張嘉開，魏江生,2，海 龍，楊海峰，楊宏偉，張嘉益

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

土壤呼吸是未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生二氧化碳的所有代謝活動(dòng)，包括3個(gè)生物學(xué)過程(植物根系呼吸、微生物呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解、土壤動(dòng)物呼吸)和1個(gè)化學(xué)氧化過程(含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化)，由于后兩個(gè)過程所釋放的二氧化碳對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)很小，眾多相關(guān)研究主要集中于前兩個(gè)生物學(xué)過程，即根系自養(yǎng)呼吸和微生物異養(yǎng)呼吸[1-2]。在區(qū)域和全球尺度上，土壤呼吸對(duì)大氣二氧化碳濃度調(diào)控起著十分關(guān)鍵的作用，土壤呼吸速率直接影響土壤碳匯[3-4]，目前，土壤呼吸的研究主要集中在山地、草地、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，而有關(guān)沙地生態(tài)系統(tǒng)的研究相對(duì)較少。沙地、沙漠是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其碳匯潛力巨大[5-6]。然而，土壤呼吸作用是碳損失的主要生態(tài)過程之一[7]，土壤呼吸過程與土壤溫度、含水量、結(jié)構(gòu)及質(zhì)地、地上地下生物量等密切相關(guān)[8-9]。其中，土壤溫度和土壤含水量是導(dǎo)致土壤呼吸速率季節(jié)變化的兩個(gè)主要影響因子，但其影響程度因植被類型的不同具有復(fù)雜性與不確定性。如劉鵬等[10]在毛烏素沙地研究發(fā)現(xiàn)油蒿(Artemisiaordosica)人工灌木林異養(yǎng)呼吸速率主要受土壤溫度調(diào)節(jié)，對(duì)土壤含水量的響應(yīng)程度較低。而李炎真等[11]在科爾沁沙地對(duì)樟子松人工林研究發(fā)現(xiàn)，其土壤呼吸及組分與土壤溫度、含水量均顯著相關(guān)。

毛烏素沙地所屬鄂爾多斯轄區(qū)，從20世紀(jì)70年代起實(shí)施防沙治沙造林工程，經(jīng)過40多年的治理，形成了大規(guī)模的人工植被重建恢復(fù)區(qū)。楊柴(Hedysarumlaeve)作為該地區(qū)重要的鄉(xiāng)土造林樹種，分布廣泛，目前已成為毛烏素沙地造林面積大、生長良好的灌木林群落之一，其生態(tài)系統(tǒng)固碳效益顯著。本研究以毛烏素沙地30 a的楊柴人工林樣地為對(duì)象，對(duì)土壤呼吸各組分速率進(jìn)行定位測(cè)定，分析了土壤呼吸組分特征及季節(jié)性變化規(guī)律，以及土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度、含水量的響應(yīng)規(guī)律，旨在為沙地灌木林植被碳匯研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市烏審旗烏審召治沙站境內(nèi)，地處毛烏素沙地東南部，地理坐標(biāo)為39°02′04″～39°02′45″N，109°05′33″～109°05′42″E，平均海拔1 313 m。該區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，氣候變化明顯，四季分明，日照豐富，多風(fēng)少雨，無霜期短，降水較少，年日照時(shí)數(shù)為2 800～3 000 h，年平均氣溫 6.0～8.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫為2 500～3 200 ℃；年均降水量300 mm，主要集中在8—9月，年蒸發(fā)量2 200～2 800 mm；無霜期135 d。土壤類型為風(fēng)沙土，易受風(fēng)蝕。研究區(qū)常見的灌木有楊柴、沙柳(Salixpsammophila)、油蒿、花棒(Hedysarumscoparium) 、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii) 和沙地柏(Juniperussabina)等[12-13]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，選擇30 a的楊柴人工林林地，設(shè)置20 m × 20 m固定觀測(cè)樣地2塊，并在每塊樣地內(nèi)布設(shè)5個(gè)3 m × 3 m的監(jiān)測(cè)樣方，共10個(gè)樣方(表1)。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic informations of sampling plots

