楊 帆，林 濤，徐海量，凌紅波，劉星宏

（1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室, 新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆阿克蘇綠洲農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 新疆 阿克蘇 843017；3.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；4.新疆維吾爾自治區(qū)土地開發(fā)整理建設(shè)管理局, 新疆 烏魯木齊 830011）

隨著數(shù)量生態(tài)學(xué)的發(fā)展，將數(shù)量分類和排序結(jié)合起來進行數(shù)量分析，客觀、準(zhǔn)確地解釋植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系已成為植被生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容[1-7]。研究表明，植物的空間分布主要受水分、土壤和地形等因素的影響[8]。群落多樣性的研究也是生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容[9-11]。

科克蘇濕地位于額爾齊斯河中上游，是我國新疆北部戈壁荒漠中重要的荒漠濕地。隨著社會發(fā)展，人口增多和不合理開發(fā)利用使得濕地植被遭到破壞。放牧活動也不同程度地導(dǎo)致濕地的生態(tài)功能下降、生物多樣性降低和生態(tài)環(huán)境惡化。以往研究多從景觀角度定性描述額爾齊斯河河谷不同景觀類型的基本特點、現(xiàn)狀和生態(tài)系統(tǒng)健康狀況[12-16]。在植被分類和排序方面，井學(xué)輝[17]對阿爾泰山小東溝山區(qū)物種—環(huán)境分布格局進行了定量研究，通過植物數(shù)量的分類和排序及環(huán)境解釋，認(rèn)為地形因子（海拔和坡位等)是影響植物分布的主要因子。張和鈺等[18]對額爾齊斯河典型地區(qū)灌木群落物種多樣性與地形因子（海拔)的變化關(guān)系進行了研究，發(fā)現(xiàn)氣溫和土壤水隨著地形因子（海拔)的改變來影響物種分布格局和群落物種多樣性。本研究以額爾齊斯河流域科克蘇濕地的草本植物群落為研究對象，采用平均聚合聚類（unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA)、除趨勢對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis, DCA)、典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis, CCA)和物種多樣性計算等方法，闡述濕地草本植物的群落構(gòu)成和物種多樣性，揭示科克蘇濕地草本植物群落與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，旨在為科克蘇濕地生態(tài)恢復(fù)和功能提升提供理論基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

科克蘇濕地（87°09′ — 87°34′ E，47°28′ — 47°40′ N)位于額爾齊斯河中上游，克蘭河與額爾齊斯河交匯處，總面積964.82 km2，由額爾齊斯河河水頂托克蘭河河水、克蘭河河水漫灌、洪水期額爾齊斯河河水倒灌形成。濕地既有大面積沼澤草地，又有河谷森林，其中還分布著草原和草甸，周緣為荒漠與沙地。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶愿珊蛋敫珊禋夂颍昃邓繛?12.6 mm，年均溫為4.0 ℃，蒸發(fā)量達(dá)到了2 000 mm左右。土壤類型隨水分條件和植被狀況的不同而變化，多呈斑塊狀交錯分布，主要類型有棕鈣土、草甸土、風(fēng)沙土、潮土和沼澤土[19]。

1.2 取樣方法

2019 年8 月，在科克蘇濕地沿著河谷設(shè)置14 個樣地，分別在每個樣地設(shè)置4 個1 m × 1 m 樣方，共計樣方56 個。采用系統(tǒng)取樣法對草本植物進行樣方調(diào)查，對每個樣方中草本植物的物種名、物種高度、頻度、總蓋度、分蓋度等指標(biāo)進行記錄，除以上指標(biāo)外，還使用全球定位系統(tǒng)（Global Positioning System, GPS)記錄了每個樣方的經(jīng)緯度和海拔。物種鑒定依據(jù)《新疆植物志》[20]和《中國植物志》[21]。最后，56 個樣方中共記錄草本植物47 種，得到物種 ×樣方（47 × 56)原始數(shù)據(jù)矩陣。

1.3 環(huán)境因子

蒸散發(fā)（evapotranspiration, ET)：蒸散發(fā)ET 數(shù)據(jù)來自于MODIS MOD16A2 數(shù)據(jù)集，時間序列為2000年1 月—2018 年12 月，時間和空間分辨率分別為8 d和1 000 m。

歸一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation index, NDVI)：NDVI 數(shù)據(jù)來自于MODIS MOD13Q1 數(shù)據(jù)集，時間數(shù)列與ET 數(shù)據(jù)一致，其時間和空間分辨率分別為16 d 和250 m。

