趙 姣

(南昌工程學(xué)院水利與生態(tài)工程學(xué)院 江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心 南昌 330099)

樟樹(Cinnamomumcamphora)在香料、材用、藥用和生態(tài)等方面具有廣泛的用途，以枝葉為原料提煉精油的樟樹矮林技術(shù)正在江西、湖南和廣西等地開發(fā)應(yīng)用。根據(jù)精油的主成分不同，將主含芳樟醇的樟樹稱為芳樟(C.camphoravar.linaloolifera)。目前，芳樟醇是世界上應(yīng)用最廣、用量最大的香料(陳尚钘等， 2013)。隨著天然芳樟醇需求的增加，芳樟矮林高產(chǎn)栽培模式急需建立。在生物量不變的情況下，提高植株的精油含量是重要的途徑，一方面可通過選育高精油含量的芳樟品種，另一方面可通過養(yǎng)分管理等栽培措施調(diào)控精油含量的變化。前人研究發(fā)現(xiàn)，芳樟精油含量隨樹種、生長階段和器官的不同存在顯著差異，且環(huán)境因素對精油含量的影響大于精油主成分含量(張國防等， 2012； 鄭紅富等， 2020)。不同營養(yǎng)元素含量與植物精油含量存在顯著的相關(guān)性(馬希漢等， 2006； 劉小金等， 2012)。研究表明，較低濃度的營養(yǎng)元素含量有利于茴香(Foeniculumvulgare)精油的形成與積累(陳紅波， 2006)，而高濃度的氮磷鉀能提高薄荷(Menthahaplocalyx)精油含量(李娟娟， 2012)。單一營養(yǎng)元素對植株精油含量的影響規(guī)律不同。氮素對茴香葉黑種草(Nigellasativa)的精油含量影響不顯著(Ashrafetal., 2010)，羅勒(Ocimumbasilicum)精油隨磷素水平的增加而增加(Ichimuraetal., 1995)，低含量的鉀素可提高茴香精油的含量(何金明等， 2013)。營養(yǎng)元素含量隨植株的生長呈現(xiàn)顯著的動態(tài)變化規(guī)律(陳隆升等， 2019； 魏玉潔等， 2020)，從而影響精油含量的變化。芳樟矮林的砍伐模式為一年一伐或者一年兩伐，養(yǎng)分需求量大且代謝快。已有的研究表明芳樟葉片精油含量受氮磷鉀的影響顯著，且效應(yīng)值為磷肥>鉀肥>氮肥(劉新亮等， 2019)，但精油積累和營養(yǎng)元素的動態(tài)變化特征及其關(guān)系尚不明晰，難以根據(jù)生長階段動態(tài)調(diào)控植株的生長和產(chǎn)量。因此，本研究以芳樟不同無性系探討芳樟生長季精油和氮磷鉀含量的動態(tài)變化特征及其關(guān)系，為矮林養(yǎng)分管理和高產(chǎn)高效栽培模式的建立提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心南昌工程學(xué)院樟樹采穗圃(116°1′E，28°41′N)，屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫17～17.8 ℃，年降水量1 600～1 700 mm，年日照達(dá)到1 750 h，熱量豐富、光照充足、雨水充沛，雨熱同期。土壤主要為紅壤土，pH5.50，全氮0.86 g·kg-1，堿解氮95.55 mg·kg-1，速效磷7.87 mg·kg-1，速效鉀98 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量19.48 g·kg-1。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計 樟樹采穗圃于2018年3月營建，以苗齡1年生植株造林，株行距為1 m×1.5 m，根據(jù)實際情況進(jìn)行除草、噴藥、澆灌等統(tǒng)一的栽培管理，并于2018年底每株穴施有機(jī)肥。本試驗選定3個芳樟優(yōu)良無性系作為試驗樣本，編號為X1、X2和X3，每個無性系選定長勢一致且健康的植株10株，采樣前每個無性系隨機(jī)選擇9株掛牌標(biāo)記，其中每3株為1個重復(fù)，即每個無性系3個重復(fù)，定位監(jiān)測植株精油和氮磷鉀元素的動態(tài)變化。在2019年4月—10月芳樟生長期間，每月中旬在固定植株冠層中部不同方位采集一定量成熟的葉片與枝條置于自封袋中編號保存。

