徐運杰　季豐泉　陳學(xué)華　蘇雙良　劉以林

摘? 要：商品飼料禁止添加具有促生長作用的藥物飼料添加劑后，膳食纖維對畜禽腸道健康的重要性是一個熱點話題。膳食纖維主要由碳水化合物聚合物組成，包括纖維素、半纖維素、果膠、粘液、樹膠、β-葡聚糖、低聚糖、抗性淀粉和木質(zhì)素等相關(guān)物質(zhì)。預(yù)處理和添加飼料酶可以提高纖維的消化率，也將提高飼料中其他營養(yǎng)素的利用率，并增加腸道微生物的可發(fā)酵資源，選擇性地增加有益菌群的數(shù)量，從而改善腸道健康。

關(guān)鍵詞：膳食纖維;家禽;腸道健康;微生物菌群

中圖分類號：S816.7? ? 文獻標識碼：A? ? 文章編號：1673-1085（2021）1-0041-08

通過使用玉米、小麥、大麥、高粱、糙米、面粉、小麥次粉、米糠、DDGS、豆粕、花生粕、氨基酸下腳料、肉粉、油脂和各種添加劑來平衡家禽日糧的代謝能、蛋白質(zhì)和各種氨基酸，但是由于越來越多的市場將谷物和豆類用作食品和燃料工業(yè)原料，并且加上新冠肺炎對國際貿(mào)易的影響，導(dǎo)致谷物類和豆類原料價格持續(xù)走高，飼料價格和養(yǎng)殖成本也大幅度增加。為了解決這個問題，各種農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品如小麥次粉、玉米次粉、葵花粕、甜菜粕、芝麻粕、棕櫚粕、米糠粕、蘋果渣、白酒糟、糖化秸稈等在飼料中的利用價值就會更大。然而，這些農(nóng)副產(chǎn)品含有高比例的膳食纖維（DF），包括非淀粉多糖（NSP）、木質(zhì)素和其他不易消化的碳水化合物。NSP包括纖維素和非纖維素多糖（NCP），NCP包括果膠多糖和半纖維素。家禽缺乏分解這些NSP所需的內(nèi)源酶。根據(jù)其溶解特性，DF又分為可溶性纖維（如果膠和樹膠）和不溶性纖維（如木質(zhì)素和纖維素）。此外，還有一種不易消化 “抗性淀粉”，它具有與其他DF相似的生理功能。雖然在家禽飼料中加入DF和低聚糖可以為腸道有益微生物提供底物，但是在促進健康高效的家禽（特別是快大型）生產(chǎn)方面，機遇與挑戰(zhàn)并存。一方面，DF是一種抗營養(yǎng)因子，因為它通常將營養(yǎng)素包裹在細胞壁中，對食糜粘度產(chǎn)生負面影響，并通過某些纖維部分的螯合特性影響礦物質(zhì)的吸收;另一方面，DF在后腸道被微生物利用，發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸（SCFAs），這些SCFAs被腸上皮細胞用于生長，并運輸?shù)礁闻K產(chǎn)生ATP。然而，由于NSP的消化率較低，降低了飼料的表觀代謝能（AME）值，增加了食糜的粘度，從而影響了其它營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率。因此，預(yù)處理和添加飼料酶可以提高纖維的消化率，也將提高飼料中其他營養(yǎng)素的利用率，并增加腸道微生物的可發(fā)酵資源，選擇性地增加有益菌群的數(shù)量，從而改善腸道健康。

1? 組成與性能

營養(yǎng)學(xué)中的“纖維”是指各種復(fù)雜的碳水化合物組分，包括NSP、低聚糖和抗性淀粉以及多酚化合物木質(zhì)素。德國韋恩德試驗站[1]開發(fā)的工業(yè)分析系統(tǒng)將飼料中的碳水化合物分為易消化的無氮提取物（NFE）和難消化的粗纖維（CF）。CF是用酸堿消化后的有機殘渣，不能充分說明NSP的總分數(shù)。Van Soest[2]使用中性和酸性洗滌劑，將纖維分為中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF），NDF由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成，ADF主要由纖維素和木質(zhì)素組成。Van Soest洗滌劑纖維系統(tǒng)也受到不確定因素的影響，不能說明飼料成分中的所有NSP。DF更多地與飼料中纖維成分的生理效應(yīng)和測定方法有關(guān)。飼料中的DF可通過官方分析化學(xué)家協(xié)會采用的酶-重量分析法測定，分為總DF、可溶性DF和不溶性DF，也可通過Upsala和Englyst法測定，該法可量化轉(zhuǎn)化為醛縮醛的每一種單糖，并使用色譜法和分光光度法進行測量[3，4]。