對獲得的ET 數(shù)據(jù)及NDVI 遙感數(shù)據(jù)除進行數(shù)據(jù)格式轉(zhuǎn)換、鑲嵌、投影轉(zhuǎn)換及研究區(qū)提取等預(yù)處理外，還進行了年累積ET 數(shù)據(jù)及年最大值NDVI 數(shù)據(jù)的提取。

利用年NDVI 數(shù)據(jù)和像元二分模型，反演獲得年草地植被覆蓋度數(shù)據(jù)。研究區(qū)域高程數(shù)據(jù)來自于2003 年美國國家航空航天局（National Aeronautics and Space Administration, NASA)和美國國家地理空間情報局（National Geospatial-Intelligence Agency, NGA)聯(lián)合發(fā)布的SRTM （Shuttle Radar Topography Mission)，空間分辨率為90 m。根據(jù)野外采樣點經(jīng)緯度坐標(biāo)，結(jié)合谷歌地球（Google Earth)測算離河距離，在ArcGIS 10.6 中依據(jù)SRTM 高程數(shù)據(jù)計算坡度和坡向。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

依據(jù)樣方的物種重要值，使用孫儒泳等[22]的方法確定群落類型的優(yōu)勢種并命名群落。每個樣方的物種重要值[23]計算方法如下：

相對蓋度 = 某物種的蓋度/所有物種的蓋度總和；

相對高度 = 某物種的平均高度/所有物種的平均高度總和；

重要值(Ni)=相對高度+相對蓋度。

本研究分別選用了Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)對不同草本植物群落的物種多樣性特征進行分析和描述。

Patrick豐富度指數(shù)(Pa)：Pa=S;

式中：S為樣方內(nèi)草本植物物種數(shù)；Ni為樣方內(nèi)第i種的重要值。

以研究區(qū)內(nèi)物種 × 樣方（47 × 56)矩陣數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用聚類分析的平均聚合聚類法進行聚類，然后對數(shù)據(jù)進行DCA 排序。以環(huán)境—樣地矩陣數(shù)據(jù)對濕地的56 個樣方進行CCA 排序，在CCA 排序中，箭頭一般表示環(huán)境因子，箭頭的連線長度一般代表環(huán)境因子與草本植物群落分布的相關(guān)程度大小，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸的正負(fù)相關(guān)性，箭頭連線與排序軸的夾角表示環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小。多元等級聚合分析，通過選擇合適的聚合策略可以解讀數(shù)據(jù)、提供價值信息并獲得最佳結(jié)果。采用輪廓寬度法幫助研究對象與所屬聚類設(shè)定合適的分類組數(shù)。對CCA 排序中所有排序軸進行蒙特卡洛（MonteCarlo)置換檢驗。通過SPSS 16.0 中的單因素方差分析（ANOVA)和多重比較分析方法（LSD)對聚類群落的物種多樣性指數(shù)進行比較。草本植物的聚類結(jié)果和物種多樣性指數(shù)通過R 3.6.3 （ade4、vegan、gclus 及cluster 語言包)進行計算，兩種排序采用CANOCO 5.0[24]計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地草本植物群落的聚類及排序分析

本研究以科克蘇濕地56 個樣方的重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，采用UPGMA 對科克蘇濕地56 個樣方進行聚類分析，采用輪廓寬度法與輪廓圖法確定最佳分類組數(shù)，輪廓寬度值越大，研究對象的聚類效果越好，負(fù)值表示在當(dāng)前聚類簇內(nèi)該研究對象可能被錯分。由輪廓寬度圖顯示，輪廓寬度最優(yōu)的聚類簇數(shù)為10，此時平均輪廓寬度為0.544 6 （圖1)，沒有樣方被分錯組。

圖1 最優(yōu)分類輪廓寬度值圖Figure 1 Optimal clustering contour width value map

聚類結(jié)果（圖2)與野外群落調(diào)查相結(jié)合，依據(jù)56 個樣方的數(shù)據(jù)，可以將草本植物群落劃分為10 組，分別為苔草 + 蘆葦（Carexspp.+Phragmites australis)群落、醉馬草 + 沙蒿（Achnatherum inebrians+Artemisiadesertorum)群落、蘆葦 + 拉拉藤（Phragmites australis+Galium aparine)群落、蘆葦（Phragmites australis)群落、醉馬草（Achnatherum inebrians)群落、車前 + 早熟禾（Plantago asiatica+Poa annua)群落、拂子茅（Calamagrostis epigeios)群落、偃麥草（Elytrigiarepens)群落、針茅（Stipa capillata)群落、早熟禾（P.annua)群落。各群落類型特征描述如下：