2.2 土壤呼吸組分分離

在每個(gè)3 m × 3 m觀測(cè)樣方內(nèi)，設(shè)去除根系+去除枯枝落葉層、去除枯枝落葉層、對(duì)照等3個(gè)處理點(diǎn)。其中，去除根系于2019年9月采用1 m × 1 m樣方全挖法對(duì)楊柴人工林地120 cm深土層內(nèi)的全部根系(120 cm以下幾乎不見根系)進(jìn)行挖取，用100目紗網(wǎng)圍封四周后分層回填原土形成無根土柱體，阻隔外圍土壤中的根系向無根土柱體伸展生長，6～7個(gè)月土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定后觀測(cè)土壤呼吸(圖1)。在每個(gè)處理點(diǎn)嵌入直徑20 cm、高15 cm的聚氯乙烯(PVC)環(huán)，土壤表面統(tǒng)一留高2 cm與呼吸室連接，共30個(gè)觀測(cè)環(huán)。

2.3 土壤呼吸速率及水熱因子測(cè)定

土壤呼吸速率測(cè)定采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-8100土壤碳通量觀測(cè)系統(tǒng)(圖2)，2020年5—10月，每個(gè)月測(cè)定1～2次，每次選擇2～3個(gè)天氣晴朗的工作日進(jìn)行晝夜觀測(cè)，白天6∶00—18∶00每隔2 h測(cè)1次，夜間每隔3 h測(cè)1次，每次測(cè)定時(shí)間為3 min。用便攜式溫度儀對(duì)5 cm、10 cm、20 cm和30 cm土層溫度同步測(cè)定。用溫度和水分自動(dòng)記錄儀對(duì)上述土層溫度和體積含水量連續(xù)記錄，數(shù)據(jù)記錄間隔期為30 min。

圖1 樣地布設(shè)Fig.1 Layout of sampling plots

圖2 土壤呼吸速率測(cè)定Fig.2 Measurement of soil respiration rate

2.4 數(shù)據(jù)處理

(1) 土壤呼吸組分呼吸速率值計(jì)算公式：

土壤總呼吸速率 = 對(duì)照點(diǎn)呼吸速率

異養(yǎng)呼吸速率 = 去根點(diǎn)呼吸速率 +(對(duì)照點(diǎn)呼吸速率 - 去枯落物點(diǎn)呼吸速率)

自養(yǎng)呼吸速率 =對(duì)照點(diǎn)呼吸速率-異養(yǎng)呼吸速率

(2)土壤溫度、含水量與土壤呼吸速率擬合方程：

運(yùn)用指數(shù)回歸模型[14]描述土壤呼吸速率與不同土層土壤溫度的關(guān)系，并計(jì)算土壤呼吸溫度敏感性指數(shù)(Q10)值[15]，公式為：

RS=aebT

(1)

Q10=e10b

(2)

運(yùn)用法線性回歸模型[16]描述土壤呼吸速率與不同土層土壤含水量的關(guān)系，公式為：

RS=a+bW

(3)

運(yùn)用多元線性和非線性模型[17]描述土壤溫度、含水量的交互作用對(duì)土壤呼吸速率的影響，公式為：

RS=aebTWc

(4)

RS=a+bT+cW

(5)

式中：RS為土壤呼吸速率(μmolC·m-2·s-1)；T為土壤溫度(℃)；W為土壤含水量(%)；a、b、c為常數(shù)。

(3)生長季土壤呼吸碳通量計(jì)算：

采用生長季5—10月每日通量累加法[18]，每日的土壤呼吸通量值是把每天的土壤呼吸速率(μmolC·m-2·s-1)平均值乘以24 h求得，公式為：

RSy=∑RSmi

(6)

式中：RSy為生長季土壤呼吸碳通量(gC·m-2)；RSmi為土壤呼吸日通量(gC·m-2)。

用Excel軟件對(duì)所有的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用sigmaplot 12.0 繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤溫度和含水量的季節(jié)變化特征

由圖3可看出，生長季楊柴人工林0～30 cm土層平均土壤溫度和土壤含水量呈明顯的季節(jié)變化規(guī)律，二者月變幅分別為 12.50～26.76 ℃和 1.43%～3.14%，土壤溫度的均值為 21.25 ℃，最高溫度出現(xiàn)在6—8月生長季旺盛期，最低溫度出現(xiàn)在10月生長季末期；土壤含水量的均值為 2.19%，9月出現(xiàn)峰值，5月最低。

