翟子欽，喻達輝，白麗蓉

（北部灣大學(xué)海洋學(xué)院/廣西北部灣海洋生物多樣性養(yǎng)護重點實驗室，廣西 欽州 535011）

【研究意義】織錦巴非蛤（Paphia textile）俗稱花甲王，常棲息在淺海砂底，屬潮下帶埋棲型貝類，主要分布在中國廣東、廣西、福建、臺灣沿海，馬來西亞亦有分布［1］。該貝營養(yǎng)豐富、肉質(zhì)鮮美，富含類胡蘿卜素，因其經(jīng)濟價值高、銷量大而成為我國北部灣近年來淺海增養(yǎng)殖的重要經(jīng)濟貝類［2］。但多年的淺海捕撈導(dǎo)致織錦巴非蛤自然資源不斷減少，因此開展織錦巴非蛤的人工選育不僅可以保護和恢復(fù)其種質(zhì)資源，還可以提高其養(yǎng)殖產(chǎn)量和經(jīng)濟效益［3］。在貝類遺傳育種工作中，體質(zhì)量性狀是最主要的目標(biāo)產(chǎn)量性狀之一，但是體質(zhì)量性狀的測量容易受到殼表清潔度和殼內(nèi)含水量的影響而產(chǎn)生誤差，從而影響選育效果。而形態(tài)性狀是主要的數(shù)量性狀，而且往往有一種形態(tài)數(shù)量性狀對產(chǎn)量性狀產(chǎn)生最主要的影響［4］。探究影響體質(zhì)量性狀的形態(tài)性狀，并作為目標(biāo)性狀來選擇可減少選擇誤差［5］，這對于織錦巴非蛤選育工作具有非常重要的意義。

【前人研究進展】相關(guān)性分析可以用來確定各性狀間的相關(guān)性，通徑分析和多元回歸分析可以分析形態(tài)數(shù)量性狀對體質(zhì)量性狀的影響作用，還可以將其影響系數(shù)劃分為直接作用和間接作用［6］。陳飛飛等［7］利用相關(guān)性分析與通徑分析，發(fā)現(xiàn)殼長是影響合浦珠母貝（Pinctada fucata）體質(zhì)量的主要因素。鄒杰等［8］研究發(fā)現(xiàn)，殼長是影響施氏獺蛤（Lutraria sieboldii）體質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀。韓自強等［9］研究認為，影響二齡長牡蠣（Crassostrea gigas）體質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀是殼高；影響棕帶仙女蛤（Callista erycina）和西施舌（Coelomactra antiquata）體質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀是殼寬［10］；影響6、8 月齡企鵝珍珠貝（Pteria penguin）體質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀分別是殼寬、殼高［11］；影響7 月齡方斑東風(fēng)螺（Babylonia areolata）體質(zhì)量性狀的最主要形態(tài)性狀是殼寬［12］；殼寬和殼高是決定1～2齡和3～4 齡“金蠣1 號”福建牡蠣（Crassostrea angulata）體質(zhì)量的主要形態(tài)數(shù)量性狀［13］。

【本研究切入點】選擇優(yōu)良的親本是培育高質(zhì)量后代的基礎(chǔ)，在貝類選育種苗工作中主要依據(jù)形態(tài)和質(zhì)量性狀等指標(biāo)來選擇親本［14］。在確定選育指標(biāo)時可以通過各性狀之間的回歸分析和通徑分析來研究確定影響體質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀［15］。但有關(guān)織錦巴非蛤的形態(tài)數(shù)量性狀對體質(zhì)量性狀的影響作用至今未見研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究采用通徑分析和相關(guān)性分析研究織錦巴非蛤不同形態(tài)性狀間的相互作用，并探尋對體質(zhì)量有最大直接影響的關(guān)鍵形態(tài)性狀，為織錦巴非蛤的親貝挑選和遺傳改良提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2020 年10 月從廣西北部灣鐵山港海區(qū)采集野生織錦巴非蛤群體，選取121 個外殼完好的2～3 齡親貝，分別測定其殼長（SL）、殼高（SH）、殼寬（SW）及體質(zhì)量性狀（BM）。