圖2 濕地草本植物群落的平均聚合聚類樹狀圖Figure 2 The average clustering dendrogram of wetland herbaceous communities

苔草 + 蘆葦群落：該群落僅包括樣方43，物種豐富度較低，但均勻度較高，優(yōu)勢種苔草的蓋度為25%，平均高度為24.6 cm，次優(yōu)種蘆葦?shù)纳w度為3%，平均高度為69.8 cm，主要伴生種有紅豆草（Onobrychis viciifolia)和苦豆子（Sophora alopecuroides)等。

醉馬草 + 沙蒿群落：該群落包括樣方19、20，物種多樣性較低，優(yōu)勢種醉馬草的平均高度為30.2～83.0 cm，蓋度為5%～14%，次優(yōu)種沙蒿的平均高度為5.4～9.4 cm，蓋度為15%～20%，主要伴生種有針茅、駱駝蓬（Peganum harmala)和蘆葦?shù)取?/p>

蘆葦 + 拉拉藤群落：該群落包括樣方45、47、48，物種豐富度較高，優(yōu)勢種蘆葦?shù)钠骄叨葹?0.8～59.4 cm，蓋度為15%～30%，次優(yōu)種拉拉藤的平均高度為23～37 cm，蓋度為20%～40%，主要伴生種有醉馬草、黑麥草（Lolium perenne)、群心菜（Cardaria draba)和花藺（Butomus umbellatus)等。

蘆葦群落：該群落包括樣方41、42、44、53、54、55、56，物種豐富度較高，但均勻度僅為0.33，優(yōu)勢種蘆葦?shù)钠骄叨葹?4.4～85.0 cm ，蓋度為20%～50%，主要伴生種有苦豆子、黑麥草、花藺、拂子茅、甘草（Glycyrrhiza uralensis)和唐松草（Thalictrum aquilegifolium)等。

醉馬草群落：該群落包括樣方17、18、37、38、39、40、46、49、50、51、52，物種豐富度較高，優(yōu)勢種醉馬草的平均高度為44.4～115.8 cm，蓋度為25%～80%，主要伴生種有拉拉藤、苦豆子、蘆葦、車前和黑麥草等。

車前 + 早熟禾群落：該群落包括樣方3、4，均勻度較高，但物種豐富度較低，優(yōu)勢種車前的蓋度為50%～65%，平均高度為13～17 cm，次優(yōu)種早熟禾的高度為50～67 cm，蓋度為2%～5%，主要伴生種有千里光（Senecio scandens)、偃麥草、蒼耳（Xanthium sibiricum)和紅豆草等。

拂子茅群落：該群落包括樣方21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33，物種多樣性較高，優(yōu)勢種拂子茅的平均高度為19.0～35.8 cm，蓋度為20%～60%，主要伴生種有早熟禾、花藺、蘆葦、苦豆子、駱駝蓬和甘草等。

偃麥草群落：該群落包括樣方1、2、7、8，優(yōu)勢種偃麥草的平均高度為17.4～43.0 cm，蓋度為30%～85%，主要伴生種有早熟禾、刺果芹（Turgenia latifolia)、委陵菜（Potentilla chinensis)和苦豆子等。

針茅群落：該群落包括樣方5、10、13、14、15、16，Simpson 多樣性指數(shù)僅為1.63，均勻度也較低，優(yōu)勢種針茅的平均高度為21.6～33.6 cm，蓋度為25%～60%，主要伴生種有千里光、早熟禾、苦豆子、項羽菊（Acroptilon repens)和堇菜（Viola verecunda)等。

早熟禾群落：該群落包括樣方6、9、11、12、34、35、36，Shannon-Wiener 多樣性較高，均勻度較低，優(yōu)勢種早熟禾的平均高度為37～66 cm，蓋度為20%～60%，主要伴生種有車前、針茅、酸模（Rumex acetosa)、花藺和蒲公英（Taraxacum mongolicum)等。

