桑玉強(qiáng)， 王若倫， 姜玉潔， 路曉靜， 張勁松， 施光耀

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄭州 450000； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100094）

光不僅是植物光合作用的能源來(lái)源，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控因子. 植物的生長(zhǎng)發(fā)育除了受光照強(qiáng)度的影響外，不同光質(zhì)對(duì)植物的生物學(xué)效應(yīng)、生物化學(xué)機(jī)制各不相同［1］. 利用LED人工光源對(duì)生菜［2-3］、油茶［4］及紅葉石楠［5］等研究發(fā)現(xiàn)，不同比例的紅藍(lán)光、黃綠光等會(huì)對(duì)植物的葉片結(jié)構(gòu)、光合特性、生長(zhǎng)發(fā)育等產(chǎn)生影響，且不同植物之間差異較大. 農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的種間關(guān)系決定了系統(tǒng)的生產(chǎn)力與可持續(xù)性，種間競(jìng)爭(zhēng)主要表現(xiàn)為水、肥、光等要素的競(jìng)爭(zhēng)［6］. 由于系統(tǒng)內(nèi)的水肥資源可以通過(guò)人工進(jìn)行補(bǔ)充，因此光被認(rèn)為是影響林下植物生長(zhǎng)及品質(zhì)的重要因素［7］. 農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中樹(shù)形［8-9］、冠層結(jié)構(gòu)［10-11］、株行距以及管理方式［12-13］等因素均會(huì)使樹(shù)冠下部太陽(yáng)總輻射、光合有效輻射等產(chǎn)生較大差異，進(jìn)而影響林下作物的生理、生長(zhǎng)變化. 關(guān)于復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的光質(zhì)研究主要集中在泡桐［14］、蘋(píng)果［15-17］、杏［18］、扁桃［9，19］、棗［20］及核桃［15，21］等經(jīng)濟(jì)樹(shù)種. 核桃是世界四大堅(jiān)果之一［22］，也是河南濟(jì)源的主要經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，研究核桃樹(shù)下光環(huán)境特征對(duì)于科學(xué)配置當(dāng)?shù)剞r(nóng)林復(fù)合模式、發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)具有重要意義，但目前對(duì)該地區(qū)核桃樹(shù)下光環(huán)境尤其光質(zhì)的時(shí)空變化研究尚未見(jiàn)報(bào)道. 因此，本研究以不同林齡的核桃樹(shù)作為研究對(duì)象，在油脂轉(zhuǎn)化期對(duì)樹(shù)下光合有效輻射、光質(zhì)及消減率的時(shí)空變化進(jìn)行了研究，以期為太行山南麓低丘山區(qū)復(fù)合模式核桃林下作物的科學(xué)配置提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省濟(jì)源市核桃標(biāo)準(zhǔn)化示范基地（35°6′17″N，112°28′46″E）. 該基地占地150 hm2，南連黃河小浪底庫(kù)區(qū)，西鄰?fù)跷萆降刭|(zhì)公園，北倚太行山脈的玉陽(yáng)山，是典型的暖溫帶大陸季風(fēng)氣候. 基地全年日照時(shí)數(shù)為2 367.7 h，多年平均積溫≥0 ℃為5282 ℃；多年平均降雨量641.7 mm；基地內(nèi)土壤以褐土為主，土層厚度達(dá)80 cm以上.

1.2 供試材料

以5年生和10年生香玲核桃樹(shù)（Juglans regia L.）為研究對(duì)象（分別記為5 a、10 a），樹(shù)形為自然開(kāi)心形，株行距為4 m×5 m，南北走向. 分別在核桃林中選取株型勻稱、長(zhǎng)勢(shì)良好、樹(shù)高和冠幅等基本一致的6株核桃樹(shù)組成的塊狀土地為試驗(yàn)樣地. 在距離東西兩側(cè)核桃樹(shù)0.5、1.0、1.5、2.5 m 處分別設(shè)置觀測(cè)點(diǎn)，分別命名為W0.5、W1.0、W1.5、M、E1.5、E1.0、E0.5. 各觀測(cè)點(diǎn)每隔1 m向北平移1點(diǎn)，觀測(cè)點(diǎn)布置詳情見(jiàn)圖1.