1.2.2 指標(biāo)測定 精油含量的測定： 分別稱取40 g左右的新鮮葉片和枝條，利用超臨界CO2萃取儀(型號為SFE-2)測定葉片和枝條的精油。測定精油同時，選取一定的枝條和葉片測定含水量。以精油量/生物量干質(zhì)量作為精油含量的指標(biāo)。每個無性系3次重復(fù)。

氮磷鉀元素的測定： 在室內(nèi)將采集的樣品分成葉片和枝干后，于烘箱105 ℃殺青30 min，將溫度調(diào)至80 ℃烘干至恒重。用粉碎機(jī)把烘干后的樣品碾碎至較小的粉末，過1 mm篩，將樣品裝入自封袋以供測定氮磷鉀含量。將待測定的植物樣品用濃硫酸-雙氧水消煮后，用半微量凱氏定氮法測定全氮，鉬銻抗吸光光度法測定全磷，火焰光度計法測定全鉀含量。每個無性系3次重復(fù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，應(yīng)用SPSS 18.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析等統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 芳樟精油含量的動態(tài)變化特征

2.1.1 葉片精油含量 由圖1A可看出，隨著生長進(jìn)程的推進(jìn)，芳樟葉片精油含量呈現(xiàn)雙峰變化曲線，分別在5月和8月達(dá)到階段性峰值，3個無性系在5月的精油含量分別為0.709%、1.029%和0.862%，在8月的精油含量分別為0.890%、0.888%和1.246%。芳樟不同無性系葉片精油含量在生長季的動態(tài)變化存在顯著差異(P<0.05)。X1在10月葉片精油含量最低，比最大值降低53.70%； X2和X3最小值均出現(xiàn)在6月，分別比最大值降低45.59%和46.75%。不同無性系芳樟葉片精油在不同月份動態(tài)變化顯著，3個無性系之間在4月、5月和10月差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。因此，芳樟葉片精油含量在不同生長階段和無性系間均存在差異。

圖1 芳樟不同無性系葉片和枝條精油含量動態(tài)變化Fig. 1 Dynamic changes of essential oil contents in leaves and branches in different C. camphora var. linaloolifera clonesX1、X2和X3分別代表3個芳樟無性系。下同。X1, X2, and X3 represent three clones of C. camphora var. linaloolifera, respectively. The same below.

2.1.2 枝條精油含量 芳樟枝條精油含量在生長季內(nèi)呈“V”形變化曲線(圖1B)，基本在7月或8月達(dá)到相對較低值。但不同無性系的變化特征存在差異。X1枝條精油含量在5月達(dá)到最高，于8月降至最低，比最大值降低35.82%； X2在10月達(dá)到最高，于9月降至最低，降低42.19%； X3在10月達(dá)到最高，于7月降至最低，降低64.28%。X1與X2枝條精油含量在7月差異顯著(P<0.05)，其余月份差異均不顯著。X1與X2枝條精油含量在5月顯著高于X3(P<0.05)，而在9月和10月顯著低于X3(P<0.05)。除4月和6月外，X1與X3枝條精油含量差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。

芳樟葉片中的精油含量顯著大于枝條，葉片/枝條的波動范圍為4.74～15.33。

2.2 芳樟營養(yǎng)元素含量的動態(tài)變化特征

2.2.1 芳樟全氮含量的動態(tài)變化特征 隨著生長進(jìn)程的推進(jìn)，芳樟葉片全氮含量總體呈現(xiàn)“W”形變化(圖2A)。生長初期葉片全氮含量高(4月)，在5月降低，于6月達(dá)到生長旺盛期的高峰值(X1為23.00 g·kg-1，X2為19.85 g·kg-1，X3為25.15 g·kg-1)，在生長后期回升并逐步達(dá)到穩(wěn)定。3個無性系葉片全氮含量變化特征差異顯著。X1和X2分別在7月、8月降至最低(X1為16.80 g·kg-1，X2為18.00 g·kg-1)，X3在8月降至波谷(18.40 g·kg-1)。3個無性系于5月、6月、7月和10月葉片全氮含量差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，X1和X2在各月份差異均顯著(P<0.05)。

圖2 芳樟不同無性系葉片和枝條全氮含量動態(tài)變化Fig. 2 Dynamic changes of total nitrogen content in leaves and branches in different C. camphora var. linaloolifera clones

