王新月, 任道全, 馬 良，陳生熬,, 劉茂春，謝從新

(1.塔里木大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070； 3. 四川律貝生物科技有限公司，成都 610011)

0 引 言

【研究意義】開都河，天山南麓重要河流之一，經(jīng)流孔雀河至博斯騰湖，全長約500 km，曾匯入塔里木河[1-4]。開都河魚類組成中，僅有新疆裸重唇魚(Gymnodiptychusdybowskii)、斑重唇魚(Diptychusmaculates)、葉爾羌高原鰍(Triplophysayarkandensis)和長身高原鰍(Triplophysatenuis)等土著魚類；由于環(huán)境劣化，生物入侵和人為活動等，致使特有魚類資源衰退[5-8]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于開都河研究多見于水文學(xué)方面的徑流降雨年際變化與氣溫等氣候因子引起其流量變化[9-11]，以及水樞紐工程對開都河下游農(nóng)業(yè)用水的影響[12]。水質(zhì)方面以開都河徑流量變化特征、河水理化指標(biāo)和氣候等波動相關(guān)性研究[13-15]。新疆裸重唇魚諸多研究主要以伊犁河水系等不同水域其棲息地適宜度指數(shù)特征[16]、產(chǎn)卵場差異[17]、年齡和生長與環(huán)境的關(guān)系等[18]；關(guān)于開都河新疆裸重唇魚研究僅有不同水域系統(tǒng)地理學(xué)分子水平比較[19]，及染色體描述及核型分析研究[20]?！颈狙芯壳腥朦c】鑒于開都河對該地區(qū)水域生態(tài)環(huán)境平衡調(diào)節(jié)尤為重要；近年來，對于高原魚類系統(tǒng)生物學(xué)研究報道較少，未見天山南麓水系新疆裸重唇魚生物學(xué)研究報道。研究開都河新疆裸重唇魚生物學(xué)特性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】2017～2019年通過對開都河新疆裸重唇魚生物學(xué)的研究，研究塔里木特殊淡水生態(tài)區(qū)域裂腹魚類生物學(xué)，為塔里木河流域漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展打基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2017～2019年，在開都河上游河段，N43。76，～E81。55，分4季，采用刺網(wǎng)和地籠(2a=2.0 cm)采集新疆裸重唇魚112尾(雌性36尾，雄性76尾)，鮮樣采用魚類生物學(xué)測定其可數(shù)可量性狀，并解剖取耳石、脊椎骨和鰓蓋骨等，用酒精(75%)固定于離心管，帶回實驗室處理。

1.2 方 法

形態(tài)學(xué)測量和年齡鑒定分析，參考殷名稱[21]；對新疆裸重唇魚體長(L)、體重(W)、頭長(LH)、體高(WH)、體寬(BW)、性腺重(WG)等指標(biāo)進(jìn)行測量。(長度精確至 0.01 cm，質(zhì)量精確至 0.01 g)。

采微耳石和脊椎骨(第3～8節(jié))，并清洗、脫脂(KOH)、清洗、透明(二甲苯)、觀察(3人)、鑒定分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)殷名稱[21]， 采用W=aLb擬合體長和體重關(guān)系，觀察生長程度；

采用K=100(W/L3)求得豐滿度，觀測其生長性狀；

采用GSI=100(W/WG)求得成熟系數(shù)，觀察其性成熟分期；

采用von Bertalanffy(1933)Lt=Lt(1-e-k(t-t0，Wt=Wt(1-e-k(t-t0)擬合生長方程描述年齡與生長特性，求得L∞、k和t0；

采用SPSS17.0和ORIGIN9.0，并用均值和標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 開都河新疆裸重唇魚形態(tài)特征

研究表明，背鰭D.Ⅳ-7～8；胸鰭P.Ⅰ-16～20；腹鰭V.Ⅰ-7～9；臀鰭A.Ⅲ-5。

體紡錘形，延長，側(cè)扁略呈圓筒形，頭背部隆起明顯。頭呈圓錐形。吻鈍，下口位，似馬蹄形，下頜有角質(zhì)層；上下唇較發(fā)達(dá)，下唇兩葉發(fā)達(dá)，呈現(xiàn)“八”字形分開；下頜兩葉增厚增肥。眼于吻后端，側(cè)上位，與頭部隆起相對；鼻孔、眼和頭部隆起部分呈現(xiàn)三角形。頜須1對，位于口角處。鰓耙短小，不嚴(yán)密。