圖1 樣地內(nèi)測(cè)點(diǎn)布置示意圖Fig.1 Layout diagram of experiment points in sample plots

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

采用安裝余弦接收器的ASD便攜式光纖光譜儀（Field Spec，USA），于2017年8月選擇晴朗無(wú)云、無(wú)風(fēng)或微風(fēng)天氣，從8：00—18：00每2 h同步對(duì)5 a和10 a樣地內(nèi)的各觀測(cè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定，并以空曠處自然光作為對(duì)照（CK）. 儀器設(shè)置為每個(gè)觀測(cè)點(diǎn)自動(dòng)采集3個(gè)重復(fù)，各觀測(cè)點(diǎn)的記錄數(shù)據(jù)為3個(gè)重復(fù)的平均值. 測(cè)定時(shí)需手持接收器距離地面30 cm左右，面向太陽(yáng)以防止人影遮蓋接收器. 不同波段的光分別表示為：光合有效輻射（400～700 nm，photosynthetically active radiation PAR）、藍(lán)紫光（400～510 nm，blue-violet light B）、黃綠光（510～610 nm，yellow-green light Y）、紅橙光（610～710 nm，redorange light R）、近紅外光（710～760 nm，near infrared ray NR）、遠(yuǎn)紅外光（780～1130 nm，far infrared ray FR）.

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同林齡核桃樹(shù)下的光環(huán)境數(shù)據(jù)由該林齡樣地內(nèi)63 個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的數(shù)據(jù)平均得出，距樹(shù)行不同空間處（W0.5、W1.0、W1.5、M、E1.5、E1.0、E0.5）的數(shù)據(jù)分別由該空間上的9個(gè)觀測(cè)點(diǎn)數(shù)據(jù)平均得出. 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用View SpecPro、Excel 2013、SPSS 20等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃樹(shù)下光合有效輻射及消減率的時(shí)空變化特征

5 a、10 a 核桃樹(shù)下PAR 日內(nèi)變化趨勢(shì)與CK 一致，均為“單峰”曲線（圖2），在12：00 達(dá)到峰值，分別為109 a，58 W/m2和63.67 W/m2，兩林齡核桃樹(shù)下PAR均表現(xiàn)為上午（8：00—12：00）高于下午（14：00—18：00）.各時(shí)刻PAR大小表現(xiàn)為：CK＞5 a＞10 a（P＜0.01），5 a、10 a核桃樹(shù)下日均PAR分別比CK低60.12%和77.68%.5 a和10 a核桃PAR消減率整體上表現(xiàn)為上午10：00較高（表1，分別為60.78%和79.26%），18：00較低（分別為54.14%和68.53%）. 10 a核桃樹(shù)下PAR各時(shí)刻消減率均高于5 a，日均消減率比5 a高17.13%. PAR空間上也呈“單峰”曲線，最大值出現(xiàn)在M處（圖3），分別為535.55 W/m2和413.65 W/m2. 5 a、10 a核桃樹(shù)下西側(cè)各測(cè)點(diǎn)處均高于相對(duì)應(yīng)的東側(cè)各處. 5 a 和10 a 核桃樹(shù)下PAR 消減率表現(xiàn)為在M 處最小，分別為46.18%和58.43%，E0.5處最大，分別為78.12%和91.36%（表1）. 整體上10 a核桃樹(shù)PAR比5 a高17.56%.

圖2 不同林齡核桃樹(shù)下光合有效輻射日內(nèi)變化Fig.2 Diurnal variation of PAR under walnut trees of different ages

圖3 不同林齡核桃樹(shù)下光合有效輻射空間變化Fig.3 Spatial variation of PAR under walnut trees of different ages

表1 不同林齡核桃樹(shù)下各時(shí)刻光合有效輻射的消減率Tab.1 Reduction rates of PAR at different times under walnut trees of different ages單位：%

表2 不同林齡核桃樹(shù)下各空間光合有效輻射的消減率Tab.2 Reduction rates of PAR at different scales under walnut trees of different ages 單位：%