采用物種—樣地矩陣數(shù)據(jù)對科克蘇濕地所調(diào)查的56 個樣方進行排序分析。結(jié)果顯示，第1 軸的梯度長度為4.47 （ ＞ 4.0)，滿足單峰模型。因此，采用DCA 排序分析濕地草本植物群落的空間分布。DCA 排序的4 個排序軸特征值分別為0.642 6、0.449 1、0.355 8、0.184 5，二維排序圖（圖3)顯示：科克蘇濕地植被分布具有一定的連續(xù)性，第一排序軸表現(xiàn)出離河距離的變化。DCA 排序結(jié)果與UPGMA 聚類分類所產(chǎn)生的各群落類型吻合，樣方排序與植物群落的分類有很大的相似性。

圖3 濕地草本植物群落的DCA 排序圖Figure 3 DCA ordination graph of wetland herbaceous communities

DCA：除趨勢對應(yīng)分析。Ⅰ：苔草 + 蘆葦群落；Ⅱ：醉馬草 + 沙蒿群落；Ⅲ：蘆葦 + 拉拉藤群落；Ⅳ：蘆葦群落；Ⅴ：醉馬草群落；Ⅵ：車前 + 早熟禾群落；Ⅶ：拂子茅群落；Ⅷ：偃麥草群落；Ⅸ：針茅群落；Ⅹ：早熟禾群落；圖4 和圖5 同。

DCA: Detrended correspondence analysis.Ⅰ:Carexspp.+Phragmites australiscommunity; Ⅱ:Achnatherum inebrians+Artemisiadesertorumcommunity; Ⅲ:Phragmites australis+Galium aparinecommunity; Ⅳ:Phragmites australiscommunity; Ⅴ:Achnatherum inebrianscommunity;Ⅵ:Plantago asiatica+Poa annuacommunity; Ⅶ:Calamagrostis epigeioscommunity; Ⅷ:Elytrigia repenscommunity; Ⅸ:Stipa capillatacommunity;Ⅹ:Poa annuacommunity; this is applicable for Figure 4 and Figure 5 as well.

2.2 草本植物群落物種多樣性

比較發(fā)現(xiàn)（圖4)，科克蘇濕地整體表現(xiàn)為Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致，而物種豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢相似且與Pielou 均勻度指數(shù)呈相反變化趨勢。其中，各群落類型物種豐富度的變化特征，偃麥草群落的物種豐富度指數(shù)最大（8.8)，蘆葦 + 拉拉藤群落次之（8.7)，苔草 + 蘆葦群落最低（2.5)。各群落Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)介于0.28～0.62，針茅群落的Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)最高（0.62)，苔草 + 蘆葦群落的Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)最低（0.28)。各群落類型的Pielou 均勻度指數(shù)介于0.33～0.73，苔草 + 蘆葦群落的Pielou 均勻度指數(shù)最高（0.73)。各群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)從大到小排列分別為Ⅲ ＞ Ⅶ ＞Ⅹ ＞ Ⅷ ＞ Ⅱ ＞ Ⅳ ＞ Ⅴ ＞ Ⅸ ＞ Ⅵ ＞ Ⅰ和Ⅲ ＞ Ⅶ ＞ Ⅹ ＞Ⅷ ＞ Ⅳ ＞ Ⅴ ＞ Ⅱ ＞ Ⅵ ＞ Ⅸ ＞ Ⅰ。

圖4 濕地草本植物群落物種多樣性指數(shù)Figure 4 The species diversity index of wetland herbaceous plant communities

2.3 植物群落空間分布與環(huán)境因子的相關(guān)性

CCA 排序中所有排序軸均通過蒙特卡洛（MonteCarlo)檢驗，排序的所有典范軸均顯著（P＜ 0.05)（圖5 和表1)。CCA 排序中第一軸和第二軸的特征值較高，分別為0.732 1 和0.435 6，物種與環(huán)境間的相關(guān)系數(shù)分別為0.940 7 和0.833 6，物種與環(huán)境關(guān)系方差的累計貢獻(xiàn)率達(dá)到了74.14%，能夠較好地反映科克蘇濕地生境群落與環(huán)境因子的關(guān)系。第一軸能解釋物種分布的累計比例為46.49%，它與離河距離的相關(guān)性最大（-0.842 1)，其次是蒸散發(fā)（-0.690 5)。和第二軸相關(guān)性最大的是坡度（0.579 1)，反映出坡度對濕地群落分布的影響。這6 種重要的環(huán)境因素解釋率之和為36.0%，其中，主要因素為離河距離（9.4%)（圖6)?？偟膩碚f，科克蘇濕地草本植物群落樣地CCA 排序和UPGMA 的聚類結(jié)果一致。但部分群落表現(xiàn)出對生存環(huán)境需求存在不一致性，如醉馬草群落和蘆葦群落偏好濕潤的生境，而針茅群落和偃麥草群落偏好濕地邊緣相對干旱的生境。