芳樟枝條全氮含量在生長季內(nèi)呈“V”形變化(圖2B)。隨著生長進(jìn)程的推進(jìn)，枝條全氮含量在生長初期逐漸降低，于7月或8月降至最低值，后期逐漸升高并趨于穩(wěn)定。芳樟3個無性系枝條全氮含量在不同月份間差異顯著，均在4月達(dá)到最高。X1和X2枝條全氮含量均在7月達(dá)到最低值(X1為5.53 g·kg-1，X2為6.50 g·kg-1)，X3在8月降至最低(5.57 g·kg-1)，分別比4月降低了60.92%、51.67%和60.91%。除4月和6月外，3個無性系之間枝條全氮含量差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

芳樟葉片全氮含量顯著大于枝條，葉片/枝條全氮含量的波動范圍為1.56～3.84。

2.2.2 芳樟全磷含量的動態(tài)變化特征 隨著生長進(jìn)程的推進(jìn)，葉片全磷含量總體呈現(xiàn)“W”形變化(圖3A)，但不同無性系的動態(tài)變化特征差異顯著。X1葉片全磷含量于7月降至最低值(1.30 g·kg-1)，8月上升至最大值(1.74 g·kg-1)。X2和X3葉片全磷含量均于5月降至最低值(X2為1.09 g·kg-1，X3為1.32 g·kg-1)。X2葉片全磷含量在整個生長季內(nèi)呈先降低后增加的趨勢，于9月達(dá)到最大值(1.65 g·kg-1)； X3葉片全磷含量在6月上升至最大值(2.05 g·kg-1)，于7月和8月持續(xù)下降，9月和10月升高。其中3個無性系葉片全磷含量均在5月達(dá)到變化曲線的波谷。另外，3個無性系之間葉片全磷含量在6月差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

芳樟枝條全磷含量隨生長進(jìn)程的推進(jìn)總體呈增加趨勢(圖3B)。X1在9月上升至最大值(2.07 g·kg-1)； X2和X3均在10月達(dá)到最大值(X2為2.78 g·kg-1，X3為2.27 g·kg-1)。不同無性系之間枝條全磷含量在4月、6月、8月和10月均差異顯著(P<0.05)。

圖3 芳樟不同無性系葉片和枝條全磷含量動態(tài)變化Fig. 3 Dynamic changes of total phosphorus content in leaves and branches in different C. camphora var. linaloolifera clones

2.2.3 芳樟全鉀含量的動態(tài)變化特征 隨著生長進(jìn)程的推進(jìn)，芳樟葉片全鉀含量總體呈倒“V”形變化(圖4A)。生長初期全鉀含量較低(除了X1外)，生長旺盛期處于較高水平，在生長后期逐漸降低。不同無性系的變化特征不同。X1葉片全鉀含量在生長初期最高(17.05 g·kg-1)，5—10月呈倒“V”形變化，其中8月上升至峰值，于10月下降至最低值(7.70 g·kg-1)； X2葉片全鉀含量4—8月總體呈上升趨勢，8月達(dá)到最大值(12.55 g·kg-1)，9—10月持續(xù)下降； X3葉片全鉀含量在5—9月呈倒“V”形變化，6月達(dá)到最大值(14.30 g·kg-1)，9月降至最低值(7.36 g·kg-1)，比最大值降低48.57%。3個無性系之間葉片全鉀含量在6月和9月差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

芳樟枝條全鉀含量在生長季內(nèi)呈“W”形變化(圖4B)。不同無性系枝條全鉀含量的變化特征不同。3個無性系枝條全鉀含量在4月均較高且三者間差異不顯著，其中X1和X3在4月居整個生長季最高值(X1為13.85 g·kg-1，X3為14.35 g·kg-1)。X1在4—8月呈“W”形變化，但9—10月持續(xù)下降； X2和X3的變化曲線類似，其中X2在8月達(dá)到峰值(16.20 g·kg-1)，而X3在5—10月中，5月下降至最低值(7.09 g·kg-1)，7月達(dá)到峰值。3個無性系之間枝條全鉀含量在5月、9月和10月差異均達(dá)到顯著水平。

