%，這進一步說明，黎蒴二代優(yōu)良家系具有優(yōu)異的早期生長表現(xiàn)。

4 結(jié)論與討論

4.1 二代家系源于一代遺傳材料的開放授粉種子。在群體水平上，樹高和地徑呈現(xiàn)出較大的遺傳分化，變異系數(shù)與一代家系接近，分別達(dá)到29.84%和36.13%，表明黎蒴二代仍然具有較大的選育和改良潛力[1,11-12]。樹高和地徑具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)R2達(dá)到0.855，亦與一代家系樹高和胸徑的表型相關(guān)近似[1]。

4.2 二代家系兩個生長性狀均具有較高的家系遺傳力和單株遺傳力，樹高的兩種遺傳力分別高達(dá)0.774 和0.838，略高于一代家系的0.511 和0.678；地徑的兩種遺傳力分別為0.700 和0.669，略低于一代家系胸徑的0.736 和0.839[1]；由此可見，黎蒴高生長和徑生長受較強的遺傳控制。

4.3 各家系樹高和地徑的遺傳分化程度參差不齊[8]。14 個家系樹高分化明顯，13 個家系次之，10 個家系分化程度較低；10 個家系地徑分化明顯，30 家系具有中等水平分化，6 個家系分化程度處于較低水平。

4.4 采用生長量對比法，篩選出二代優(yōu)良家系11個。較對照而言，其樹高增加了63.6%～109.2%，地徑提升了52.7%～86.7%，兩個性狀綜合提高了58.0%～97.6%。鑒于本研究37 個二代家系尚在生長早期，其生長性狀的演變有待深入長期的觀測研究。