劉小金，徐大平，張寧南，楊曾獎(jiǎng)

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所/熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510520)

木本植物的心材形成是一個(gè)非常復(fù)雜的生理生化過(guò)程，包括礦質(zhì)元素的移動(dòng)、薄壁細(xì)胞的死亡、水分含量的變化、紋孔的關(guān)閉以及侵填體的形成等[1-3]。礦質(zhì)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移和重新利用是心材形成過(guò)程中的重要變化之一，也是植物增強(qiáng)養(yǎng)分利用效率的重要機(jī)制之一，在分析植物進(jìn)化、元素循環(huán)利用等方面具有重要的指示作用[4-6]。礦質(zhì)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移分配規(guī)律或模式常因立地、樹種以及元素種類不同而異[7-10]，不同樹種的心材和邊材的礦質(zhì)養(yǎng)分分布模式差異較大[11]。

檀香Santalum albumL.是我國(guó)南方地區(qū)近年來(lái)成功引種的重要珍貴用材樹種，主要經(jīng)濟(jì)價(jià)值在于具有芳香氣味的心材。自然條件下檀香心材形成(俗稱“結(jié)香”)時(shí)間較長(zhǎng)，而且檀香心材形成的機(jī)理尚不明確。為了加快心材形成、縮短經(jīng)營(yíng)周期、提高經(jīng)濟(jì)收益，國(guó)內(nèi)外學(xué)者做了很多嘗試，如機(jī)械損傷[12]、施用生長(zhǎng)抑制劑[13]和施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[14]等，然而對(duì)心材形成過(guò)程中礦質(zhì)養(yǎng)分的分布、循環(huán)利用以及轉(zhuǎn)移特征等進(jìn)行研究的報(bào)道較少。本試驗(yàn)測(cè)定了檀香心材和邊材主要礦質(zhì)養(yǎng)分的含量，分析其在不同徑向和方位的分布特征，研究結(jié)果不僅有助于深入了解檀香心材形成過(guò)程中養(yǎng)分循環(huán)和元素含量變化的規(guī)律，還能為后續(xù)利用栽培措施加速檀香心材形成提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自海南省樂(lè)東黎族自治縣尖峰鎮(zhèn)中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所試驗(yàn)站(18°42′～18°43′N、108°47′～108°48′E，海拔88～102 m，年平均氣溫24.5℃，年平均降雨量1 900～2 200 mm)的檀香人工林。該人工林種植時(shí)間為1989年，種植后管理和撫育措施比較粗放，保存率較低，主要的寄主植物有飛機(jī)草Eupatoriumodoratum、大葉相思Acacia auriculaeformis、人面子Dracontomelon duperreranum等。林分平均樹高6.5 m，平均胸徑14.5 cm，詳細(xì)生長(zhǎng)情況參見文獻(xiàn)[15]。林分土壤的全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為3.86、0.36、4.55 g·kg?1。2010年12月，從林分內(nèi)隨機(jī)挑選10株檀香伐倒，截取根頸處的圓盤(厚度為8～10 cm)進(jìn)行養(yǎng)分含量測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1木材樣品的取樣方法 檀香心材和邊材在顏色、氣味等方面差異明顯，可以直接用感官進(jìn)行判別。以圓盤的髓心為中心，南北方向?yàn)榭v坐標(biāo)，東西方向?yàn)闄M坐標(biāo)，將圓盤區(qū)劃為髓心(Pith)、心材中部(即心材半徑的一半處，Middle heartwood，MHW)、心材外部(與邊材交界處，但不含邊材，Outer heartwood，OHW)以及邊材(Sapwood，SW)4個(gè)部位和東、南、西、北4個(gè)方位(圖1)。用木工鑿和美工刀分別鑿取各部分的樣品5.0 g，用于養(yǎng)分含量的測(cè)定[16]。每個(gè)圓盤共鑿取的木材樣品數(shù)為13份，共取10個(gè)圓盤。取樣示意圖如圖1所示，在每個(gè)圓盤的13個(gè)黑圓圈處分別鑿取1份樣品。