圖4 芳樟不同無性系葉片和枝條全鉀含量動態(tài)變化Fig. 4 Dynamic changes of total potassium content in leaves and branches in different C. camphora var. linaloolifera clones

2.3 芳樟精油含量與營養(yǎng)元素的相關(guān)性分析

2.3.1 不同月份芳樟枝葉精油含量與營養(yǎng)元素含量的關(guān)系 由表1可知，芳樟3個無性系葉片精油含量和枝葉氮磷鉀含量隨生長進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)不同的相關(guān)性。X1葉片全氮含量與葉片精油含量在5月、7月、8月和10月呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中10月相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其余月份均為正相關(guān)； 葉片全磷含量與葉片精油含量隨月份呈現(xiàn)負(fù)—正—負(fù)的相關(guān)性變化，在10月達(dá)到極顯著正相關(guān)(P<0.01)； 葉片全鉀含量與葉片精油含量在4月和10月呈負(fù)相關(guān)，其中10月達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。X1枝條氮磷鉀含量與葉片精油含量均在10月達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其中全氮和全鉀含量與葉片精油含量呈負(fù)相關(guān)，而全磷含量呈正相關(guān)。X2枝葉各氮磷鉀含量與葉片精油含量在5月均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，在6月和10月相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，但枝葉不同器官的氮磷鉀含量與葉片精油含量呈現(xiàn)不同的協(xié)同或拮抗關(guān)系； X3枝葉氮磷鉀含量與葉片精油含量在10月均呈現(xiàn)極顯著關(guān)系(P<0.01)，其中葉片全磷和枝條全氮呈正相關(guān)，葉片全氮和全鉀、枝條全磷和全鉀與葉片精油含量呈負(fù)相關(guān)。

表1 不同月份芳樟葉片精油含量與氮磷鉀含量的相關(guān)性①Tab.1 Correlation of essential oil content in leaves and nitrogen, phosphorus and potassium content of C. camphora var. linaloolifera in different months

由表2可知，3個無性系枝條精油含量與枝葉氮磷鉀含量呈現(xiàn)不同的相關(guān)性。除4月和9月，X1枝葉氮磷鉀與枝條精油含量均呈顯著或極顯著相關(guān)性。在X2中，枝條精油含量與枝葉氮磷鉀在5月均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)； 除葉片全磷外，枝葉氮磷鉀與枝條精油含量在7月均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)； 葉片全氮、全鉀和枝條全磷與枝條精油含量在10月呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。在X3中，除8月和9月外，枝條精油含量與枝葉氮磷鉀含量均呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)。

表2 不同月份芳樟枝條精油含量與氮磷鉀含量的相關(guān)性Tab.2 Correlation of essential oil content in branches and nitrogen, phosphorus and potassium content of C. camphora var. linaloolifera in different months

2.3.2 芳樟氮磷鉀含量的相關(guān)性 芳樟枝葉氮磷鉀含量間相關(guān)性顯著(表3)。葉片全氮與葉片全磷、枝條全氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉片全鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05)； 葉片全磷與葉片全鉀呈顯著正相關(guān)； 葉片全鉀與枝條全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，而與枝條全磷呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。枝條全氮與枝條全鉀、枝條全磷與枝條全鉀均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 芳樟枝葉營養(yǎng)元素含量的相關(guān)性Tab.3 Correlation of nutrient element content in leaves and branches of C. camphora var. linaloolifera

2.3.3 整個生長季內(nèi)芳樟枝葉精油含量與營養(yǎng)元素含量的相關(guān)性 由表4可知，不同無性系葉片精油含量與枝葉營養(yǎng)元素的關(guān)系呈現(xiàn)不同的特征。3個無性系葉片精油含量與葉片全氮含量的相關(guān)性一致，均呈極顯著正相關(guān)； 葉片精油含量與葉片全磷含量均呈負(fù)相關(guān)，其中X3相關(guān)性達(dá)到極顯著水平； X1和X2葉片精油含量與葉片全鉀含量呈負(fù)相關(guān)，而X3呈極顯著負(fù)相關(guān)。X1和X3葉片精油含量與枝條全氮、全鉀呈負(fù)相關(guān)，但X2呈正相關(guān)； X1和X2葉片精油含量與枝條全磷呈負(fù)相關(guān)，但X3呈正相關(guān)。將3個無性系的數(shù)據(jù)綜合分析發(fā)現(xiàn)，整個生長季芳樟葉片精油含量與葉片氮磷鉀含量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中與葉片全氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與葉片全磷呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)； 葉片精油含量與枝條全氮含量呈負(fù)相關(guān)，與枝條全磷和全鉀含量呈正相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