2.2 核桃樹(shù)下各光質(zhì)比例的時(shí)空變化特征

2.2.1 核桃樹(shù)下各光質(zhì)比例的時(shí)間變化特征 在5 a 和10 a 核桃樹(shù)下Y/PAR 和R/PAR 的日變化曲線均呈“M”型（圖4），在10：00 和16：00 達(dá)到峰值；B/PAR 與Y/PAR 和R/PAR 趨勢(shì)相反，表現(xiàn)為“W”型，在10：00 和16：00達(dá)到波谷. 兩樣地B/PAR消減率均在10：00左右達(dá)到最大值（分別為4.13%和8.28%），說(shuō)明核桃冠層葉片進(jìn)行光合作用吸收藍(lán)紫光最多，吸收黃綠光最少. 在兩樣地中，各時(shí)刻均表現(xiàn)為Y/PAR＞B/PAR＞R/PAR（P＜0.01）（表3）. 兩樣地間差異在各時(shí)刻均表現(xiàn)為B/PAR 消減率差異最大，R/PAR 次之，Y/PAR 差異最小（P＜0.05）.

圖4 核桃樹(shù)下光合有效輻射波段內(nèi)各光質(zhì)比例日內(nèi)變化Fig.4 Diurnal variation of light quality parameters under PAR wave band under walnut trees

表3 核桃樹(shù)下光合有效輻射波段內(nèi)各光質(zhì)比例消減率Tab.3 Reduction rates of light quality parameters under PAR wave band under walnut trees單位：%

圖5 核桃樹(shù)下各光質(zhì)與遠(yuǎn)紅外光比例日內(nèi)變化Fig.5 Diurnal variation of the ratio of light quality to far-infrared light under walnut trees

表4 核桃樹(shù)下各光質(zhì)與遠(yuǎn)紅外光比例的消減率Tab.4 Reduction rates of the ratio of light quality to far-infrared light under walnut trees 單位：%

5 a、10 a樣地內(nèi)B/FR、R/FR和NR/FR日內(nèi)變化均呈現(xiàn)“W”形變化趨勢(shì)（圖5）：最小值出現(xiàn)在上午10：00，下午16：00 次之. 5 a、10 a 樣地中不同波段與紅外波段的比例均表現(xiàn)為B/FR＞R/FR＞NR/FR. 5 a、10 a 兩樣地中各光質(zhì)比例的消減率均在上午10：00出現(xiàn)最大值，下午16：00左右次之（表4）. 兩樣地在不同時(shí)刻的消減率均表現(xiàn)為10 a＞5 a（P＜0.01）. 兩樣地在各時(shí)刻不同光質(zhì)比例消減率的差異表現(xiàn)為B/FR差異最大，R/FR次之，NR/FR最小. 說(shuō)明冠層葉片吸收的藍(lán)紫光和紅橙光較多，而對(duì)紅外光的吸收較少.2.2.2 核桃樹(shù)下各光質(zhì)比例的空間變化特征 5 a、10 a樣地內(nèi)不同空間處Y/PAR和R/PAR呈“兩邊高，中間低”的變化曲線（圖6），在M測(cè)點(diǎn)處達(dá)到最小值，B/PAR正好相反，表現(xiàn)為“中間高，兩邊低”型. 在5 a樣地中，各測(cè)點(diǎn)均表現(xiàn)為Y/PAR＞B/PAR＞R/PAR，其比例分別為0.40、0.32和0.31. 而在10 a樣地中，各測(cè)點(diǎn)均表現(xiàn)為Y/PAR最大（平均為0.41），在W0.5、W1.0、E1.0、E0.5表現(xiàn)為R/PAR＞B/PAR，其余各點(diǎn)表現(xiàn)為B/PAR＞R/PAR，原因在于10 a核桃樹(shù)冠層枝葉茂密，對(duì)藍(lán)紫光需求較大，結(jié)合表5中B/PAR的消減率，靠近樹(shù)行測(cè)點(diǎn)的上層葉片吸收大量藍(lán)紫光進(jìn)行光合作用，而對(duì)紅橙光吸收相對(duì)較少，因此在靠近樹(shù)行的各測(cè)點(diǎn)會(huì)出現(xiàn)R/PAR＞B/PAR. 除Y/PAR外，其余各光質(zhì)比例消減率在同一空間處均表現(xiàn)為10 a＞5 a（P＜0.01），兩樣地中Y/PAR消減率（負(fù)值）則在W0.5、E0.5、E1.0處10 a＞5 a，在其余各處表現(xiàn)為5 a＞10 a（表5），由于距離樹(shù)行越近，枝葉越茂盛，冠層黃綠光部分的反射越強(qiáng)的同時(shí)，10 a核桃樹(shù)葉片吸收藍(lán)紫光和紅橙光也較多，使得樹(shù)下的Y/PAR的增長(zhǎng)大于5 a. 各光質(zhì)占比在5 a、10 a各空間處的消減率差異表現(xiàn)為藍(lán)紫光最大，紅橙光次之.