圖3 生長季土壤溫度和含水量的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic change of soil temperature and moisture content in growing season

3.2 土壤呼吸季節(jié)變化規(guī)律及通量特征

根據(jù)最優(yōu)回歸模型得到楊柴人工林土壤總呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率和自養(yǎng)呼吸速率生長季變化特征曲線(圖4)，其變化范圍分別為 1.14～3.70 μmolC·m-2·s-1、0.99～2.79 μmolC·m-2·s-1和 0.15～0.98 μmolC·m-2·s-1，平均值分別為 2.16 μmolC·m-2·s-1、1.65 μmolC·m-2·s-1和 0.39 μmolC·m-2·s-1。土壤呼吸各組分均呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化規(guī)律，6—8月土壤呼吸速率值一直處于較高水平，8月以后隨著土壤溫度的下降，楊柴人工林土壤呼吸速率逐漸降低，最低值出現(xiàn)在10月。植物生長季5—10月，楊柴人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸碳通量分別為 354.80 gC·m-2、270.79 gC·m-2和 84.01 gC·m-2，異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸分別占土壤總呼吸碳通量的 76.32% 和 23.68%(圖5)。

圖4 生長季土壤呼吸速率變化趨勢(shì)Fig.4 Changing trend of soil respiration rate in growing season

圖5 生長季土壤呼吸各組分碳通量Fig.5 Components of soil respiration and carbon fluxes in growing season

3.3 土壤呼吸組分與水熱因子的相關(guān)性

分別采用指數(shù)模型和線性模型擬合不同土層土壤溫度、土壤含水量對(duì)楊柴人工林土壤呼吸速率的影響(表2)，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)與土壤溫度均呈極顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與5 cm土層溫度的擬合效果最佳；而與土壤含水量的相關(guān)性不顯著。其中，土壤溫度可分別解釋土壤總呼吸的 57.0%～69.0%、異養(yǎng)呼吸的 50.7%～54.4% 和自養(yǎng)呼吸的 17.2%～40.9%。利用不同土層土壤溫度擬合土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率得出不同的Q10值，其平均值分別為 1.57、1.51 和 1.97，異養(yǎng)呼吸對(duì)土壤溫度的變化敏感程度低于自養(yǎng)呼吸。

采用線性和非線性雙因素模型擬合土壤5 cm土層溫度、含水量與土壤呼吸速率(表3)，發(fā)現(xiàn)土壤溫度、含水量的交互作用對(duì)土壤呼吸各組分速率的影響極顯著(P<0.01)，表明半干旱地區(qū)沙地土壤呼吸過程受溫度和含水量的共同驅(qū)動(dòng)作用，特別是自養(yǎng)呼吸速率與溫度、含水量雙因素?cái)M合模型系數(shù)高于溫度單因素模型。

表2 土壤呼吸組分與土壤溫度、土壤含水量的單因素模型和溫度敏感性指數(shù)Tab.2 Single-factor models of different soil respiration components with soil temperature， soil moisture and Q10

表2 土壤呼吸組分與土壤溫度、土壤含水量的單因素模型和溫度敏感性指數(shù)(續(xù)表)Tab.2 Single-factor models of different soil respiration components with soil temperature， soil moisture and Q10(Continued Table)

表3 土壤呼吸組分與土壤溫度和含水量雙因素關(guān)系模型Tab.3 Two-factor relationship models between soil respiration components and soil temperature and moisture

