張海東，王志波，于楠楠，董忠麗，李銀祥，季 蒙，寧 靜，張 南，劉 佳，張澤林，田稼穡

(1. 內蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010； 2. 烏蘭察布市農林科學研究所，內蒙古 集寧 012000； 3. 赤峰市森林草原保護發(fā)展中心，內蒙古 赤峰 024005； 4. 涼城縣六蘇木鎮(zhèn)農牧業(yè)綜合技術推廣中心，內蒙古 涼城013755)

樹冠作為林木的重要組成部分，是樹木與環(huán)境物質交換、能量流動的場所[1]，樹冠影響生物量的生產和分配，并影響樹干的生長[2]，樹冠能反映樹木生長、競爭水平、健康狀態(tài)。19世紀及20世紀初國內外學者從傳統(tǒng)的植物形態(tài)學角度定性化描述植物的整體形態(tài)。20世紀50年代學者們引入數學方法，樹冠研究從定性化轉入定量化。20世紀70年代，將樹冠與樹木生長聯系起來。20世紀90年代開始，樹冠研究與生產實踐聯系緊密。進入21世紀，樹冠研究逐漸成為熱點。結合林分調查信息，建立樹冠模型；結合樹冠結構和生長規(guī)律，建立樹木生長模型、木材質量模型等。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是我國華北、西北地區(qū)山地的主要造林樹種，具有成活率高、生長速度快、材質優(yōu)良、抗寒等優(yōu)點，有重要的水土保持、涵養(yǎng)水源、固碳減排等生態(tài)功能。針對華北落葉松樹冠的研究，符亞健[3]建立了華北落葉松單木冠幅模型；時忠杰等[4]、王云霓等[5]、魯興隆等[6]研究了樹冠下的穿透降雨的空間分布特征；劉志剛等[7]研究了樹冠下光分布特點等。目前，對不同林齡的華北落葉松人工林冠層特征進行動態(tài)分析較少，本研究以不同林齡蘇木山華北落葉松人工林為研究對象，綜合分析冠層特征，進一步掌握華北落葉松的生長過程和變化規(guī)律，為蘇木山華北落葉松人工林制定合理的經營措施提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市興和縣蘇木山林場，陰山山脈的東端，東西長40 km，南北寬15 km，地理坐標為40°30′—40°40′N，113°40′—114°05′E，海拔1 500～2 300 m，年降水量400～450 mm，年均蒸發(fā)量 2 060.5 mm，年均氣溫 4.2 ℃，年均風速 3.8 m·s-1，無霜期110 d，屬于半干旱大陸性季風氣候，冬季漫長寒冷，夏季短暫溫熱，春季干旱風大，秋高氣爽。林下土壤為灰褐土，土層厚度120 cm左右。

蘇木山林場華北落葉松是內蒙古陰山地區(qū)面積最大、栽培年限最久的華北落葉松人工林。華北落葉松占蘇木山林場經營面積的 56.13%，且基本為純林[8]。林下灌木主要有繡線菊(Spiraeasalicifolia)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、刺玫(Rosaxanthina)等，草本植物主要有菊科、豆科、禾本科、莎草科、毛茛科、薔薇科等。

2 研究方法

2018年8月，在全面踏查的基礎上，選擇具有代表性的地段進行樣地布設。為避免不同坡向的影響，選擇陰坡及半陰坡、立地條件相近、生長正常的林分作為調查樣地，幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林各3個重復，均設置30 m × 30 m的樣地，共12塊(表1)。每塊樣地在每木檢尺的基礎上選擇1株標準木作為試驗樣木，將樣木伐倒后，采用Xiao和Ceulemans[9]的方法，記錄標準木的每個輪生枝位置，即從樹冠頂部向下記錄每個輪生枝位置，直至離地面最近的輪生枝為止，同時記錄每個枝條的基徑、枝長、冠幅等數據。采用Peichl和Arain[10]的方法將整個樹冠劃分為上、中、下3層，并在每層選擇2個有代表性的枝條作為樣枝，將樣枝的枝條、葉片、球果分離后，用便攜式電子手提秤稱量枝條、葉片、球果鮮重，并分別取樣不少于300 g帶回實驗室在85 ℃條件下用烘箱烘至恒重后稱重，通過取樣烘干重換算整株植物不同組分的生物量。

表1 樣地概況Tab.1 General situations of sample plots

3 結果與分析

3.1 枝垂直分布特征

3.1.1枝條數量垂直分布特征

單株枝條數量表現為近熟林(72)最多，成熟林(64)、中林齡(62)次之，幼齡林(42)最少。說明在幼齡林至近熟林階段隨著林齡的增加，枝條數量逐年增多。當林齡到成熟林階段，自然整枝現象明顯，成熟林與中齡林枝條數量差距不大。