圖6 核桃樹(shù)下光合有效輻射波段內(nèi)各光質(zhì)比例空間變化Fig.6 Spatial variation of light quality parameters in PAR wave band under walnut trees

表5 核桃樹(shù)下光合有效輻射波段內(nèi)各光質(zhì)比例消減率Tab.5 Reduction rates of light quality parameters in PAR wave band under walnut trees 單位：%

核桃樹(shù)下不同空間處各光質(zhì)比例均表現(xiàn)為5 a＞10 a（圖7）. 5 a 和10 a 的日均B/FR 分別較CK 減少了33.91%和54.22%，為0.40和0.28；R/FR 分別較CK 降低了31.68%和51.1%，為0.38和0.28. 兩樣地內(nèi)紅外波段內(nèi)各光質(zhì)比例均在M處出現(xiàn)最大值，并呈現(xiàn)由中間向東西兩側(cè)逐漸減小的趨勢(shì)，各光質(zhì)比例在西側(cè)各處均高于東側(cè)，呈現(xiàn)與光合有效輻射相同趨勢(shì). 在5 a 樣地中，各光質(zhì)比例表現(xiàn)為B/FR（0.40）最大，R/FR（0.39）次之，NR/FR（0.20）最小. 而10 a樣地內(nèi)，NR/FR最小為0.19，B/FR和R/FR各測(cè)點(diǎn)平均值均為0.28，在W0.5、W1.0、E0.5、E1.0 處表現(xiàn)為R/FR＞B/FR，其余各測(cè)點(diǎn)為B/FR＞R/FR. 兩樣地不同光質(zhì)比例的消減率均表現(xiàn)為B/FR＞R/FR＞NR/FR（表6），說(shuō)明光合有效輻射被冠層吸收利用多于紅外波段.

表6 核桃樹(shù)下各光質(zhì)與遠(yuǎn)紅外光比例消減率Tab.6 Reduction rates of the ratio of light quality to far-infrared light under walnut trees

圖7 核桃樹(shù)下各光質(zhì)與遠(yuǎn)紅外光比例空間變化Fig.7 Spatial variation in the ratio of light quality and far-infrared light under walnut trees

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

與CK相比，5 a、10 a核桃樹(shù)下光合有效輻射均表現(xiàn)不同程度的降低，10 a核桃樹(shù)下遮陰更為嚴(yán)重，其各測(cè)點(diǎn)的消減率均在50%以上，其W1.5～M測(cè)點(diǎn)范圍內(nèi)的光合有效輻射與5 a核桃樹(shù)下W0.5～W1.0測(cè)點(diǎn)范圍接近. 兩林齡核桃樹(shù)冠層對(duì)近紅外光的吸收均大于遠(yuǎn)紅外光；光合有效輻射波段內(nèi)不同光質(zhì)的消減率在不同林齡均表現(xiàn)為藍(lán)紫光和紅橙光較大，黃綠光較小，在兩林齡核桃樹(shù)下整體上藍(lán)紫光/紅橙光均大于1，一定程度上能促進(jìn)植物葉片氣孔開(kāi)放，提高光合作用. 在生產(chǎn)實(shí)踐中，可通過(guò)修剪冠層枝葉加強(qiáng)樹(shù)行內(nèi)光照強(qiáng)度，改善樹(shù)下光環(huán)境；或選擇與現(xiàn)有模式光環(huán)境相適應(yīng)的耐陰作物，以提高土地及光資源利用率.