表4 芳樟精油含量與營養(yǎng)元素含量的相關(guān)性Tab.4 Correlation of essential oil content and nutrient element content of C. camphora var. linaloolifera

不同無性系枝條精油含量與枝葉營養(yǎng)元素的關(guān)系呈現(xiàn)不同的特征。X1枝條精油含量與葉片全氮、枝葉全磷和枝葉全鉀呈負(fù)相關(guān)，其中與枝條全磷的相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)； X2枝條精油含量與葉片全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)； X3枝條精油含量與枝條全磷含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。將3個無性系的數(shù)據(jù)綜合分析發(fā)現(xiàn)，整個生長季枝條精油含量與葉片全氮含量呈正相關(guān)，而與葉片全磷和全鉀含量呈負(fù)相關(guān)，其中與葉片全鉀含量相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)； 枝條精油含量與枝條氮磷鉀含量均呈正相關(guān)關(guān)系，但均未達(dá)到顯著水平。

3 討論

3.1 芳樟枝葉精油含量的動態(tài)變化特征

芳樟精油為植株的次生代謝產(chǎn)物，其形成和積累是一個動態(tài)變化的過程，受遺傳因素、植株體內(nèi)生理生化反應(yīng)和環(huán)境條件等多種因素的影響。本研究中，芳樟葉片精油含量呈雙峰變化曲線，于5月和8月達(dá)到峰值，與段博莉(2006)和張國防(2006)的研究結(jié)果一致，但峰值出現(xiàn)的月份和持續(xù)時間略有不同。張國防(2006)研究發(fā)現(xiàn)，樟樹葉片精油含量與植株的開花期和盛果期密切相關(guān)，開花前呈上升趨勢并在開花時達(dá)到最大，果期又略有上升，因此在5月和7—9月葉片精油含量達(dá)到高峰。但覃子海等(2015)和鄭紅富等(2020)認(rèn)為樟樹葉片精油含量受溫度影響較大，低溫和高溫均不利于植物的代謝反應(yīng)，9—10月是精油積累的最佳時期。研究結(jié)果出現(xiàn)差異的原因可能與樟樹所處的立地條件、光溫環(huán)境、采集時間等密切相關(guān)，陳登雄等(1997)研究表明，立地因子中對含油率的影響效應(yīng)為坡位>坡度>土壤質(zhì)地>坡向，且氣候因子呈現(xiàn)季節(jié)性和日變化的節(jié)律，植物也會表現(xiàn)規(guī)律性的生長，其體內(nèi)的次生代謝物質(zhì)必然出現(xiàn)波動。總體而言，樟樹葉片精油含量在生長季含量高，非生長季含量低(胡文杰， 2013)。

植物精油一般存在于油室、分泌細(xì)胞等或者溶于樹脂中，多數(shù)以游離態(tài)存在，油細(xì)胞是樟樹精油形成和轉(zhuǎn)運的主要場所(孫婭東， 2018)。本研究顯示，芳樟葉片精油含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于枝條，比值可高達(dá)15.33。葉片是植物光合作用的主要器官，代謝活動旺盛，因而葉片精油的月動態(tài)變化差異程度明顯高于枝條。本研究結(jié)果可為芳樟矮林高產(chǎn)栽培的重點突破方向提供依據(jù)，即增大葉片生物量分配比例來提高單位面積的總產(chǎn)量。同時，前人研究發(fā)現(xiàn)，芳樟不同部位精油含量存在年齡效應(yīng)，表現(xiàn)為嫩葉>鮮葉>老葉，且不同化學(xué)型的樟樹精油含量在新老器官中存在差異，可能特定產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累與特定器官有關(guān)，或者與產(chǎn)物在不同器官中的轉(zhuǎn)移或降解有關(guān)(張國防， 2006)，影響機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