1.2.2養(yǎng)分含量的測(cè)定方法 將各樣品分別編號(hào)后置于65℃烘箱中烘干48 h 至恒質(zhì)量，用電子天平(Sartorius BSA8201，上海；精度：0.001 g)稱質(zhì)量，用粉碎機(jī)研磨后測(cè)定養(yǎng)分含量。N 含量的測(cè)定采用濃硫酸消煮?凱氏定氮法(LY/T 1228—2015)[17]；其他元素含量的測(cè)定用硝酸?高氯酸混合消煮后進(jìn)行比色或滴定，P含量的測(cè)定采用鉬銻抗比色法，K 含量的測(cè)定采用火焰光度法，鈣(Ca)和鎂(Mg)含量的測(cè)定采用EDTA 絡(luò)合滴定法(LY/T 1270—1999)[18]。

圖1 檀香心材和邊材分布及取樣示意圖Fig.1 Distribution of heartwood and sapwood of sandal and sampling schematic diagram

1.2.3各養(yǎng)分心材/邊材含量比計(jì)算 將檀香心材各取樣位置礦質(zhì)養(yǎng)分含量求平均值，得到檀香心材礦質(zhì)養(yǎng)分的含量，計(jì)算檀香邊材礦質(zhì)養(yǎng)分的含量，然后求比值。

1.2.4統(tǒng)計(jì)分析方法 用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。檀香各礦質(zhì)元素含量平均值的多重比較采用Duncan’s新復(fù)極差法(檢驗(yàn)水平P＝0.01、0.05)；各礦質(zhì)元素含量的相關(guān)性分析采用Spearman’s等級(jí)法。采用Sigma Plot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 心材和邊材礦質(zhì)養(yǎng)分徑向分布特征

海南尖峰嶺檀香人工林心材和邊材的礦質(zhì)養(yǎng)分含量徑向分布如圖2所示。由圖2可知，各礦質(zhì)養(yǎng)分的含量在心材和邊材間差異較大。方差分析結(jié)果表明，不同部位N、P、K 和Ca 的含量差異多達(dá)顯著水平(P＜0.05，圖2A～2D)，而Mg 含量的差異不顯著(P=0.132，圖2E)。N含量由邊材向髓心方向逐漸升高，邊材的含量最低，質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅有2.30 g·kg?1；其次是心材外部，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3.38 g·kg?1；心材中部的N含量最高，質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)4.30 g·kg?1，但與髓心的N含量差異不顯著(圖2A)。P和Ca 含量的變化趨勢(shì)較為一致，其含量由邊材向髓心方向逐漸降低，邊材含量最高，質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.15和2.41 g·kg?1；多重比較分析結(jié)果顯示，心材外部、心材中部和髓心的P、Ca 含量差異均不顯著，髓心含量最低，質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.02 和1.28 g·kg?1(圖2B、2D)。不同徑向部位K 含量的差異也達(dá)顯著水平(P＜0.05)；邊材的K 含量最高，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.88 g·kg?1；其次是心材外部，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.53 g·kg?1；髓心的K 含量最低，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.18 g·kg?1，僅為邊材的9.64%(圖2C)。

檀香各礦質(zhì)養(yǎng)分心材/邊材含量比依次為N(1.692)＞Mg(0.992)＞Ca(0.563)＞K(0.180)≈P(0.165)，即檀香心材中的N 含量要明顯高于邊材，心材和邊材中的Mg 含量比較接近，而心材中P、K 和Ca 的含量則明顯比邊材低，K 和P的心材/邊材含量比比較接近。