DF主要由碳水化合物聚合物組成，包括纖維素、半纖維素、果膠、粘液、樹膠、β-葡聚糖、低聚糖、抗性淀粉和木質(zhì)素等相關(guān)物質(zhì)。纖維素是植物細胞壁的主要成分，由一條由10000個葡萄糖單體單元組成的線性鏈組成，每個分子由β-（1，4）-糖苷鍵連接。半纖維素是由幾種不同類型的單糖構(gòu)成的異質(zhì)多聚體，這些糖是五碳糖和六碳糖，包括木糖、阿拉伯糖和半乳糖等。果膠是一種形成凝膠的多糖，其組成有同質(zhì)多糖和雜多糖兩種類型，主要存在于水果和蔬菜的外皮中，由半乳糖醛酸的聚合物和鼠李糖以及戊糖和己糖的支鏈組成。β-葡聚糖是分子量大小可變的多糖，由通過β-（1，3）和β-（1，6）或通過β-（1，4）和β-（1，3）糖苷鍵連接的葡萄糖聚合物組成?？剐缘矸凼且环N葡萄糖的同聚多糖，不易被內(nèi)源酶消化，可分為物理包埋淀粉、抗性淀粉顆粒、回生淀粉和化學(xué)改性淀粉。

DF的理化性質(zhì)包括溶解性、持水性、粘度和凝膠性、結(jié)合能力、膨脹能力和可發(fā)酵性。DF能在空隙或親水性部位持水，持水量稱為持水能力。粘度是液體由于內(nèi)摩擦而抵抗流動的特性。它與DF有關(guān)，在DF中，一些多糖在物理上纏結(jié)并與液體混合，變稠，形成凝膠。除此之外，DF還可以截留和結(jié)合部分膽汁酸，由于其具有很高的持水性而形成塊狀，并通過腸道微生物分解利用而增加發(fā)酵代謝產(chǎn)物。

2? 對家禽的抗營養(yǎng)作用

小麥、黑麥、大麥等不同谷物中的DF，無論是以不溶性還是可溶性形式存在，都可以通過抑制AME、淀粉消化率、氮存留率和其他養(yǎng)分利用，對家禽產(chǎn)生抗營養(yǎng)作用，導(dǎo)致生長性能下降。盡管DF具有積極的營養(yǎng)特性，但要注意配方中DF的來源和設(shè)置水平，因為某些NSP可以結(jié)合膽汁酸、脂肪或膽固醇，導(dǎo)致脂質(zhì)消化吸收不良、飼料的AME值降低和生長緩慢。