目前芳樟精油的形成機(jī)理知之甚少，形成過程與植株類型、品種、不同部位等密切相關(guān)。由于長期的生殖隔離和地理隔離，造成植株在遺傳上差異顯著(Zhangetal., 2019)。主要表現(xiàn)在： 1) 自然居群精油組分混雜，存在多種化學(xué)型，而且不同種源及個體之間的精油含量和主成分比例變異非常大，如芳樟的精油含量一般在0.5%～0.8%，而優(yōu)良個體的精油含量可達(dá)2%以上； 2) 芳樟有性生殖后代會產(chǎn)生其他化學(xué)型，僅60%仍保持芳樟醇型； 3) 精油含量中的主成分類型及含量具有很大的地理分布特征，芳樟醇型樟樹主要分布于江西、福建等地區(qū)； 4) 精油成分主要受遺傳控制而環(huán)境的影響很小，而精油含量受環(huán)境因素影響較大(王瑋琴等， 2012； 張國防等， 2007； 江香梅等， 2014)。本研究中芳樟不同無性系精油含量在月份間差異顯著，可能是控制精油代謝合成途徑的基因差異所致。課題組通過對比高低精油含量樟樹葉片轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，分析獲得了37 877個差異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄本序列，31個顯著差異表達(dá)基因被歸類到萜類化合物和聚酮類代謝相關(guān)途徑中，其中4個與單萜類物質(zhì)的合成途徑、3個與萜類骨架生物合成途徑密切相關(guān)，該研究為探索樟樹次生代謝物形成機(jī)理，為良種選育和種質(zhì)資源創(chuàng)新提供了重要的理論依據(jù)(Houetal., 2020)。

3.2 芳樟營養(yǎng)元素積累的動態(tài)特征分析

氮磷鉀是植物生長所必需的大量元素，對植株物質(zhì)積累、產(chǎn)量和品質(zhì)有重要的影響。營養(yǎng)元素與植株的生長發(fā)育密切相關(guān)，隨季節(jié)變化而呈現(xiàn)一定的規(guī)律(Akira, 2004； 高暝等， 2019)。本研究中芳樟枝葉氮磷和枝條全鉀含量在生長旺盛期含量較低，在生長后期呈增加趨勢。植株在新葉萌發(fā)期從土壤中吸收大量的營養(yǎng)元素儲備以保證生長和發(fā)育所需。同時3、4月是新老葉更替期，根據(jù)落葉期養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的生態(tài)策略(Chapin, 1980)，老葉在落葉前會將器官中的營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移以供新器官的建成，從而縮短元素循環(huán)周期。因而在4月時氮磷鉀含量均較高。一旦進(jìn)入快速生長期，植株的形態(tài)建成需要大量的營養(yǎng)，隨著生物量的增加，植株擴(kuò)張所需要的營養(yǎng)元素趕不上根系吸收的補給，器官中營養(yǎng)元素逐漸稀釋，含量下降。同時氮磷等元素可從老器官中轉(zhuǎn)移至新器官，因而成熟葉中的氮磷元素在生長旺盛期含量低。隨著9—10月溫度的降低，植株的生長減緩，營養(yǎng)元素含量逐漸升高。本結(jié)果與郭淑紅等(2011)對幼林樟樹的研究一致。而葉片全鉀含量在生長旺盛期較高，生長后期較低。鉀素是細(xì)胞內(nèi)滲透壓和酸堿平衡的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，且是光合作用多種酶的活化劑，能夠促進(jìn)碳水化合物代謝并加速同化產(chǎn)物向貯藏器官中運輸。因而在芳樟生長旺盛期處于較高水平。有研究表明，鉀元素在植物體內(nèi)與有機(jī)物的鍵合微弱且是游離狀態(tài)，10月部分成熟葉逐漸衰老，細(xì)胞膜功能衰退，鉀素易外滲(趙姣， 2014)。本研究中芳樟葉片全鉀含量在9月和10月下降可能與葉片衰老導(dǎo)致鉀素的流失有關(guān)。根據(jù)營養(yǎng)元素含量動態(tài)變化規(guī)律，可在春季枝葉萌動期補充營養(yǎng)元素的供應(yīng)，在植株快速生長期適當(dāng)追肥。