由圖1可知，單株枝條數量所占比例：上層隨林齡增加而增加，下層基本隨林齡增加而減?。挥g林、中齡林上層枝條數量所占比例最小，分別為 18.90% 和 27.42%，近熟林、成熟林下層枝條數量所占比例最小，分別為 21.66% 和 16.06%。這是由于隨著林齡的增加，林分郁閉度增大，下層枝獲得的光照逐步減少，下層枝逐漸死亡，中層和上層枝條數量增加，逐漸占據主導地位。

圖1 不同林齡單株各冠層枝條數量所占比例Fig.1 Percentage of branch number in different canopy for individual stock with different forest ages

3.1.2平均枝長垂直分布特征

由圖2可知，單株平均枝長隨林齡的增加而增長，不同林齡平均枝長均表現為下層最大(1.8～4.2 cm)，中層次之(1.4～2.7 cm)，上層最小(0.5～1.1 cm)；不同林齡平均枝長所占比例均表現為下層最大(46.47%～52.63%)，中層次之(34.04%～36.97%)，上層最小(13.29%～17.27%)。

3.1.3枝生物量垂直分布特征

由表2可知，幼齡林、中齡林的單株枝生物量垂直分布規(guī)律一致，均表現為下層>中層>上層；近熟林、成熟林枝生物量垂直分布規(guī)律一致，均表現為中層>下層>上層。由于近熟林、成熟林下層枝條受上、中層枝葉的遮擋，接受的光照范圍有限，下層枝逐漸老化。

圖2 不同林齡單株各冠層枝長所占比例Fig.2 Percentage of branch length in different canopy for individual stock with different forest ages

枝生物量所占比例幼齡林、中齡林、成熟林的上層、中層、下層三者差異均顯著；近熟林枝生物量所占比例上層與中層、下層差異顯著(P<0.05)。上層枝生物量所占比例隨林齡增加而增加，上層枝生物量所占比例幼齡林、中齡林與近熟林、成熟林差異顯著(P<0.05)；中層枝生物量所占比例為成熟林(56.71%)>近熟林(45.71%)>幼齡林(40.49%)>中齡林(33.21%)，中層枝生物量所占比例幼齡林、近熟林差異不顯著。下層枝生物量所占比例為中齡林(61.75%)>幼齡林(57.48%)>近熟林(42.92%)>成熟林(27.76%)，下層枝生物量所占比例幼齡林、中齡林與近熟林、成熟林差異顯著(P<0.05)。

表2 不同林齡單株各冠層枝生物量所占比例Tab.2 Proportion of biomass in different canopy for individual stock with different forest ages

3.2 葉生物量垂直分布特征

由圖3可知，幼齡林單株葉生物量所占比例為下層(59.51%)>中層(36.43%)>上層(4.07%)，幼齡林尚處于林木生長的旺盛階段，下層枝著生的葉量較多。中齡林單株葉生物量所占比例下層(45.95%)與中層(46.53%)差別不大，均大于上層(7.51%)。近熟林和成熟林單株葉生物量垂直分布規(guī)律一致，葉生物量所占比例均為中層>上層>下層；樹冠下層枝條雖然較大，但易受到更多的遮擋，獲得的光照較少，導致著生的葉量也相應減少。隨著林齡的增長，下層葉逐漸減少，樹冠中的葉主要分布在上層和中層。

上層葉生物量所占比例與枝生物量所占比例在各林齡的規(guī)律近似，即隨林齡增加而增加，下層反之。中層葉生物量所占比例為成熟林(56.58%)>中齡林(46.53%)>近熟林(45.35%)>幼齡林(36.43%)。

圖3 不同林齡單株各冠層葉生物量所占比例Fig.3 Proportion of leaf biomass in different canopy for individual stock with different forest ages

3.3 果生物量垂直分布特征

由圖4可知，單株果生物量所占比例垂直分布幼齡林、中齡林規(guī)律一致，均表現為下層>中層>上層；近熟林、成熟林分布規(guī)律一致，均表現為中層>上層>下層。

上層幼齡林和中齡林果生物量所占比例較小，甚至沒有果；近熟林和成熟林果生物量所占比例差異不大，分別為 27.37% 和 27.92%。中層果生物量所占比例表現為成熟林(67.29%)>近熟林(49.26%)>中齡林(42.86%)>幼齡林(28.21%)。下層果生物量所占比例幼齡林(71.79%)>中齡林(57.14%)>近熟林(23.37%)>成熟林(4.79%)。

圖4 不同林齡單株各冠層果生物量所占比例Fig.4 Proportion of fruit biomass in different canopy for individual stock with different forest ages

