付學(xué)鵬 王 樂 溫嘉樂 楊開放 楊曉杰

（齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，齊齊哈爾 161006）

植物根中的木質(zhì)部具有向地上部分輸送水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的功能，是根中重要的結(jié)構(gòu)。從根的橫切面上看，初生木質(zhì)部通常位于維管柱中央，并有數(shù)個輻射棱角，稱為木質(zhì)部束［1］。初生木質(zhì)部束的數(shù)目因植物種類而異，根據(jù)初生木質(zhì)部束的數(shù)量可以將根的初生木質(zhì)部分為單原型、二原型、三原型、四原型等及多原型（n＞6），如煙草、蘿卜、油菜為二原型，豌豆為三原型，蔥為六原型，玉米、小麥、水稻等為多原型，五葉木通為五原型［1～2］。研究發(fā)現(xiàn)，根的初生木質(zhì)部原型不僅與植物種類有關(guān)，還和植物的品種、根的粗細及生境有關(guān)：王心釵等［3］發(fā)現(xiàn)，不同品種甘薯根的初生木質(zhì)部原型呈現(xiàn)顯著差異，最少的為三原型，最多的為九原型，多數(shù)為五原型和六原型；徐峰等［4］發(fā)現(xiàn)尖尾蘇鐵根中初生木質(zhì)部束由根尖部位向根基部位逐漸增多，呈現(xiàn)二原型至九原型；在梨和葡萄幼根中，初生木質(zhì)部原型數(shù)也隨著根直徑的增加而增多［5］。關(guān)于根初生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)受植物生境影響的研究較多，如歐巧明等［6］發(fā)現(xiàn)，水分脅迫會導(dǎo)致小麥根中的中央大導(dǎo)管及周圍小導(dǎo)管直徑都趨于減小，在導(dǎo)管結(jié)構(gòu)上產(chǎn)生了對水分脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)；虉草初生木質(zhì)部的后生大導(dǎo)管解體形成髓腔，成為虉草良好的通氣組織，是其對水淹的適應(yīng)性變化［7］。但是目前尚未見到關(guān)于不同生境下根初生木質(zhì)部原型變化的研究報告。

吊蘭［Chlorophytum comosum（Thunb.）Baker.］為百合科（Liliaceae）吊蘭屬（Chlorophytum）植物，又稱垂盆草、飛機草。吊蘭是一種比較好的室內(nèi)觀賞植物和空氣凈化植物，還是植物學(xué)實驗的一種好材料［8～11］。吊蘭的適應(yīng)性很強，可以土培、基質(zhì)培，也可以水培［12］，這就意味著吊蘭的根可以適應(yīng)不同的生境，可能與根的結(jié)構(gòu)有很大關(guān)系。本研究擬通過觀察不同品種吊蘭在不同生境下不同粗細的根的木質(zhì)部束數(shù)量，明確木質(zhì)部原型與吊蘭品種、生境及根直徑的關(guān)系，為吊蘭適應(yīng)不同生境及根系的生長發(fā)育提供理論參考。

1 材料與方法

實驗材料為金邊吊蘭（Chlorophytum comosum‘Jinbian’）、銀 心 吊 蘭（Chlorophytum comosum‘Yinxin’）、銀邊吊蘭（Chlorophytum comosum‘Yinbian’）。將各品種的吊蘭分別于土培和水培條件下培養(yǎng)。土培用的土為齊齊哈爾大學(xué)生物園的菜園土，盆大小為10 cm×15 cm；水培法是利用分株法從吊蘭匍匐莖上取得簇生莖葉在三角瓶中進行培養(yǎng)，營養(yǎng)液的配制參考劉寧等的方法［13］，每隔3天換一次水。取吊蘭根用徒手切片法制作臨時裝片，用番紅試劑（上海源葉生物科技有限公司）染色［14］，在光學(xué)顯微鏡（XSP 系列-1CA 普通光學(xué)顯微鏡）下觀察，觀察記錄實驗數(shù)據(jù)并拍照。制作臨時裝片前，用游標(biāo)卡尺測量根的直徑。

2 結(jié)果與分析

2.1 初生木質(zhì)部原型與吊蘭品種的關(guān)系

由于根的生長發(fā)育是持續(xù)進行的，所以在比較不同品種吊蘭根初生木質(zhì)部原型的時候選擇土培條件下直徑較粗的根基部（直徑在6 mm 以上）進行橫切，制作臨時裝片進行觀察。結(jié)果表明，不同品種的吊蘭根的原型存在著差異，銀心吊蘭的根為十八原型，銀邊吊蘭的根為十五原型到十八原型，金邊吊蘭的根則為十六原型到二十原型不等（見表1，圖1）。

表1 不同品種吊蘭根初生木質(zhì)部原型比較Table 1 Comparisons of primary xylem archy in different C.comosum varieties

2.2 木質(zhì)部原型與吊蘭生境及根直徑的關(guān)系

3 個品種吊蘭在土培條件下，根的直徑較粗，形成膨大的肉質(zhì)根；而在水培條件下，根的直徑則較細，基本無膨大的肉質(zhì)根。在土培條件下，銀心吊蘭根的原型為十八原型（見表2，圖1），而水培條件下，木質(zhì)部為十至十四原型不等（見表2，圖2：A～B）；金邊吊蘭在土培條件下根的木質(zhì)部原型為十四至十八原型（見表3，圖1），而水培條件下為十至十三原型（見表3，圖2：C～D）；在土培條件下，銀邊吊蘭根的木質(zhì)部原型為十四至十八原型，而水培條件下則為九至十三原型（見表4，圖2：E～F）3 個品種的吊蘭都表現(xiàn)出在水培條件下根的木質(zhì)部束數(shù)少于土培條件下木質(zhì)部束數(shù)（見表2～4）。，