2.2 心材和邊材礦質(zhì)養(yǎng)分方位分布特征

多重比較分析結(jié)果表明，檀香心材和邊材各礦質(zhì)養(yǎng)分含量在東、南、西、北4個(gè)方位的差異均不顯著(P＞0.05，圖3)。心材南面的P、K 含量普遍比東面、西面和北面方位的略高，差異不顯著(P＞0.05，圖3B、3C)，而心材南面的N 和Mg 含量則比其他方位的略低，差異不顯著(P＞0.05，圖3A、3E)；邊材西面的N、P、K 和Mg 的含量普遍比其他方位略高，差異未達(dá)顯著水平(圖3A、3B、3C、3E)。

圖2 檀香心材和邊材礦質(zhì)養(yǎng)分含量的徑向分布Fig.2 Radius distribution of mineral nutrient content in heartwood and sapwood of sandal

圖3 檀香心材和邊材礦質(zhì)養(yǎng)分含量的方位分布特征Fig.3 Azimuth distribution characteristic of mineral nutrient content in heartwood and sapwood of sandal

2.3 各礦質(zhì)養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析

檀香各主要礦質(zhì)養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析結(jié)果見表1。由表1可知，檀香N含量與P、K、Ca 含量分別呈極顯著、極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，與Mg 含量呈極顯著正相關(guān)；P含量與K、Ca 含量呈極顯著正相關(guān)，但與Mg含量相關(guān)性不顯著；K 含量與Ca 含量呈極顯著正相關(guān)，但與Mg 含量相關(guān)性不顯著；Ca 含量與Mg 含量呈極顯著正相關(guān)。

表1 檀香各礦質(zhì)養(yǎng)分含量的相關(guān)系數(shù)1)Table1 Cor r elation coefficients between contents of different mineral elementsin sandal

3 討論與結(jié)論

從衰老的組織或器官中重新吸收利用養(yǎng)分是長(zhǎng)期以來(lái)植物對(duì)有限養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng)利用的進(jìn)化結(jié)果[19]，這一現(xiàn)象在葉片的衰老過(guò)程中普遍存在，而且不同樹種、不同元素的養(yǎng)分再吸收利用效率或模式差異較大[10,20-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，檀香邊材的P、K 和Ca 含量均顯著高于心材，而且徑向由外到內(nèi)含量依次降低，這很可能表明在檀香心材的形成過(guò)程中，P、K 和Ca 元素會(huì)逐步從最新形成的心材轉(zhuǎn)移到邊材，從而使得邊材養(yǎng)分含量最高，以滿足或維持樹體正常生理活動(dòng)的需要。類似的養(yǎng)分含量分布模式或規(guī)律在桉樹Eucalyptusspp.[22]、白橡Quercusspp.[23]、歐洲山毛櫸FagussylvaticaL.[24]等樹種中也有報(bào)道。巨桉Eucalyptus grandis邊材中P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.103 g·kg?1，K 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.087 g·kg?1，而心材中對(duì)應(yīng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)則僅有0.007和0.238 g·kg?1，邊材和心材中相同元素含量相差數(shù)倍甚至數(shù)十倍[10]。研究發(fā)現(xiàn)斜葉桉Eucalyptus obliqua心材形成過(guò)程中約有31%的P被重新吸收后加以利用[25]。