體幾乎裸露無鱗，僅有肩、臀和側(cè)線鱗片，且側(cè)線完全。背鰭無硬棘，光滑且布有軟鰭條，靠后，與腹鰭側(cè)上方，尾鰭叉形，尾柄較圓，正尾形。

體背布有深棕色，伴有黑色小斑點，腹部灰白色；胸鰭和腹鰭，略顯金黃色，背鰭顯棕色，同體背一致。圖1

2.2 可量性狀指標(biāo)的分布

研究表明，新疆裸重唇魚，年齡范圍為1～8，均值為5.08±0.17+，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗，Sk=-0.427，Ku=-0.395)；其中6+為優(yōu)勢年齡個體，占23.20%；5+，占20.50%，4+和7+相同僅占14.30%，1+僅占4.50%。體長范圍為2.01～31.88 cm，均值為16.76±5.66 cm，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗，Sk=-0.350，Ku=0.410)；其中優(yōu)勢體長18.65 cm，占4.50%。體重范圍為0.54～268.26 g，均值為71.56±5.66 g，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗，Sk=1.314，Ku=1.463)，其中優(yōu)勢體重43.64 g，占1.8%；其他多數(shù)個體所占比例基本一致，僅占0.9%。圖2～4

研究表明，新疆裸重唇魚的頭長范圍為(0.45～6.15) cm，均值為(3.61±0.12) cm，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗，Sk=-0.350，Ku=0.410)，其中優(yōu)勢頭長3.31 cm，僅占4.50%。體高范圍為(0.35～5.75) cm，均值為(2.91±0.10) cm，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗，Sk=-0.427，Ku=0.834)，其中優(yōu)勢體高3.01 cm，占4.50%。體寬范圍為(0.28～4.65) cm，均值為(2.41±0.09) cm，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗，Sk=-0.210，Ku=0.113)，其中優(yōu)勢體寬2.45 cm，占4.50%。圖5

新疆裸重唇魚112尾采集樣本中，最小1齡，雌性，體長和體重分別是2.01 cm和0.54 g；最大8齡，雄性，體長31.88 cm，體重268.26 g。

2.3 生長分析

2.3.1 體長與體重的關(guān)系式

運用冪指數(shù)函數(shù)，擬合新疆裸重唇魚(n=112)體長與體重關(guān)系式可得：

W總=0.051 9L2.466 5(R2=0.932 7)。

開都河新疆裸重唇魚體長與體重的擬合回歸方程W=0.051 9L2.466 5(R2=0.932 7)，其關(guān)系式中b=2.466 5<3(P<0.05)，差異顯著，屬于異速生長。圖6

開都河新疆裸重唇魚雌性個體擬合冪函數(shù)關(guān)系式W=0.059 5L2.437 4(R2=0.937 1, n=36)，其關(guān)系式中b=2.437 4<3(P<0.05)，差異顯著，屬異速生長；雄性個體擬合冪函數(shù)關(guān)系式W=0.043 3L2.521 2(R2=0.928 4, n=76)，b=2.521 2<3(P<0.05)，差異顯著，屬異速生長。

2.3.2 體長與其他指標(biāo)的關(guān)系

對開都河新疆裸重唇魚(n=112)體長和頭長、體長和體高、體長和體寬等關(guān)系進(jìn)行擬合回歸直線方程：

LH=0.196 6L+0.312 8(R2=0.935 3)；體長與頭長相關(guān)性較高，呈現(xiàn)直線相關(guān)。

WH=0.167 2L+0.934 8(R2=0.934 8)；體長與體高相關(guān)性較高，呈現(xiàn)直線相關(guān)。

BW=0.145 9L-0.037 7(R2=0.912 1)；體長與體寬相關(guān)性較高，呈現(xiàn)直線相關(guān)。

優(yōu)勢體長較為穩(wěn)定范圍在15.00～20.00 cm，其中優(yōu)勢體長18.65 cm，與頭長相關(guān)性較其他兩者高，二者直線增長趨勢明顯。圖7

2.3.3 生長方程

通過新疆裸重唇魚(n=139)實測體長，推算求得漸進(jìn)體長L∞=37.72 cm，k=0.133 8，W∞=375.77 g，t0= -1.75，ti=7.03。