食糜粘度是影響消化率的主要因素之一。較高的粘度會干擾營養(yǎng)物質(zhì)的有效擴散，從而減少腸粘膜表面內(nèi)源酶對營養(yǎng)物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)運。戊聚糖（如阿拉伯木聚糖和阿拉伯半乳聚糖）的抗營養(yǎng)作用取決于聚合度，而聚合度又會增加食糜粘度。Choct和Annison將完整的阿拉伯木聚糖（30 g/kg）和解聚的阿拉伯木聚糖（30 g/kg）添加到肉雞日糧中，發(fā)現(xiàn)回腸食糜粘度從對照組的1.2 mPa/s增加到解聚阿拉伯木聚糖組的2.2 mPa/s，添加完整阿拉伯木聚糖組的回腸食糜粘度增加到3.0 mPa/s，當飼料中添加35 g/kg阿拉伯木聚糖時，食糜粘度增加兩倍以上[5]。據(jù)報道，肉雞日糧中添加可溶性NSP如阿拉伯木聚糖，可增加內(nèi)源性氨基酸的損失，降低蛋白質(zhì)的回腸消化率[6]。Kluth和Rodehutscord[7]對肉雞進行了研究，發(fā)現(xiàn)低纖維（CF 30 g/kg）日糧中CP不可避免的內(nèi)源損失為11.7 g/kg DMI，而高纖維（CF 80 g/kg）組為16.3 g/kg DMI。低纖維日糧中賴氨酸和蛋氨酸的內(nèi)源損失分別為0.4、0.17 g/kg DMI，高纖維日糧中賴氨酸和蛋氨酸的損失分別為0.59、0.19 g/kg DMI。Angkanaporn等[8]研究發(fā)現(xiàn)，添加15 g/kg小麥戊聚糖（阿拉伯木聚糖），氨基酸平均表觀消化率降低17%，平均內(nèi)源氨基酸損失增加23.5 g/kg DMI。這為在上消化道中建立發(fā)酵微生物群提供了相對有利的環(huán)境，但是在上消化道發(fā)酵對宿主不利，因為與典型的酶消化相比，發(fā)酵產(chǎn)生的能量相對較低。Jrgensen等[9]報道，NSP發(fā)酵最多只能貢獻ME攝入量3%～4%。不過，可溶性NSP比不溶性NSP更容易被消化，其中一些可溶性纖維如菊粉和小麥糊精，不會降低其他營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，因為它們不會增加食糜的粘度。Rodriguez等[10]研究表明，當在以小麥和大麥為基礎(chǔ)的肉雞日糧中添加0.75%菊粉，等量替換小麥，空腸食糜的粘度從對照組的1.83 mPa/s降低到1.30 mPa/s。如果使用飼料添加劑來調(diào)控食糜的粘度，增加消化酶向底物的擴散，有助于家禽更好地利用可溶性纖維。

不溶性DF比可溶性DF粘度小。不溶性DF通過其基質(zhì)孔隙中的表面張力或氫鍵與水結(jié)合，其能結(jié)合的水量取決于其膨脹特性或持水能力。因此，含有大量不溶性DF的家禽日糧，由于其較高的持水能力，可增加食糜的轉(zhuǎn)運速率和營養(yǎng)物質(zhì)在下消化道的通過率。據(jù)報道，對于家禽，粗顆?？梢匝泳徥趁釉诩∥钢械霓D(zhuǎn)運，從而增加底物與消化酶的接觸[11]。但另有報道認為，不是不溶性DF的持水能力，而是機械刺激對粗顆粒飼料作出生理反應(yīng)，導(dǎo)致粘液分泌過多和蠕動增加，從而增加消化道運動和減少食糜停留時間[12]。Wilfart等[13]一項豬的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加約0.8%的不溶性DF可將食糜在整個消化道中的平均保留時間縮短9 h。此外，纖維在細胞壁中包裹其他營養(yǎng)素也降低了營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。小麥、大麥、燕麥、木薯和黑麥等高NSP飼料成分，具有高保水性，會使家禽排泄物的含水量增加;反過來，導(dǎo)致腳墊質(zhì)量變差和氨氣揮發(fā)增加。總之，這些數(shù)據(jù)表明，高NSP飼料成分可能直接和間接地對家禽的健康產(chǎn)生不利影響。

DF如何降低礦物質(zhì)和維生素的生物利用率尚不清楚，但DF的吸附特性會降低畜禽對這些營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。與纖維相關(guān)的較高植酸水平的存在增加了肉雞內(nèi)源礦物質(zhì)的排泄。Cowieson等[14]報告，對6周齡的雌性肉雞進行精確的飼養(yǎng)試驗研究發(fā)現(xiàn)，飼喂1 g植酸可使內(nèi)源性Ca排泄增加69%，F(xiàn)e排泄增加31%，Na排泄增加300%，S排泄增加47%。已經(jīng)證實，植酸存在于大多數(shù)植物纖維中，能與P和二價陽離子（如Zn、Cu、Ca和Mg）強烈結(jié)合，從而減少它們的吸收，擾亂它們在體內(nèi)的穩(wěn)態(tài)[15]。