1.2 試驗方法

測量前洗凈織錦巴非蛤貝殼表面，用吸水紙完全擦干殼表面水分后用電子天平（精度為0.01 g）稱量體質(zhì)量，利用游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測量殼長、殼高、殼寬。

通過Excel 2010 軟件對織錦巴非蛤各形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀的測量結(jié)果進行處理，計算出各項性狀參數(shù)的平均值、標(biāo)準差和變異系數(shù)。參照文獻［16-17］進行織錦巴非蛤不同性狀間的相關(guān)性分析，以及形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的多元回歸分析、通徑分析和決定程度分析，利用SPSS 24.0軟件計算各形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)和決定系數(shù)，建立形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的多元回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 織錦巴非蛤形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀統(tǒng)計分析

織錦巴非蛤形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀統(tǒng)計結(jié)果見表1。不同性狀參數(shù)之間單位不同，因此不能直接進行比較，變異系數(shù)是體現(xiàn)數(shù)據(jù)變異程度的一個特征數(shù)且無單位，其中變異系數(shù)（CV）=標(biāo)準差（SD）/平均值（Mean）。由表1 可知，織錦巴非蛤各性狀變異系數(shù)范圍為2.048%～4.961%，從大到小依次為體質(zhì)量、殼寬、殼高、殼長。變異系數(shù)大代表相應(yīng)性狀的可供選擇潛力大，因此織錦巴非蛤的體質(zhì)量性狀比形態(tài)性狀的選擇潛力更大。通過K-S 正態(tài)分布檢驗，證明所有性狀均服從正態(tài)分布，可繼續(xù)進行形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)性分析和通徑分析。

表1 織錦巴非蛤形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀統(tǒng)計結(jié)果Table 1 Statistical results of morphological traits and body mass trait of Paphia textile

2.2 織錦巴非蛤不同性狀間的相關(guān)性分析

由表2 可知，織錦巴非蛤所有性狀之間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)范圍為0.596～0.882，其中以殼寬和體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)最大、為0.882，殼長與殼寬的相關(guān)系數(shù)最小、為0.596。從相關(guān)程度分析，殼長與殼寬為中度相關(guān)（0.7>R>0.4），其余各性狀間均為高度相關(guān)（R>0.7）。

表2 織錦巴非蛤不同性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among different traits of Paphia textile

2.3 織錦巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的多元回歸分析

由表3 可知，以形態(tài)性狀為自變量、體質(zhì)量性狀為因變量，殼長和殼寬對體質(zhì)量性狀表現(xiàn)出極顯著影響，表明自變量和因變量之間存在極顯著的線性關(guān)系。采用逐步回歸分析的方法，得到織錦巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的多元回歸方程：BM=-32.258+0.309SL+0.356SH+1.456SW（R2=0.874）。

表3 織錦巴非蛤的多元回歸方程的回歸常數(shù)和偏回歸系數(shù)檢驗Table 3 Regression constants and partial regression coefficients in multiple regression equationsof Paphia textile

由多元回歸方差分析結(jié)果（表4）可知，F(xiàn)=420.051，P=0.000，各形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀之間的回歸水平極顯著。通過上述回歸方程預(yù)測估計值與實際觀測值之間差異不顯著，證明上述回歸方程可以應(yīng)用到實際生產(chǎn)工作中。其中織錦巴非蛤形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀的相關(guān)指數(shù)R2=0.874<0.900，說明影響織錦巴非蛤體質(zhì)量性狀的變量性狀不只有殼長、殼高和殼寬，可能還與軟體質(zhì)量、殼質(zhì)量等性狀有關(guān)。