求得生長方程：

Lt= 37.72 (1-e-0.133 8 (t + 1.75)) ；

Wt=375.77 (1-e-0.133 8 (t + 1.75))2.466 5。

對生長方程進(jìn)行一階求導(dǎo)，得到生長速度方程：

dL/dt= 5.05 e-0.133 8 (t +1.75)；

dW/dt= 123.97e-0.133 8 (t + 1.75)(1- e-0.133 8(t +1.75))1.466 5。

對生長方程進(jìn)行二階求導(dǎo)，得到生長加速度方程：

dL2/dt2=-0.67e-0.133 8 (t +1.75)；

dW2/dt2= 16.58e-0.133 8 (t + 1.75)(1- e-0.133 8 (t + 1.75))0.466 5(2.466 5×e-0.133 8 (t +1.75)-1)。

新疆裸重唇魚體長與體重生長曲線基本一致，體長生長速度與體重生長速度有所不同，6齡前負(fù)相關(guān)，其后出現(xiàn)正相關(guān)，下降趨勢明顯，但體長較體重有所平緩；生長加速度中，體長與體重表現(xiàn)明顯，在擬合的年齡生長中達(dá)到12齡時出現(xiàn)負(fù)相關(guān)。體長與體重隨年齡增大，生長曲線上升趨勢，生長速度和加速度曲線則表現(xiàn)出下降。新疆裸重唇魚ti為7.03，所對應(yīng)體長和體重分別為：26.06 cm和151.01 g。圖8

2.4 新疆裸重唇魚成熟系數(shù)和豐滿度

研究表明，新疆裸重唇魚，喜歡棲息在高海拔，低水溫，高溶氧，鵝卵石地，緩流遮蔭敞水區(qū)。開都河中，2+可達(dá)到性成熟，其中雌性個體成熟卵子呈現(xiàn)橘黃色，卵徑較小，成熟雄性個體胸鰭顯似珠星狀突起，鰭條上伴有淡紅色。

新疆裸重唇魚，雌性個體(n=36)樣本成熟系數(shù)顯示：GSI=7.85±1.03。如圖9顯示，從其性腺成熟度中可以看出，繁殖盛期在4～6月，持續(xù)時間3～7月。其中豐滿度K=1.70±0.84，多數(shù)出現(xiàn)在繁殖盛期，每年僅一次波峰值，一次產(chǎn)卵類型。 圖9

3 討 論

開都河，現(xiàn)流經(jīng)巴音郭楞蒙古自治州至孔雀河，尾閭?cè)氩┧跪v湖[3,15]。開都河，水體補給中23.20%來源于天山融雪，屬于高山冷水，且弱堿性，飽和溶解氧69.57%，生物需氧量15.00mg/L，水質(zhì)屬于Ⅱ類，高原魚類適宜棲息地[15,16]。開都河自源頭到山口落差較大，水流等理化特點空間存在異質(zhì)性，水體鹽堿隨水量出現(xiàn)先增后減，其85%流量最終進(jìn)入博斯騰湖，其水質(zhì)變化明顯，曾是扁吻魚(Aspiorhynchus laticeps)等土著魚類棲息地，現(xiàn)為外來魚類主養(yǎng)區(qū)，這與其水質(zhì)變化密切相關(guān)[22,23]。開都河始終維系獨特的巴音布魯克濕地[15,24]，開都河流域內(nèi)長達(dá)5月積雪期，溫度低，日照強，溫差大，以及礦化度變化等，水生植物脅迫增大，生長優(yōu)勢不明顯，水體中餌料生物豐度極低，造成魚類生態(tài)位[15,25]；外來魚類增加至12種，水利樞紐等，導(dǎo)致開都河魚類區(qū)系以山口以上河段為土著魚類，出山口后河段外來魚類的空間分布格局，其源流保護利用尤為關(guān)鍵[5]。

新疆裸重唇魚，地理分布于中亞部分水系，我國主要在伊犁河流域、塔里木河流域的開都河和準(zhǔn)噶爾盆地諸多水系等天山南北水系，2004年被列為Ⅰ類水生野生重點保護動物[26]；由于分布區(qū)間差異較大，分子進(jìn)化系統(tǒng)不同，外形體色也有所不同[19,26]，這與棲息環(huán)境理化指標(biāo)密切相關(guān)[16-18]，與研究形態(tài)特征一致。開都河新疆裸重唇魚年齡均值5.08±0.17+，優(yōu)勢年齡為6+，大于伊犁河水系新疆裸重唇魚[18]，然體長則相反，差異顯著(P<0.05)，兩水系魚類體重值差異不顯著(P >0.05)；遠(yuǎn)小于西藏水域尖裸鯉和雙須葉須魚2種裂腹魚類的年齡結(jié)構(gòu)(P<0.01)[27,28]。開都河112尾新疆裸重唇魚樣本中，最大8+的體長與體重值均小于伊犁河水系[18]，差異顯著(P<0.05)。這可能新疆裸重唇魚棲息高海拔、低水溫、pH及鹽堿等密切相關(guān)[16,17]。