3? 對家禽營養(yǎng)和腸道健康的有益作用

3.1? 對養(yǎng)分利用和氨釋放的影響? 逃避宿主消化的日糧蛋白質(zhì)和氨基酸會在后腸道受到微生物的發(fā)酵。大約一半的N源在腸道中被代謝為尿酸和氨，從而失去營養(yǎng)性并增加對宿主的毒性。糞便中尿酸隨后被微生物代謝成氨，從而引起家禽的呼吸不適，并對公眾健康構(gòu)成重大威脅。雖然碳水化合物是腸道微生物能量代謝的首選底物，但是碳水化合物底物的耗竭會導(dǎo)致特定的腐敗，將發(fā)酵從糖分解轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)水解[16]。除了散發(fā)出惡臭的硫化合物和氨，蛋白質(zhì)的發(fā)酵還產(chǎn)生其他有害的代謝物，如胺、酚和吲哚。在DF的微生物發(fā)酵過程中，氨氮等N源也被用于細菌蛋白質(zhì)的合成，從而減少其排放。因此，在雞日糧中加入適量的可發(fā)酵DF，聯(lián)合降低CP，可以減少氨的排放。在玉米-豆粕型對照組日糧中添加10%玉米DDGS，氨氮排放量降低了51%[17]?？傊砂l(fā)酵纖維能夠為微生物蛋白質(zhì)合成提供能量，阻止未消化蛋白質(zhì)發(fā)酵成氨。

3.2? 對腸道菌群的影響? 腸道微生物群被認為是胃腸道（GIT）生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，從養(yǎng)分利用到改善宿主的健康狀況和免疫調(diào)節(jié)，它作為一個額外的器官發(fā)揮作用。家禽的GIT是多種微生物群落的庇護所，這些微生物群落包括900多種細菌，以及一些原生動物、真菌、酵母和病毒，統(tǒng)稱為微生物組或微生物群，幫助宿主分解和利用消耗的飼料。該菌群分布于家禽的整個GIT，從嗉囔到結(jié)腸，其數(shù)量沿遠端腸逐漸增加，絕大多數(shù)分布在盲腸和結(jié)腸，每克管腔內(nèi)容物的菌落形成單位（CFU）的范圍為1011～1012。不同種類的細菌分布在胃腸道的不同微環(huán)境中，從管腔到粘液和粘膜襯里，數(shù)量和種類繁多。正常的粘液分泌過程，上皮細胞的周轉(zhuǎn)，以及GIT的蠕動，會將腸腔微生物群的亞群分布到粘液和粘膜表面。Rintil和Apajalahti報道[18]，雛雞體內(nèi)的GIT環(huán)境最初是有氧的，首先是由兼性厭氧菌（如腸桿菌、乳酸桿菌和鏈球菌）定殖;后來，GIT環(huán)境逐漸過渡到厭氧，隨后誘導(dǎo)生長中的雛雞產(chǎn)生專性厭氧菌。微生物群的組成最初取決于從種雞傳來的接種物以及雛雞孵化期間的周圍環(huán)境條件，后來隨著日齡、日糧類型和腸道環(huán)境的變化而改變。因此，隨著家禽的生長，日糧類型是決定腸道微生物多樣性和定植的最重要因素之一。后腸道微生物群依賴殘余的食糜和腸道分泌物，為它們的生長提供營養(yǎng)和能量。下消化道的正常微生物群不會與宿主競爭營養(yǎng)素，因為它們利用殘余飼料，通過發(fā)酵為宿主回收相當比例的能量，并阻止病原菌和腐敗細菌的定植。

在家禽飼料中加入可發(fā)酵DF，通過為有益微生物提供提取能量和促進新陳代謝的底物，支持它們的生長和建立。飼料中所含的DF并不相同，那些通過選擇性刺激腸道有益細菌和共生細菌的生長而對宿主有益的纖維稱為益生元。有些益生元可以直接刺激免疫系統(tǒng)，并結(jié)合病原體，以促進其清除。例如，在細胞培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)低聚半乳糖（GOS）可防止腸致病性大腸桿菌（EPEC）在人體腸道細胞中的粘附[19]，而甘露寡糖（MOS）可減少肉雞腸道中沙門氏菌的數(shù)量[20]。一般來說，最常見的益生元是果糖、木糖、甘露糖或半乳糖的低聚糖。低聚糖修飾家禽腸道微生物菌群的潛力呈劑量依賴性。在家禽日糧中添加DF可有效地支持纖維素分解菌和有益細菌的繁殖，包括乳酸桿菌和雙歧桿菌，促進SCFAs和細菌素等代謝物的產(chǎn)生，給腸粘膜細胞提供能量，并抵抗病原菌，對腸道具有保護作用，防止消化障礙和水便。與添加益生菌相比，添加益生元或具有益生元作用的DF具有刺激宿主胃腸道中共生和有益微生物生長的優(yōu)勢。陳澤等[21]研究了菊粉對白羽肉雞生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果表明，飼料中添加0.6%～0.8%菊粉提高了白羽肉雞的生產(chǎn)性能和腸道中有益菌群，降低了腸道中有害菌。從白羽肉雞42 d生產(chǎn)性能和免疫器官指數(shù)等指標綜合表明，添加1.0%菊粉替代飼用抗生素是可行的。高纖維日糧也會增加GIT中纖維發(fā)酵微生物的數(shù)量，包括乳酸桿菌屬、瘤胃球菌科和乳酸菌科的細菌。因此，可發(fā)酵DF可以調(diào)節(jié)腸道微生物群，促進有益細菌的生長，這是商品飼料禁用抗生素后提高肉雞生產(chǎn)性能所必需的。