表4 織錦巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的多元回歸分析Table 4 Multivariate regression variance analysis of morphological traits to body mass trait of Paphia textile

2.4 織錦巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的通徑分析

根據(jù)織錦巴非蛤形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀之間的相關(guān)系數(shù)，通過線性逐步回歸計算得出其形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)。由通徑分析結(jié)果（表5）可知，對織錦巴非蛤體質(zhì)量性狀直接作用最大的形態(tài)性狀是殼寬（0.573），最小是殼高（0.199）。殼高通過殼寬對體質(zhì)量的間接作用最大（0.423），殼長通過殼高的間接作用最?。?.143），殼高對體質(zhì)量的間接作用最大（0.618）。結(jié)果表明，殼寬是對體質(zhì)量性狀產(chǎn)生最大影響的形態(tài)性狀。

表5 織錦巴非蛤形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的通徑分析Table 5 Path analysis of morphological traits and body mass of Paphia textile

2.5 織錦巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的決定程度分析

表6 列出了每個形態(tài)性狀單獨對體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)，對角線上方為兩個性狀對體質(zhì)量性狀間接產(chǎn)生的共同決定系數(shù)。由表6 可知，殼寬單獨對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大（0.328），其次為殼長（0.074），殼高單獨對體質(zhì)量的決定系數(shù)最?。?.040）。殼長和殼寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大（0.186），殼長和殼高對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最小（0.078）。以上形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的決定程度分析結(jié)果與通徑分析結(jié)果基本一致，表明殼寬是影響織錦巴非蛤體質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀。

表6 織錦巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)Table 6 Determination coefficients of morphological traits on body mass of Paphia textile

3 討論

3.1 織錦巴非蛤數(shù)量性狀研究中的相關(guān)性分析和通徑分析

織錦巴非蛤營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟價值高，但近年來過度捕撈致使該種貝類急劇減少且質(zhì)量下降，因此急需人工育苗來補充其中的空白。然而選擇優(yōu)良的親本是培育高質(zhì)量后代的基礎(chǔ)，在貝類選育工作中，主要依據(jù)形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀等作為選育目標(biāo)性狀。體質(zhì)量性狀是最關(guān)鍵的目標(biāo)性狀，但是測量體質(zhì)量具有一定的準確性偏差，相比之下殼表型性狀更容易準確測量。因此，通過各性狀之間的回歸分析和通徑分析研究確定影響織錦巴非蛤體質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀，對于織錦巴非蛤的體質(zhì)量選育和人工養(yǎng)殖具有重要意義。

本研究以廣西北海鐵山港海區(qū)采集的野生織錦巴非蛤為研究對象，通過測量3 個形態(tài)性狀（殼長、殼高、殼寬）與1 個體質(zhì)量性狀，采用相關(guān)性分析和通徑分析等方法分析形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，建立形態(tài)性狀影響體質(zhì)量的多元回歸方程，明晰形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接或間接影響，為在織錦巴非蛤選育工作中挑選親貝提供參考依據(jù)。許多研究表明海洋貝類的表型性狀存在顯著相關(guān)。鄧正華等[18]研究表明，野生大珠母貝（Pinctada maxima）的殼長、殼高、殼寬、絞合線長及濕重和殼重之間均極顯著相關(guān)；Deng 等［19］研究發(fā)現(xiàn)，皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai Ino）稚貝的殼長、殼高與體質(zhì)量顯著正相關(guān)。本研究中，織錦巴非蛤的殼長、殼寬、殼高和體質(zhì)量間呈顯著正相關(guān)，這與以上研究結(jié)果相似。在選育工作中，由通徑分析得到的通徑系數(shù)表示經(jīng)過標(biāo)準化的自變量性狀對因變量性狀的直接作用［20］，通徑系數(shù)隨著自變量的不同而變化，雖然選擇的自變量性狀越多，結(jié)果更可信，但涉及的統(tǒng)計分析也更繁雜［21］。相關(guān)性分析便于選擇相關(guān)性較大的性狀來實現(xiàn)對目的性狀的最優(yōu)選擇。本研究織錦巴非蛤形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析中，殼寬與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大，殼高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)次之。然而通徑分析結(jié)果表明，殼高對體質(zhì)量的直接效應(yīng)卻最小。這可能是由于直接作用反映的是根本關(guān)系，而相關(guān)系數(shù)綜合了變量間的相互作用，包括直接影響和其他間接影響［22］，這與波紋巴非蛤（Paphia undulata）形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果相似［23］。