3.2 討論

在5 a、10 a核桃樹(shù)下，PAR均在正午12：00左右達(dá)到最大值，其消減率在上午10：00左右最大（60.78%和79.26%），下午16：00次之，12：00左右會(huì)出現(xiàn)小幅度降低. 是由于上午10：00左右冠層葉片的光合作用達(dá)到最強(qiáng)［23］，對(duì)PAR的吸收最多，因此消減率最大；正午12：00出現(xiàn)降低可能受到核桃冠層葉片光合午休現(xiàn)象的影響. 空間范圍內(nèi)PAR由中間向東西兩側(cè)逐漸降低，且西側(cè)各處PAR均高于相對(duì)應(yīng)的東側(cè)各處，與張?chǎng)┑鹊难芯拷Y(jié)果一致，是由樹(shù)冠遮陰隨太陽(yáng)的東升西落而自西向東移動(dòng)造成的，東側(cè)樹(shù)冠直接吸收上午來(lái)自東側(cè)太陽(yáng)光，光合作用更強(qiáng)，所以東側(cè)測(cè)點(diǎn)的消減率高于西側(cè)［9］. 本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，兩樣地光合有效輻射差異表現(xiàn)為在W1.0處最大，M處最小，與郭佳歡等研究結(jié)果不同，可能棗樹(shù)和核桃樹(shù)的冠層葉片密度、形態(tài)不同使得不同空間處對(duì)光的過(guò)濾程度有所不同［20］. 此外，試驗(yàn)地不同，導(dǎo)致太陽(yáng)高度角不同，使得光合有效輻射也有所差異.

牛自勉等對(duì)蘋(píng)果樹(shù)下光環(huán)境的研究同樣發(fā)現(xiàn)，PAR 波段的光被冠層葉片吸收過(guò)濾較紅外波段多［8］.Valladares等對(duì)溫帶雨林內(nèi)光環(huán)境的研究同樣發(fā)現(xiàn)冠層葉片對(duì)藍(lán)紫光和紅橙光的吸收較黃綠光多［24］. 本試驗(yàn)表明：兩種林齡核桃樹(shù)下光合有效輻射和紅外輻射范圍內(nèi)的各光質(zhì)比例在日內(nèi)不同時(shí)刻均表現(xiàn)為Y/PAR＞B/PAR＞R/PAR 和B/FR＞R/FR＞NR/FR，紅橙光和藍(lán)紫光的比例小于黃綠光是由于黃綠光多被核桃樹(shù)冠層葉片反射，紅橙光和藍(lán)紫光分別有促進(jìn)有效物質(zhì)積累和參與調(diào)控氣孔開(kāi)張的作用而被冠層葉片吸收較多.Kim等研究發(fā)現(xiàn)Y/PAR大于50%時(shí)抑制生菜生長(zhǎng)，在24%左右最有利于生菜生長(zhǎng)［2］，本試驗(yàn)測(cè)得核桃樹(shù)下平均Y/PAR 為40%，介于二者之間. 在5 a 核桃樹(shù)下各測(cè)點(diǎn)光質(zhì)比例表現(xiàn)為B/PAR＞R/PAR 和B/FR＞R/FR，而10 a 核桃樹(shù)下除W1.5、M、E1.5 三測(cè)點(diǎn)與5 a 相同外，其余各處表現(xiàn)為R/PAR＞B/PAR 和R/FR＞B/FR. 這與張?chǎng)┑妊芯拷Y(jié)果有所差異，其原因可能與株行距有關(guān)［19］. 距樹(shù)行越近，冠層葉片重疊較嚴(yán)重，進(jìn)行光合作用吸收藍(lán)紫光較多，導(dǎo)致靠近樹(shù)行位置處出現(xiàn)R＞B的現(xiàn)象. 近紅外波段的消減率及其兩樣地之間的差異較遠(yuǎn)紅外波段大，由于紅外波段的光大部分不能被植物吸收而直接入射，只有一定比例的紅外光可以被冠層葉片吸收，與紅橙光一同調(diào)節(jié)植物的生理活動(dòng)［1］.