3.3? 對微生物發(fā)酵的影響? DF發(fā)酵的主要代謝產(chǎn)物是SCFAs（短鏈脂肪酸），主要包括乙酸鹽、丙酸鹽、丁酸鹽、乳酸和琥珀酸鹽、H2O和氣體（CO2、H2和CH4），并伴隨著細菌細胞生物量的積累。己糖和戊糖單體的可發(fā)酵碳水化合物通過糖酵解和戊糖磷酸途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸，然后轉(zhuǎn)化為乳酸、丙酸（通過琥珀酸）、乙酸和丁酸（通過乙酰-Co-A）。醋酸鹽是家禽GIT中產(chǎn)生的主要SCFA，其次是丙酸鹽或丁酸鹽，具體取決于日糧類型和GIT的部位[22]。SCFAs的產(chǎn)生取決于可發(fā)酵底物的有效性，高纖維日糧并不總是增加SCFAs產(chǎn)量，正如Walugembe等[23]報告指出，將NDF從15%減少到10%可使肉雞和蛋雞的盲腸中丁酸鹽產(chǎn)量平均增加37%。此外，其他SCFAs包括戊酸鹽、異丁酸鹽和異戊酸鹽，在家禽胃腸道中產(chǎn)生微量。除SCFAs外，乳酸的產(chǎn)生量也很大，回腸中的乳酸濃度最高，其次是嗉囔、肌胃和盲腸。據(jù)報道，在到達非反芻動物的直腸之前，95%～99%的SCFAs在腸腔中被迅速吸收[24]。家禽的盲腸是發(fā)酵和生產(chǎn)SCFAs和甲烷的主要場所，所產(chǎn)生的SCFAs可提供高達5%～15%的日代謝能需求量，其中丁酸鹽是腸細胞的首選能量來源。除了提供能量外，SCFAs還通過作用于腸道肌肉組織和血管系統(tǒng)，并通過影響腸細胞和結(jié)腸細胞的代謝，有助于下GIT（胃腸道）的正常功能。SCFAs還影響腸道運動和離子吸收。粘膜丁酸鹽比丙酸鹽和乙酸鹽對Na+和Cl-吸收的刺激更大。

有研究發(fā)現(xiàn)，益生菌（如乳酸桿菌）可增加雞消化道中丁酸鹽的產(chǎn)量，原因可能是乳酸與丁酸鹽產(chǎn)生菌之間存在交叉喂養(yǎng)[25]。不同SCFAs的產(chǎn)量占總產(chǎn)量的比例因飼料原料類型和腸道微生物群動態(tài)而異。Peng等[26]研究發(fā)現(xiàn)，與對照飼料相比，在肉雞日糧中添加植物乳桿菌B1可使丙酸產(chǎn)量增加27.5%以上，SCFAs總產(chǎn)量增加30.5%以上。隨著SCFAs產(chǎn)量的增加，pH值降低，導(dǎo)致氨電離，減少其在后腸的吸收。Lee等[27]觀察到，在肉雞日糧中添加16000 BXU/kg木聚糖酶42 d，盲腸中乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽分別增加20%、30%和40%以上，支鏈SCFAs略有下降。Rehman等[28]報道，在肉雞日糧中添加1%菊粉對第42天的盲腸SCFAs總量沒有影響，但使丁酸鹽的比例從對照組的11.7%增加到15.6%。總之，DF是維持消化道正常糖分解發(fā)酵所必需的營養(yǎng)素，它可以通過其代謝產(chǎn)物間接影響腸道生理，改善家禽的腸道健康。