另外，植物體內(nèi)營養(yǎng)元素的吸收與分配與植物生物學(xué)特性有關(guān)，且植物對營養(yǎng)元素的吸收選擇性不同，因此不同元素在器官中的分布也不同。本研究中芳樟氮磷鉀含量在器官中的分配基本表現(xiàn)為葉片>枝條，與大部分植物的吸收規(guī)律類似。另外，由于營養(yǎng)元素的遷移和土壤內(nèi)生化反應(yīng)的原因，土壤中氮磷鉀元素的有效性均呈現(xiàn)不同的規(guī)律(Zhangetal., 2016)。本研究中芳樟氮磷鉀吸收在各器官中均表現(xiàn)為氮素>鉀素>磷素，可能由于土壤中磷元素的有效性低所致。同時，不同無性系的營養(yǎng)元素吸收特征存在顯著差異，與木荷(Schimasuperba)等樹種研究結(jié)果(姚甲寶等， 2018)一致。研究表明，氮磷鉀的吸收和利用效率存在豐富的遺傳多樣性，因而不同種源植物對營養(yǎng)元素的競爭力差異顯著(Gajuetal., 2011)，這可能是不同無性系營養(yǎng)元素含量差異的原因。

因此，由于同一樹種不同生長階段、不同無性系或者不同品種對氮磷鉀元素的響應(yīng)規(guī)律不一致，有必要針對特定的時期和品系開展適宜的養(yǎng)分管理措施。

3.3 芳樟精油含量與營養(yǎng)元素含量的關(guān)系

芳樟精油是光合作用過程中產(chǎn)生的化合物經(jīng)過一系列的化學(xué)反應(yīng)形成的次生代謝物，且氮磷鉀能調(diào)控植株體內(nèi)生化反應(yīng)的強(qiáng)度，從而影響次生代謝產(chǎn)物的形成和量的變化(李彥等， 2012)。因此，芳樟枝葉中營養(yǎng)元素含量既是物質(zhì)積累和營養(yǎng)吸收利用等冠層功能的反映，也是影響精油形成和轉(zhuǎn)運的重要因素。

本研究中葉片營養(yǎng)元素含量與精油含量總體呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，原因可能在于營養(yǎng)充足的條件不利于芳樟醇等萜類化合物的形成所致。在桉樹(Eucalyptus)葉片中酚類物質(zhì)等次生代謝物與氮的含量呈反比(Copleyetal., 2001)； 在營養(yǎng)脅迫時，植物將減少生物堿類物質(zhì)的形成，大量積累酚酸類和萜類物質(zhì)(Hamiltonetal., 2010)。在分子水平上，營養(yǎng)條件會調(diào)控次生代謝物合成相關(guān)基因的表達(dá)量來改變物質(zhì)的形成(Lilloetal., 2010)。但營養(yǎng)元素對次生物質(zhì)形成的影響與植株生物學(xué)特性有關(guān)。安寧等(2019)研究發(fā)現(xiàn)馬尾松(Pinusmassoniana)針葉中氮、磷的含量均與產(chǎn)脂量呈負(fù)相關(guān)，鉀的含量與產(chǎn)脂量呈正相關(guān)。

還有一種情況，營養(yǎng)元素含量增加，使植株生長加快，由于稀釋效應(yīng)也會使植株精油含量降低，這也是在生長季芳樟植株葉片氮磷鉀含量與精油含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的原因。但枝條中的氮磷鉀含量與精油含量呈正相關(guān)關(guān)系，可能由于枝條的生長速率較葉片低，因此稀釋效應(yīng)不明顯。因此，在芳樟高產(chǎn)栽培管理中，肥料的施用量、施用時間和用量配比均需進(jìn)一步開展研究。

4 結(jié)論

芳樟葉片精油含量呈雙峰增長曲線，在5月和8月達(dá)到峰值，而枝條精油在不同月份間變化不顯著。芳樟枝葉氮磷和枝條全鉀含量均在生長旺盛期處于較低水平，生長后期升高； 葉片全鉀含量呈相反趨勢。芳樟葉片精油含量與葉片氮磷鉀含量呈負(fù)相關(guān)，而枝條精油含量與枝條氮磷鉀含量呈正相關(guān)關(guān)系。精油含量和營養(yǎng)元素含量的變化特征在不同無性系間差異顯著。可設(shè)置不同的氮磷鉀施肥量進(jìn)一步探討芳樟精油含量與營養(yǎng)元素吸收量的關(guān)系。