以魚類體長與體重擬合方程W=aLb中a和b值變量觀察新疆裸重唇魚，研究中W總=0.051 9L2.466 5(R2=0.932 7)，與特克斯河W=2.852×10-5L2.843(R2=0.907)，與伊犁河W =0.033 719L2.736 4(R2=0.998)，以及與伊犁河水系W =1.017×10-5L3.049(R2=0.925)等相比，開都河a值較高，與伊犁河差異不顯著(P >0.05)，與伊犁河水系和特克斯河差異顯著(P<0.05)；伊犁河水系新疆裸重唇魚b值最高，特克斯河次之，伊犁河和開都河屬異速生長，其余勻速生長[18,29]；與塔里木河水系阿克蘇河塔里木裂腹魚W=0.020L2.888 6(R=0.992)比較，a和b值差異不顯著(P >0.05)；與西藏雙須葉須魚W=2.790×10-5L2.856相比，a和b值差異顯著(P<0.05)[28]。比較新疆裸重唇魚VonBertalanffy生長方程，研究中L∞=37.72cm，W∞=375.77g，t0= -1.75，ti=7.03；伊犁河L∞=57.70cm，W∞=228.90g，t0= -0.56，ti=19.7；特克斯河L∞=28.59cm，W∞=295.90g，t0= -0.949，ti=6.95；三者相比，研究中漸進(jìn)體重W∞最大，漸進(jìn)體長L∞處于兩者之間，理論年齡t0較小，三者差異顯著(P<0.05)，拐點年齡ti與特克斯河差異不顯著(P >0.05)，與伊犁河差異極顯著(P<0.01)[18,29]；西藏雙須葉須魚L∞=39.60cm，W∞=743.60g，相比研究中，漸進(jìn)體長差異不顯著(P >0.05)，漸進(jìn)體重則極顯著(P<0.01)[28]。開都河新疆裸重唇魚生長不同與伊犁河、伊犁河水系、特克斯河，更有別于阿克蘇河，這與水域溫度密切相關(guān)；開都河常年水溫在極低，夏季不超過15℃，與特克斯河常年15℃類似，但與伊犁河最高可達(dá)22℃差異較大，阿克蘇河最高可達(dá)24℃；水溫低，新陳代謝減慢，雌雄個體蓄積能量不同，餌料生物缺乏，外來魚類較多，生長競爭壓力大，趨勢不明顯[29,30]。

新疆裸重唇魚，喜低水溫，高溶氧，鵝卵石地產(chǎn)卵，這與其他裂腹魚類相似[27,28,31]；地質(zhì)，緩流敞水區(qū)，并有遮陰處，副性征天山南北水系基本一致；雌性個體(n=36)樣本成熟系數(shù)顯示：GSI=7.85±1.03，與伊犁河GSI=5.28，差異顯著(P<0.05)；其繁殖持續(xù)時間晚于伊犁河，豐滿度

K=1.70±0.84，與伊犁河1.68差異不顯著(P<0.05)，這些與棲息水域環(huán)境中餌料生物僅以硅藻居多，水體較瘦，豐度極低，生物量僅1.72mg/L等密切相關(guān)[29,32]。

4 結(jié) 論

開都河，源自中天山融雪，水溫較低，河段水質(zhì)差異較大，上游水質(zhì)良好，浮游生物豐度低，餌料欠缺，新疆裸重唇魚體色不同于其他水系，生長差異明顯(P<0.05)。開都河新疆裸重唇魚，其體長及體重生長較慢，體重和其他水系差異顯著(P<0.05)，體長與體重擬合回歸方程W=0.051 9L2.466 5(R2=0.932 7)中，肥滿度較高，但b=2.466 5<3，異速生長；體長與頭長、體高、體寬存在較高直線相關(guān)。新疆裸重唇魚年齡結(jié)構(gòu)中，優(yōu)勢年齡在6+，年齡均值5.08±0.17+，拐點年齡較大，理論生長年齡低于其他水系，最大年齡高于其他水系，繁殖盛期4～6月。