3.4? 對腸道組織形態(tài)、完整性和免疫反應(yīng)的影響? 粘膜上皮細胞負責(zé)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，處于動態(tài)更新狀態(tài)，有規(guī)律地死亡和脫落，并迅速被隱窩產(chǎn)生的新細胞補充。絨毛面積和長度、隱窩深度以及絨毛高度與隱窩深度的比率是衡量吸收效率和腸道健康狀況的指標。DF對家禽腸粘膜形態(tài)的影響尚不清楚，但根據(jù)其理化特性和不同階段家禽日糧中的添加水平，DF可影響腸道細胞周轉(zhuǎn)。DF對腸道組織形態(tài)的影響是可變的。據(jù)報道，肉雞喂食粘性成分如柑橘果膠和黃原膠，腸絨毛高度降低，而不溶性纖維則有利于腸絨毛發(fā)育[24]。在肉雞日糧中添加木質(zhì)素和MOS，可以增加絨毛高度和杯狀細胞數(shù)，從而提高飼料利用率[29]。Baurhoo等[29]研究表明，在0～21 d和21～42 d肉雞日糧中分別添加0.2%和0.1%的MOS，第42天它使空腸中每根絨毛杯狀細胞的數(shù)量從對照組的61個增加到118個。Shang等[30]在肉雞日糧中添加0.5%的低聚果糖（FOS）進行了21 d的研究，結(jié)果表明，與對照組相比，F(xiàn)OS顯著增加回腸絨毛高度和粘膜厚度，分別提高了24%和 26%。Ashraf等[31]還發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激的肉雞日糧中添加0.5%的MOS，十二指腸絨毛高度增加了134%。謝亮等[32]研究表明，用2%和4%的發(fā)酵白酒糟替代等量玉米DDGS可以促進肉雞腸道發(fā)育，顯著增加相對回腸重，極顯著增加空腸和回腸長度。司志永等[33]研究表明，日糧添加甜菜粕和燕麥皮可以提高肉雞肌胃活力，降低胃腸道前段的pH。燕麥皮對內(nèi)容物pH和肌胃重量的影響與其具有較高的粒度平均直徑有關(guān)，甜菜粕的作用主要與其具有較高的系水力和膨脹度有關(guān)。因此，飼喂特定成分的DF或其降解片段可以刺激肉雞GIT發(fā)育，增加腸絨毛長度和表面積，提高絨毛高度/隱窩深度比率和刷狀緣酶產(chǎn)量，從而更好地吸收養(yǎng)分，改善生產(chǎn)性能。

腸上皮細胞通過各種連接復(fù)合體連接，這些連接復(fù)合體由緊密連接、粘附連接、縫隙連接和橋粒組成。緊密連接蛋白阻斷細胞旁通路并調(diào)節(jié)腸道通透性，而claudin蛋白、occludin蛋白和連接粘附分子家族是與外周支架蛋白相關(guān)的重要跨膜蛋白。病原體引起的異常改變會在炎癥過程中損害這些緊密連接蛋白的功能，導(dǎo)致腸漏增加。小麥型日糧中添加木聚糖酶，可使產(chǎn)氣莢膜梭菌損傷的肉雞回腸粘膜屏障的緊密連接基因occludin的mRNA表達增加[34]。通過纖維發(fā)酵產(chǎn)生的丁酸鹽可以通過上調(diào)緊密連接蛋白claudin-1來增強腸上皮屏障功能，并誘導(dǎo)ZO-1和occludin的再分配[35]。益生元通過增加乳酸桿菌等有益細菌的豐度，也在調(diào)節(jié)腸道緊密連接蛋白和增強上皮屏障功能方面發(fā)揮重要作用。緊密連接的適當調(diào)節(jié)很重要，因為它也會受到免疫細胞的影響，如腫瘤壞死因子（TNF）和干擾素γ（IFNγ），粘膜免疫穩(wěn)態(tài)的失調(diào)會導(dǎo)致屏障功能障礙和其他疾病的發(fā)生。