3.4 枝葉果總生物量垂直分布特征

蘇木山華北落葉松人工林單株枝葉果總生物量占地上生物量比例隨林齡的增加而減小，其中幼齡林占 57.19%，中齡林占 47.71%，近熟林占 35.36%，成熟林占 23.19%。由圖5可知，枝葉果總生物量隨林齡增加而增加，不同冠層高度的枝葉果總生物量在不同林齡分布規(guī)律不同，幼齡林和中齡林枝葉果總生物量均表現為下層最大，中層次之，上層最??；近熟林枝葉果總生物量中層最大，下層次之，上層最小；成熟林枝葉果總生物量中層最大，上層和下層較小，且差別不大。由圖6可知，枝葉果總生物量所占比例上層隨林齡增加而增加，下層反之；中層枝葉果總生物量所占比例成熟林(57.51%)>近熟林(45.80%)>幼齡林(39.42%)>中齡林(37.24%)。

圖5 不同林齡單株各冠層枝葉果總生物量Fig.5 Total biomass of branches, leaves and fruits of each canopy for individual stock with different forest ages

圖6 不同林齡單株各冠層枝葉果總生物量所占比例Fig.6 The proportion of total biomass of branches, leaves and fruits of each canopy for individual stock with different forest ages

4 討論與結論

枝是葉的支撐體，是連接樹葉與樹干的載體，枝條分布是決定樹冠形狀的主要因素。本研究中華北落葉松人工林在幼齡林到近熟林階段單株枝條數量隨林齡的增加而增加，成熟林枝條數量減少，增加逐漸緩慢。幼齡林、中齡林上層枝條數量所占比例最小，近熟林、成熟林下層枝條數量所占比例最小。說明隨著林齡的增加，下層部分枝條逐漸死亡，枝條開始出現自然整枝。即隨林分年齡的增加，枝條數量往樹冠中、上層移動。枝長隨林齡的增加而增加，由于下層枝年齡較大，生長發(fā)育早，枝長和枝長所占比例在各林齡均表現為下層最大，中層次之，上層最小。單株枝生物量所占比例，幼齡林和中齡林均表現為下層>中層>上層。近熟林和成熟林均表現為中層>下層>上層。枝生物量所占比例上層隨林齡增加而增加，但各林齡上層枝生物量所占比例仍最小。蘇木山華北落葉松人工林枝生物量主要分布在樹冠中、下層，這與朱江等[11]研究結果一致。

葉是樹木進行光合作用、蒸騰作用的主要器官。葉片數量的多少、葉片的著生位置等特征直接影響著葉片的受光量、光照強度和光譜成分等，進而決定著樹木的光能利用效率。蘇木山華北落葉松人工林單株下層葉生物量所占比例隨著林齡的增加而減小，上層葉生物量所占比例隨著林齡的增加而增加。林齡不同葉分布位置不同，幼齡林和中齡林葉主要分布于中層和下層，近熟林和成熟林葉主要分布于中層和上層，即隨著華北落葉松林齡的增加，樹冠中葉主要分布在上層和中層，這與韓有志等[12]研究結果一致。

幼齡林和中齡林單株枝葉果總生物量在不同冠層分布表現為下層>中層>上層，近熟林和成熟林表現為中層>下層>上層。

通過分析枝、葉、果在樹冠不同位置分布規(guī)律，蘇木山華北落葉松人工林隨著林齡的增加，下層葉所占比例逐漸減小，下層生物量積累的效率降低。馬長明等[13]認為樹冠下部葉片比例較小可作為修枝開始期的依據之一，本研究中當林齡進入近熟林階段應該考慮修枝，通過修枝改變樹冠結構，在短期內間接調整林分密度，來調整林內光環(huán)境及通風條件[14]，從而提高凈光合速率。修枝尤其對樹冠下層光合作用的影響大于上層[15]，去除了影響主干生長的側枝和枯枝等，減少了不必要的營養(yǎng)消耗。

張燁珵等[16]指出，樹冠競爭指數與林木生長量有較強的相關性，王敏等[17]對4 a生歐美楊177研究認為保留樹冠高度占樹干1/2時胸徑、材積增長量最大，保留樹冠高度占樹干1/3時樹高增長量最大。趙輝等[14]對13 a生華北落葉松人工林研究認為樹冠高度占樹干1/2時可促進胸徑、樹高和材積的生長。本文從不同林齡的角度研究了蘇木山華北落葉松人工林樹冠垂直分布規(guī)律，認為華北落葉松人工林進入近熟林階段應進行修枝管理，但并未對修枝強度進行定量研究。此外，受立地條件、樣地數量和經營檔案資料等影響，本研究也未把林分密度作為主要影響因素進行研究，特別是林分密度與林齡之間的交互作用對冠層特征的影響需要進一步研究。