從銀心吊蘭水培條件下的根原型變化可以看出一個基本規(guī)律，就是根的直徑越小，木質(zhì)部束越少，而根的直徑越大，木質(zhì)部束越多（見表2），說明根的木質(zhì)部束數(shù)量和根的直徑可能呈正相關(guān)性，這個規(guī)律在金邊吊蘭的土培和水培兩個條件下的結(jié)果都得到驗證（見表1，3）。但是值得注意的是在銀心吊蘭土培條件下，根的原型則和根的直徑?jīng)]有關(guān)系（見表2）；在銀邊吊蘭的土培和水培條件下，根的原型和根的直徑也沒表現(xiàn)出相關(guān)性（見表4）。

3 討論

研究表明，不同種類植物根的初生木質(zhì)部原型是不同的［1～2，5］，不僅如此，同一種植物的不同品種中根的初生木質(zhì)部原型也存在著不同，如不同品種甘薯根的初生木質(zhì)部多數(shù)為五原型和六原型，最少的為三原型，最多的為九原型［3］；棉花不同品種的幼根中，初生木質(zhì)部有三原型的，也有五原型的［15］。即便是同一株植物中，不同的根中其木質(zhì)部原型也是不同的，如在紅松的根系中，大多數(shù)的根的初生木質(zhì)部是二原型的，但是也發(fā)現(xiàn)了三原型和五原型的［16］；在銀杏根中除了二原型的木質(zhì)部，也發(fā)現(xiàn)了三原型的木質(zhì)部［17］；木豆主根的初生木質(zhì)部多為四原型，少數(shù)三原型而側(cè)根為三原型、四原型、五原型、六原型及七原型等［18］。在本研究中，吊蘭的3 個品種（銀邊吊蘭、銀心吊蘭、金邊吊蘭）的根初生木質(zhì)部表現(xiàn)出不同的原型（見表1，圖1），這和前人的研究結(jié)果是相似的，這種不同可能是由其生態(tài)型分化決定的［19］。而對三原型和五原型的不同品種棉花幼苗根的初生結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，根中的水流量并沒有顯著差異；在三原型的根中水流量顯著大于五原型的根，其主要原因是因為其單個導(dǎo)管分子的孔徑更大，在五原型棉花幼根初生結(jié)構(gòu)中并沒有因為導(dǎo)管分子的增多而表現(xiàn)出明顯的水流量增加［15］，這就提示我們，在研究木質(zhì)部輸送水分的功能時，不僅要評估木質(zhì)部的數(shù)量，還要深入研究木質(zhì)部細胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。在不同品種吊蘭但相同直徑根的橫切平面中，本研究只明確了初生木質(zhì)部原型的變化，關(guān)于各木質(zhì)部束中導(dǎo)管、管胞、薄壁細胞等各類維管細胞的數(shù)量和形態(tài)結(jié)構(gòu)的諸多問題，需要以后開展更加深入的研究。

表2 銀心吊蘭不同生境下木質(zhì)部原型與根直徑的關(guān)系Table 2 Relationship between the number of primary xylem archy and root diameter in different living conditions of C.comosum‘Yinxin’

表3 金邊吊蘭不同生境方式下木質(zhì)部原型與根直徑的關(guān)系Table 3 Relationship between the number of xylem archy and root diameter in different living conditions of C.comosum‘Jinbian’

表4 銀邊吊蘭不同生境下木質(zhì)部原型與根直徑的關(guān)系Table 3 Relationship between the number of xylem archy and root diameter in different living conditions of C.comosum‘Yinbian’

根的初生木質(zhì)部原型和根的直徑也存在著密切的關(guān)系，如在梨和葡萄的根中，木質(zhì)部原型數(shù)隨著根直徑的增加而增多［5］，尖尾蘇鐵根中初生木質(zhì)部束由根尖部位向根基部位逐漸增多，呈現(xiàn)二原型至九原型［4］。在本研究中，銀心吊蘭和金邊吊蘭在水培條件下表現(xiàn)出根中初生木質(zhì)部原型數(shù)與根直徑的正相關(guān)關(guān)系（見表2～3），這和前人的研究結(jié)果也相似。但是值得注意的是，銀心吊蘭和銀邊吊蘭在土培條件下沒有呈現(xiàn)出木質(zhì)部原型和根直徑的相關(guān)性（見表1，4），這意味著植物的根不僅存在著可塑性，也存在著遺傳的穩(wěn)定性。

植物根的可塑性還表現(xiàn)為根中木質(zhì)部原型和根的生境的密切關(guān)系，如在紅松的根系中，大多數(shù)的根木質(zhì)部是二原型的，但是也發(fā)現(xiàn)了三原型和五原型的，并且木質(zhì)部原型和根在土壤中的分布（如橫向生長和垂直方向生長）有一定的關(guān)系［16］；柴胡一年生根初生結(jié)構(gòu)中，木質(zhì)部為二原型，有些根中木質(zhì)部為三原型［20］；水培紅豆杉初生木質(zhì)部束數(shù)與土生根類似，均為2束，但細胞組成較少，結(jié)構(gòu)明顯簡單［21］。在本研究中，銀心吊蘭和金邊吊蘭在水培條件下的根初生木質(zhì)部束遠少于土培條件下的初生木質(zhì)部束（見表2～3），這一方面可能是生境的影響，另一方面也可能是由于水培條件下吊蘭根的直徑小引起的，因為在水培條件下吊蘭的根較細，沒有形成膨大的肉質(zhì)根，這說明在水培條件下，吊蘭的根做出了適應(yīng)性的響應(yīng)?？傊跆m根中初生木質(zhì)部原型受品種、根直徑及吊蘭生境的影響。