4 討論

4.1 土壤呼吸與土壤溫度、含水量的相關(guān)性

土壤溫度和含水量是調(diào)節(jié)和控制許多生態(tài)學(xué)過程的關(guān)鍵因素，同時(shí)也是影響土壤呼吸的決定性因子[19]。本研究結(jié)果表明，楊柴人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率均與土壤溫度的變化趨勢(shì)基本一致，呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律，表現(xiàn)為6—8月土壤呼吸速率高，10月土壤呼吸速率低的單峰型曲線變化，這與干旱半干旱地區(qū)已有研究結(jié)果一致[9,20]。本研究中各土層溫度與土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率均呈極顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，分別最高可解釋其季節(jié)變化的 69.0%、54.4%和 40.9%。Q10值是土壤溫度每升高10 ℃，土壤呼吸速率增加的倍數(shù)，是反映土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度變化敏感程度的重要指標(biāo)[21]。通過計(jì)算Q10值，發(fā)現(xiàn)楊柴人工林自養(yǎng)呼吸對(duì)土壤溫度的敏感程度最高，異養(yǎng)呼吸最低，這是由于非生長季土壤溫度較低，根系的生長代謝弱，自養(yǎng)呼吸變化幅度較小，而隨著生長季土壤溫度大幅度上升，根系的生長變得極為活躍，自養(yǎng)呼吸比異養(yǎng)呼吸對(duì)土壤溫度響應(yīng)更加明顯，有更強(qiáng)的季節(jié)節(jié)律[22-23]。

在季節(jié)尺度上，楊柴人工林土壤含水量與土壤總呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率和自養(yǎng)呼吸速率均無顯著相關(guān)關(guān)系，而通過雙因素回歸模型發(fā)現(xiàn)，自養(yǎng)呼吸速率受到土壤溫度、含水量的交互驅(qū)動(dòng)作用，這表明土壤含水量同樣是影響土壤呼吸的生態(tài)因子，但絕非限制因子。尤其是在水分匱乏的沙漠地區(qū)，植物和土壤微生物已經(jīng)對(duì)干旱脅迫形成了較強(qiáng)的抗逆適應(yīng)性，并在缺水環(huán)境中具備保持正常生理生態(tài)功能的機(jī)制[24]，因此在季節(jié)尺度上土壤呼吸對(duì)水分的敏感性低于溫度敏感性。對(duì)于干旱半干旱地區(qū)沙地灌木林土壤呼吸速率對(duì)土壤含水量的響應(yīng)程度仍存在較大的不確定性，該結(jié)果有待進(jìn)一步觀測(cè)驗(yàn)證和完善。

4.2 呼吸組分對(duì)土壤呼吸碳通量的貢獻(xiàn)

經(jīng)實(shí)驗(yàn)觀測(cè)和測(cè)算楊柴人工林生長季5—10月異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸碳通量分別為 270.79gC·m-2和 84.01gC·m-2，占土壤總呼吸碳通量的 76.32%和 23.68%，可見異養(yǎng)呼吸碳通量接近自養(yǎng)呼吸碳通量的3倍。這與北方半干旱區(qū)落葉松林[1]和草地[25]土壤呼吸碳通量研究結(jié)果相似。而沈小帥等[22]對(duì)亞熱帶次生林研究發(fā)現(xiàn)自養(yǎng)呼吸對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)率為 69%。造成這種差異的原因可能與土壤性質(zhì)、立地條件、氣候、物種組成等諸多因素有關(guān)[2,26]。本研究表明，對(duì)我國北方沙地、沙漠地區(qū)而言，土壤異養(yǎng)呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳釋放的主要過程和形式。特別是在全球氣候變暖的背景之下，異養(yǎng)呼吸過程變得更加敏感，可能造成更多土壤碳向大氣中流失，這也為加強(qiáng)沙區(qū)人工灌木林可持續(xù)經(jīng)營增匯給出了警示。

5 結(jié)論

(1)毛烏素沙地30a楊柴人工林土壤總呼吸、自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸速率在植物生長季(5—10月)尺度上具有明顯的單峰型曲線規(guī)律，峰值出現(xiàn)在6—8月，5月和10月較低。生長季土壤呼吸碳通量為 354.80gC·m-2，其中異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸分別占土壤總呼吸碳通量的 76.32%和 23.68%。

(2)利用土壤溫度擬合楊柴人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率計(jì)算相應(yīng)的Q10值，分別為 1.57、1.51 和 1.97，自養(yǎng)呼吸作用對(duì)溫度的敏感性高于異養(yǎng)呼吸。

(3)單因素回歸分析結(jié)果表明，沙地楊柴人工林土壤總呼吸、自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸速率與各土層溫度均呈極顯著指數(shù)相關(guān)，與土壤含水量無顯著相關(guān)關(guān)系。雙因素回歸分析結(jié)果表明，土壤5cm土層溫度、含水量的交互作用對(duì)土壤總呼吸、自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸速率均有極顯著的驅(qū)動(dòng)作用。