3.2 影響織錦巴非蛤產(chǎn)量的主要形態(tài)性狀

一般在通徑分析和決定程度分析時，相關(guān)指數(shù)R2≥0.85［24］的分析結(jié)果才可信。本研究中織錦巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.874，說明所選形態(tài)性狀確實是影響體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀。而在回歸方程中殼寬性狀的偏回歸系數(shù)最大，因此殼寬是影響體質(zhì)量性狀的關(guān)鍵形態(tài)性狀。本研究織錦巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的通徑分析結(jié)果與一些貝類的分析結(jié)果相似。魏海軍等［25］研究發(fā)現(xiàn)，棕帶仙女蛤（Callista erycina）的殼寬是影響體質(zhì)量性狀的最主要形態(tài)性狀；巫旗生等［26］研究鈍綴錦蛤（Tapes conspersus）也發(fā)現(xiàn)殼寬是影響體質(zhì)量性狀的最主要形態(tài)性狀；張超等［27］研究認為，殼寬是毛蚶（Scapharca subcrenata Lischke）體質(zhì)量的主要影響因子。但也有相關(guān)性分析結(jié)果表明，殼寬以外的其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的影響更大。例如，與不同月齡縊蟶（Sinonovacula constricta）體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的形態(tài)性狀分別為殼長和殼高［28］；對不同月齡青蛤（Cyclina sinensis）體質(zhì)量直接影響最大的均是殼高［29］；杜美榮等［30］認為，對一齡、二齡櫛孔扇貝（Chlamys farreri）濕質(zhì)量性狀直接作用最大的形態(tài)性狀分別為殼長和殼高；鄧正華等［31］研究發(fā)現(xiàn)，對3 種野生珍珠貝濕質(zhì)量直接影響最大的形態(tài)性狀分別是殼寬、殼高和殼長。上述研究表明，影響不同貝類體質(zhì)量的形態(tài)性狀各有不同，這可能與不同貝類的形態(tài)生長特征等因素有關(guān)；即使同種貝類，也可能會受到貝齡的影響。本研究結(jié)果表明，對織錦巴非蛤體質(zhì)量影響最大的殼形態(tài)性狀是殼寬，當(dāng)以體質(zhì)量來選擇織錦巴非蛤親貝時，從形態(tài)性狀上考慮應(yīng)該把殼寬作為首要選擇的性狀。

4 結(jié)論

本研究對織錦巴非蛤野生群體的形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀進行研究，參數(shù)統(tǒng)計表明體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，適合作為選育目標(biāo)性狀。通過通徑分析、多元回歸分析和決定程度分析可知，殼長、殼高和殼寬對體質(zhì)量影響極顯著，其中殼寬對體質(zhì)量的直接作用最大，直接通徑系數(shù)為0.573，決定系數(shù)為0.328；殼高通過殼寬對體質(zhì)量的間接作用最大，間接通徑系數(shù)為0.423?？楀\巴非蛤形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸方程為：BM=-32.258+0.309SL+0.356SH+1.456SW（R2=0.874）。

綜上，在開展織錦巴非蛤人工選育工作中，以織錦巴非蛤體質(zhì)量為選育目標(biāo)時，應(yīng)首先考慮殼寬性狀，同時加強殼高的協(xié)同選擇。