圖6 顯著性因子分析Figure 6 Significant factor analysis results

表1 環(huán)境因素與物種排序軸的相關(guān)系數(shù)、特征值、解釋方差排序結(jié)果比較Table 1 Comparison of correlation coefficient, eigenvalues, and interpretation variance of environmental factors and species ranking axes

圖5 濕地草本植物群落的典范對應(yīng)分析(CCA)排序圖Figure 5 Canonical correspondence analysis ordination graph of wetland herbaceous communities

3 討論與結(jié)論

本研究通過數(shù)量生態(tài)學(xué)的方法對科克蘇濕地草本植物群落進行數(shù)量分析，通過聚類分析的平均聚合聚類（UPGMA)，將科克蘇濕地草本植物群落的56 個樣方劃分為10 種群落類型，各種群落的特征明顯，而且平均聚合聚類和DCA 排序在結(jié)果上保持了一致，這說明兩者對科克蘇濕地草本植物群落的分類符合額爾齊斯河流域主要草本植被類型和群落特征[25]。

植物群落物種多樣性指數(shù)能客觀反映群落內(nèi)物種組成的特征[26]。對已分類的10 種群落類型計算物種多樣性指數(shù)，分析結(jié)果顯示，科克蘇濕地各群落類型的 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致，而物種豐富度指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢相似且與Pielou均勻度指數(shù)呈相反變化趨勢，這是由于群落優(yōu)勢種在具有較高的優(yōu)勢度時，抑制了其他草本物種的生長，導(dǎo)致群落的物種多樣性和均勻度有所降低。如醉馬草群落和蘆葦群落，濕地的優(yōu)勢種分布密集廣泛，以致于群落的物種多樣性、均勻度較低，這與張和鈺等[18]的研究結(jié)果一致。故而，一般生態(tài)系統(tǒng)受到生態(tài)因子的限制也會導(dǎo)致群落的物種多樣性降低?？偟膩碚f，各項指數(shù)均反映出了科克蘇濕地草本植物的物種組成和群落分布的特征，張林靜等[27]對群落多樣性指數(shù)間相互關(guān)系的研究結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。

大量研究表明，在區(qū)域乃至全球尺度上，氣候條件是決定植物類型或生活型分布的主要因素[28]。在景觀、群落或更小尺度上，地形和土壤這種非地帶性的環(huán)境因子是影響物種分布格局的主要因素[29]。本研究區(qū)內(nèi)采樣處地勢平坦，樣地的海拔高度基本一致，屬于小尺度區(qū)域。研究表明，利用典范對應(yīng)分析（CCA)較好地解釋了群落的環(huán)境梯度，反映了環(huán)境因素對群落分布的影響。排序第一軸主要表達(dá)了離河距離梯度變化，由于試驗的采樣設(shè)置，離河距離成為植被群落分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，即群落Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ位于排序軸的右邊，離河的距離較近，位于排序軸左邊的群落Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ基本分布在濕地的中間內(nèi)部，離河距離較遠(yuǎn)；排序第二軸主要表現(xiàn)出坡度的變化，實質(zhì)是土壤的流失。井學(xué)輝[17]認(rèn)為一般情況下，坡度平緩處，土壤較深厚，土壤水分較多；坡度大的地方，土層較薄，土壤水分較少，無機鹽容易淋失，因此不同的坡度會導(dǎo)致植被的發(fā)育有所不同，這與CCA 排序圖中坡度對群落的影響表現(xiàn)一致，因此離河距離和坡度對科克蘇濕地草本植物群落構(gòu)成和分布最具影響。

綜上，科克蘇濕地草本植物群落的平均聚合聚類揭示了濕地植被分布和群落類型，對了解科克蘇濕地草本植物群落分布特征與變化具有重要意義。典范對應(yīng)分析也揭示了離河距離和坡度是影響濕地草本植物群落分布和多樣性指數(shù)的主要環(huán)境因子，并且植被的空間分布格局與離河距離及坡度造就的生境有著密切的聯(lián)系。生境與植物的聯(lián)系成為濕地生態(tài)保護的關(guān)鍵。