一般而言，木本植物心材的N、P和K 含量普遍比邊材低，而Ca、Mg 含量的分布規(guī)律變異較大，這是因?yàn)镹、P和K 屬“易移動(dòng)型”元素，比較容易由衰老的心材轉(zhuǎn)移到邊材，而Ca 和Mg 屬“難移動(dòng)型”元素，其模式變異較大[11]。檀香心材的N、P、K、Ca 和Mg 在心材和邊材中的含量分布基本符合上述規(guī)律，P、K 和Ca 含量自邊材向心材徑向方向逐漸降低，但N 例外。研究發(fā)現(xiàn)，心材N含量顯著高于邊材的現(xiàn)象一般發(fā)生在山地雨林[26]，其N 資源相對(duì)豐富，能從衰老的葉片或其他途徑獲得足夠的N，或是出現(xiàn)在沒(méi)有真正心材(假心材或偽心材)的樹種上[27]，因維持其正常的生理活動(dòng)需要一定的N。而檀香心材N 含量顯著高于邊材的原因，很大可能是由于檀香在心材形成過(guò)程中具有高效N 源[27]。一方面，檀香能通過(guò)吸盤從寄主植物獲得N[28]，這與檀香根系半寄生的特性相吻合；另一方面，土壤中的可利用養(yǎng)分含量決定著礦質(zhì)養(yǎng)分轉(zhuǎn)移利用的模式和程度[19]，一般而言，種植檀香的立地條件較好，N 含量高，本研究樣地土壤全N質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)3.86 g·kg?1，遠(yuǎn)高于一般林地的N 含量，從而使得檀香心材的N含量顯著高于邊材。檀香心材和邊材的各種礦質(zhì)養(yǎng)分含量在東、南、西、北方位的分布差異不明顯，說(shuō)明礦質(zhì)元素的含量分布受方位的影響較小，檀香精油含量的分布也不受方位影響[15]。

心材和邊材礦質(zhì)養(yǎng)分的分布模式差異使得礦質(zhì)養(yǎng)分含量的相關(guān)性以及礦質(zhì)養(yǎng)分心材/邊材含量比也發(fā)生較大變化[10]。Meerts[11]綜合分析了22種祼子植物和71種被子植物礦質(zhì)養(yǎng)分心材/邊材含量比，發(fā)現(xiàn)N 含量與P、K 含量均顯著正相關(guān)，P含量與K、Mg 含量顯著正相關(guān)，K 和Ca 含量與Mg 含量顯著正相關(guān)，而且各養(yǎng)分心材/邊材含量比順序?yàn)镃a(1.25)≈Mg(1.20)＞K(0.78)＞N(0.76)＞P(0.36)。本研究發(fā)現(xiàn)檀香心材的N 含量顯著高于邊材，因而元素含量之間的相關(guān)性也發(fā)生一系列變化，如N含量與P、K 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)等，最終導(dǎo)致檀香各礦質(zhì)養(yǎng)分心材/邊材含量比值的大小也相應(yīng)地發(fā)生改變，其大小順序?yàn)镹(1.692)＞Mg(0.992)＞Ca(0.563)＞K(0.180)≈P(0.165)?？傊煌瑯浞N心材和邊材對(duì)不同養(yǎng)分元素重新吸收利用的程度差異較大。

不同樹種心材形成過(guò)程中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移途徑和方式并不相同。Andrews等[29]發(fā)現(xiàn)美國(guó)尖葉扁柏Chamaecyparis thyoides邊材較高含量的Ca 和Mg 是從最新形成的心材中逐漸轉(zhuǎn)移的，而且養(yǎng)分轉(zhuǎn)移在心材形成的整個(gè)過(guò)程中持續(xù)進(jìn)行；Saito等[30]利用飛行時(shí)間二次離子質(zhì)譜儀(Time of flight secondary ion mass spectrometry，ToF-SIMS)分析日本扁柏Chamaecyparis obtusa心材和邊材的Mg、K 和Ca 等元素組成差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，射線薄壁細(xì)胞在邊材轉(zhuǎn)化為心材過(guò)程中發(fā)揮著元素轉(zhuǎn)移的重要橋梁作用[30]。檀香心材形成過(guò)程中養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的具體途徑和轉(zhuǎn)移方式目前還未知，后續(xù)應(yīng)重點(diǎn)結(jié)合立地條件和寄主植物的養(yǎng)分變化規(guī)律進(jìn)行綜合分析，挖掘養(yǎng)分含量變化和心材形成之間的關(guān)系，為從施肥等撫育措施方面加速檀香心材形成、提升檀香心材數(shù)量和質(zhì)量等提供科學(xué)依據(jù)。