與其他特定營養(yǎng)素相比，DF對免疫影響的研究較少。DF發(fā)酵過程中產(chǎn)生的丁酸等SCFA可提高吞噬細胞的活性，并可使淋巴細胞利用谷氨酰胺作為能量來源。在蛋雞日糧中添加FOS可顯著促進腸粘膜IgA的分泌和Toll樣受體-4的表達，減少沙門氏菌在蛋雞盲腸中的定植[36]。此外，在雞日糧中添加0.5%的FOS也能提高血漿中IgM和IgG的滴度[37]。日糧中添加富含β-葡聚糖的酵母細胞壁，也可增加腸粘膜IgA的分泌，提高體液免疫和細胞免疫，并可作為佐劑增強對球蟲病的免疫應(yīng)答[38]。富含NSP和β-葡聚糖的DDGS，能夠提高肉仔雞IgA和IgG的水平以及IL-4和IL-6的基因表達[39]。另一項對肉雞的研究表明，日糧中添加3%的甜菜粕或稻殼粉，可使雞新城疫病毒抗體滴度提高100%[40]。因此，在家禽日糧中添加可發(fā)酵DF可改善腸道免疫反應(yīng)和機體免疫功能。

4? 飼料酶、加工和預(yù)處理對DF利用的影響

外源性飼料酶可以通過減少可用于發(fā)酵的營養(yǎng)物質(zhì)來減少回腸中有害細菌的定植，同時釋放更多營養(yǎng)物質(zhì)供宿主利用。小麥型日糧中添加多糖水解酶可提高營養(yǎng)利用率，降低食糜粘度，減輕產(chǎn)氣莢膜梭菌對肉雞的不利影響。在水熱處理的飼料中添加飼料酶，可使纖維組分的消化利用率提高1.5～6倍[41]。外源NSP酶、植酸酶和木聚糖酶可以提高飼料中高纖維含量影響的幾種營養(yǎng)素的生物利用率，同時提供降解的纖維碎片和低聚糖供腸道微生物利用。另外，NSP酶可以降低食糜的粘度，減輕粘滯纖維對腸粘膜的損傷作用。關(guān)于加工，采用錘碾和輥碾的方法加工纖維飼料，可以提高NSP組分的溶解度，提高家禽的消化率系數(shù)[42]。通過微粉和制?？商岣呶炀厶敲冈诶w維飼料中的作用[43]。關(guān)于預(yù)處理，張玉利等[44]研究表明，日糧添加酶處理棕櫚粕較無酶處理棕櫚粕組顯著提高了絨毛高度和隱窩深度，日糧中酶處理棕櫚粕添加水平為5%～20%時對肉雞生長性能無負面影響。陳昭琪等[45]研究表明，發(fā)酵菜籽粕等氮替代肉雞飼糧中15%的豆粕對生長性能無負面影響，同時還可促進肉雞對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收并改善肉品質(zhì)。

5? 結(jié)語

總之，農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品的合理利用可以節(jié)約飼料資源，降低飼料成本。但是由于這些原料含有較高的DF，消化利用率低，并且具有抗營養(yǎng)特性，限制了它們的使用。為了食品安全和人類健康，商品家禽飼料中已經(jīng)全面禁止添加除可允許添加的抗球蟲藥之外的其它具有促生長作用的藥物飼料添加劑，由此，保持腸道健康尤為重要。DF雖然具有抗營養(yǎng)作用，但是在調(diào)控畜禽腸道健康方面的功能更加不可忽視。根據(jù)原料資源、地域差異、市場需求、動物品種、生長階段、加工方式和季節(jié)變化，飼料配方中正確選擇纖維源和飼料酶、合理設(shè)置纖維水平和組合是商業(yè)配方師一個永恒的話題，也是飼料原料預(yù)處理企業(yè)一個永恒的話題。

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Abstract：The importance of dietary fiber on the intestinal health of livestock and poultry is a hot topic after the prohibition of growth promoting drug feed additives in commercial feed.Dietary fiber is mainly composed of carbohydrate polymers， including cellulose， hemi-cellulose， pectin， mucus， gum， β-glucan，oligosaccharides， resistant starch and lignin.Pretreatment and addition of feed enzymes can improve the digestibility of fiber and the utilization rate of other nutrients in feed，increase the fermentable resources of intestinal microorganisms and selectively increase the number of beneficial bacteria， so as to improve intestinal health.

Keywords： dietary fiber; poultry; intestinal health; microbial flora

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